Saltar ao contido

Territorio (animal)

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.
Macho de tigre do sur da China marcando con olor o seu territorio

En etolox�a, o territorio dun animal � a �rea sociogr�fica que un animal ou unha deteminada especie constantemente defende contra os individuos da s�a mesma especie ou, �s veces, tam�n doutras especies. Os animais que defenden os territorios desa maneira dise que te�en un comportamento territorial ou presentan territorialidade.

S� unha minor�a de especies mostran territorialidade. O m�is com�n � que un individuo ou un grupo de animais te�a unha �rea que usa habitualmente pero que non necesariamente defende; isto denom�nase dominio vital ou �rea de vida (home range). Os dominios vitais de diferentes grupos de animais a mi�do sol�panse ou nas �reas de solapamento os grupos tenden a evitarse uns a outros en vez de tratar de expulsarse. Dentro do dominio vital pode haber unha �rea central que non utilizan outros grupos, pero, de novo, isto � o resultado de que se eviten.

Funci�n

[editar | editar a fonte]

A funci�n �ltima de que os animais defendan o territorio onde habitan � incrementar a fitness individual ou fitness inclusiva dos animais que expresan ese comportamento. A fitness neste senso biol�xico relaci�nase coa habilidade dun animal de sobrevivir e criar descendencia. As funci�ns m�is inmediatas da defensa do territorio var�an. Para alg�ns animais, a raz�n deste comportamento protector � adquirir e protexer as fontes de alimentaci�n, sitios de nidaci�n, �reas de apareamento, ou para atraer parellas.

Tipos e tama�o

[editar | editar a fonte]

Os terriotorios poden clasificarse en seis tipos:[1]

  • Tipo A. Un 'territorio para todo uso' no cal te�en lugar todas as actividades, por exemplo, cortexo, apareamento, nidaci�n e busca de alimento
  • Tipo B. Un territorio para aparearse e ani�ar, que non incl�e a maior parte da �rea usada para buscar alimento.
  • Tipo C. Un territorio de nidaci�n que comprende o ni�o e unha pequena �rea arredor dela. � com�n en aves acu�ticas.
  • Tipo D. Un territorio para buscar parella e aparearse. � o tipo de territorio defendido polos machos nas especies que utilizan leks.
  • Tipo E. Un territorio para pousarse.
  • Tipo F. Un territorio de inverno, que normalmente incl�e �reas para buscar alimento e sitios para pousarse. Pode ser equivalente (en canto � localizaci�n) ao territorio de tipo A, ou nas especies migratorias pode estar nos tereos onde pasan o inverno.

Os informes sobre o tama�o dos territorios pode ser confuso pola falta de distinci�n que se fai entre dominio vital (home range) e territorio defendido. O tama�o e forma dun territorio pode variar segundo o prop�sito, estaci�n, cantidade e cualidade de recursos que cont�n, ou a xeograf�a. O tama�o � xeralmente un compromiso entre os recursos necesarios, custos da defensa, presi�n de predaci�n e necesidades reprodutivas.

Algunhas especies de esqu�os poden reclamar ata 10 hect�reas de territorio.[2] No caso do teixugo europeo, un dominio vital pode ser de s� 30 hect�reas nun bo h�bitata rural, ou de ata 300 hect�reas en h�bitats m�is pobres. Como media, un territorio pode ser de aproximadamente 50 hect�reas, coas principais toqueiras situadas normalmente a polo menos 500 metros de distancia. Nas �reas urbanas, os territorios poden ser de s� 5 hect�reas, se poden obter suficiente comida do lixo urbano, nos comedeiros para aves ou da alimentaci�n artificial en xard�ns suburbanos.[3] A hiena Crocuta crocuta ten tama�os de territorio moi variables, que van desde menos de 4 000 hect�reas no cr�ter do Ngorongoro a unhas 100 000 hect�reas no Kalahari.[4]

En aves, a aguia Aquila chrysaetos ten territorios de 9 000 hect�reas, o do paseriforme Empidonax minimus � duns 600 m2 e as gaivotas te�en territorios de s� uns poucos cm2 na inmediata veci�anza do ni�o.[5]

Os territorios poden ser li�ais. O pilro bulebule (Calidris alba) alim�ntase nas praias e bancos de area. Cando est�n nas praias, alim�ntanse en bandadas ou en territorios individuais de 10 a 120 metres de li�a de costa.[6]

O momento de crear os seus territorios var�a entre os animais. As iguanas mari�as (Amblyrhynchus cristatus) son r�ptiles que utilizan o apareamento en leks. Os machos empezan a establecer pequenos territorios de exhibici�n dous meses antes da estaci�n do apareamento.[7]

Retenci�n dun territorio

[editar | editar a fonte]

En vez de reter un territorio simplemente loitando, nalg�ns animais isto pode ser un proceso que consta de tres etapas. Moitos animais poden deixar "sinais" para adveritr da presenza do seu territorio. Alg�ns destes sinais est�n na fronteira demarcando os lindes do territorio, ou, poden estar espallados por todo o territorio. Estes comun�can a outros animais que o territorio est� ocupado e poden tam�n comunicar informaci�n adicional como o sexo, status reprodutor ou status de dominancia do dono do territorio. Os sinais poden comunicar informaci�n por medio de cheiros, sons, ou visualmente, ou por unha combinaci�n destes. Se un intruso se interna no territorio al�n dos sinais e se atopa co amo do territorio, ambos os animais poden empezar a realizar unha "agresi�n ritualizada" contra o outro. Esta consiste nunha serie de posturas estilizadas, vocalizaci�ns, exhibici�ns etc., que funcionan para resolver a disputa territorial sen chegar realmente a loitar, xa que se poder�an ferir ambos os animais. A agresi�n ritualizada a mi�do acaba ao escapar un dos animais (xeralmente o intruso). Se isto non ocorre, o territorio pode ser defendido cunha verdadeira loita, a�nda que isto normalmente � o �ltimo recurso.

Anunciar a presenza do territorio

[editar | editar a fonte]

Marcas de olor

[editar | editar a fonte]

A marcaxe de olor, tam�n chamada marcaxe territorial ou asperxer (spraying) cando implica ouri�ar, � un comportamento utilizado polos animais para identificar os seus territorios.[8] M�is comunmente, isto real�zase depositando substancias fortemente cheirentas contidas na urina, feces ou en gl�ndulas olorosas especializadas localizadas en varias �reas do corpo. A mi�do, o olor cont�n feromonas ou prote�nas portadoras como as prote�nas urinarias principais para estabilizar os olores e mantelos durante m�is tempo.[9][10] O animal que olfactea os olores mostra frecuentemente a resposta de flehmen que lle axuda a detectar o sinal.

Os f�lidos, como por exemplo os xaguares, xeralmente marcan o territorio con urina,[11] ou fretando as s�as gl�ndulas anais e con urina (tigre).[12] Os prosimios e monos do Novo Mundo tam�n utilizan para comunicarse marcas de olor, como lavarse con urina (unxir o corpo con urina).[13][14] Moitos ungulados, por exemplo o �u, utilizan a marcaxe olorosa producida nunha gl�ndula de olor do pesu�o.[15] e outros, como o cervo Odocoileus virginianus, nunha gl�ndula preorbital[16]

A marcaxe olorosa territorial pode implicar comportamentos espec�ficos para esa actividade. Cando un lobo marca o seu territorio, ergue unha das patas posteriores e mexa sobre un posto de olor (xeralmente nunha posici�n elevada como unha �rbore, rocha ou arbusto). Esta mexada coa pata elevada � diferente da mexada normal, que se fai en crequenas. Esta postura � exclusiva dos lobos alfa de ambos os sexos, a�nda que o macho alfa � o que m�is o fai. A femia alfa xeralmente micciona nun posto de olor no que a s�a parella acaba de ouri�ar, a�nda que durante a estaci�n de apareamento, a femia pode mexar primeiro no chan. As demais femias da manda, e tam�n os lobos xoves e lobos machos de rango inferior, urinan en crequenas.[17] Os machos e femias do Lemur catta deixan marcas olorosas nas superficies verticais e horizontais nas zonas de solapamento entre os seus dominios vitais usando as súas glándulas de olor anoxenitais. Para facelo, póñense patas para arriba sobre as mans para marcar as superficies verticais, agarrando a punta máis alta cos seus pés e aplicando o olor.[18]

Na abella Xylocopa virginica ambos os sexos teñen glándulas que evolucionaron para sinalar o niño. Os machos, malia teren tamén as glándulas, non poden producir a substancia marcadora. A femia segrégaa preto da entrada do niño para establecer o seu territorio.[19]

Visuais

[editar | editar a fonte]
Os Lemur cata manteñen ergueitos os seus distintivos rabos durante a marcaxe olorosa territorial. Tamén se enfrontan en "loitas de olores" cos machos intrusos.

Colocar sinais visuais pode ser un modo de anunciar un territorio a curto ou a longo prazo. A comunicación a curto prazo inclúe a coloración ou o comportamento do animal, que só pode comunicarse cando o residente está presente. Outros animais poden usar sinais visuais de máis longo prazo como depósitos fecais, ou marcas na vexetación ou no chan. A marcaxe visual do territorio con frecuencia combínase con outros modos de comunicación animal.

Algúns animais teñen "insignias" prominentes ou fan exhibicións visuais para anunciar o seu territorio, a miúdo en combinación con marcas olorosas ou sinais auditivos. Os machos de paporroibo teñen un comportamento territorial moi agresivo. Atacan outros machos que se internan nos seus territorios, e observánse atacando outros pequenos paxaros sen aparente provocación. Tales ataques ás veces causan mortes, que supoñen ata o 10% dos paparroibos adultos nalgunhas áreas.[20] O peito vermello do paxaro (é dicir, a súa insignia) é moi visible cando canta (marcaxe vocal) nos lindes do seu territorio. O lémure Lemur catta anuncia o seu territorio con sinais de olor de urina. Cando está mexando con ese propósito, mantén o seu distintivo rabo en alto engadindo un compoñente visual ao anuncio; cando está mexando con propósitos simplemente excretores, o seu rabo só está lixeiramente ergueito.[21]

Os rinocerontes teñen unha mala visión pero poden usar tamén a marcaxe visual. Os machos dominantes do rinoceronte branco marcan o seu territorio con feces e urina (marcaxe olfactiva).[22] Os excrementos deposítanse en moreas ben definidas. Pode haber de 20 a 30 destas moreas para alertar os rinocerontes que pasan que o territorio está ocupado. Outros machos poden depositar excrementos nas moreas doutro e así os postos de sinais crecen cada vez máis. Este monte de feces pode chegar a ter cinco metros de ancho e un metro de alto.[23] Despois de defecar, o rinoceronte indio escarva coas patas traseiras nos excrementos. Ao camiñar, “transporta” o seu propio cheiro ao longo dos vieiros, establecendo así unha pista marcada polo olor. Outro método de marcar visualmente o territorio é fretar os cornos en arbustos ou no chan e escarvar cos pés, aínda que isto está probablemente combinado co cheiro do animal que fai a marca. Os machos territoriais fan marcas escarvando cada 30 m arredor das fronteiras do seu territorio.

Despois de facer unha marca de urina, algúns animais escarvan ou fan buratos no terreo circundante, deixando así un anuncio visual do seu territorio. Isto inclúe os cans domésticos.

A glándula de olor antebraquial e a espora do antebrazo do Lemur catta

Varias especies riscan ou mastigan árbores deixando marcas visuais dos seus territorios. Isto está ás veces combinado con fretarse na árbore, o que pode deixar penachos de pelos. Entre estas está o lince Lynx canadensis[24] e o oso negro Ursus americanus.[25][26] Moitos animais teñen glándulas de olor nas súas poutas ou deixan pelos durante a marcaxe de árbores, polo ue a marcaxe de árbores pode ser unha combinación de anuncios visuais e olfactivos do territorio. Os machos do Lemur catta teñen unha adaptación especializada para axudar a deixar marcas visuais e olfactivas territoriais. No seu antebrazo interno (antebraquial) hai unha glándula de olor que está cuberta por unha espora. Nun comportamento chamado "marcaxe con espora", agárranse ao substrato, xeralmente unha pequena arboriña, e arrastran a espora por el, cortando na madeira e estendendo as secreci�ns das gl�ndulas secretoras. Cando est� no chan, este l�mure marca preferencialmene pequenas arbori�as e cando est� nas �rbores, marca pequenas p�las verticais.[18]

O gato bravo (Felis silvestris) deposita as s�as marcas fecais sobre plantas cun alto nivel de visibilidade que potencia a efectividade visual do sinal.[27]

Auditivas

[editar | editar a fonte]

Moitos animais usan vocalizaci�ns para anunciar o seu territorio. Estes son sinais a curto prazo transmitidos s� cando o animal est� presente, pero eses sinais poden viaxar a longas distancias e sobre variados h�bitats. Exemplos de animais que usan sinais auditivos son as aves, ras e c�nidos.

Os lobos anuncian os seus territorios a outras mandas por medio dunha combinaci�n de marcas de olor e ouveos. En certas condici�ns, os ouveos dos lobos poden ser o�dos en �reas de ata 130 km2.[28] Cando ouvean xuntos, os lobos harmonizan bastante o coro na mesma nota, creando as� a ilusi�n de que al� viven m�is lobos dos que realmente hai.[29] Os lobos de diferentes localizaci�ns xeogr�ficas poden ouvear de diferentes maneiras: os ouveos dos lobos europeos son moito m�is longos e melodiosos que os dos lobos de Norteam�rica, cuxos ouveos son m�is altos e fan unha maior �nfase na primeira s�laba.[30]

Agresi�n ritualizada

[editar | editar a fonte]
Dous gatos dom�sticos facendo poses durante unha agresi�n ritualizada sobre un territorio.

Os animais usan diversos comportamentos para intimidar os intrusos e defender os seus territorios, pero sen entraren en loitas que ser�an caras en termos de enerx�a gastada ou de risco de lesi�ns. Esta � a agresi�n ritualizada. Tal defensa implica frecuentemente unha serie graduada de comportamentos ou exhibici�ns que incl�en xestos de ameaza como vocalizaci�ns, extensi�n da �s ou cubertas das branquias, erguer e presentar as poutas ou dentes, movementos de cabeza, golpes coa cola e corpo, e finalmente, o ataque directo. Os gatos dom�sticos (Felis catus) son moi territoriais e defenden os seus territorios adoptando unha postura corporal ritualizada, acosando, fitando o seu opo�ente, cuspindo, chiando e ouveando. Os monos ara�a do x�nero Ateles defenden o seu territorio por medio de berros, ladridos, golpeando ou tirando ramas, e mexando e defecando sobre os intrusos que est�n debaixo.[31][32] Os c�clidos Astronotus ocellatus son quen de alterar rapidamente a s�a coloraci�n, unha caracter�stica que facilita comportamentos ritualizados de combate e territoriais entre conespec�ficos.[33] Os individuos doutras especies de c�clidos, como Tropheus moorii, defenden o seu territorio de alimentaci�n cunha exhibici�n, axitando a cola e aletas para intimidar, ou atacando rapidamente ao intruso e persegu�ndoo.[34] Os c�clidos Astatotilapia burtoni presentan exhibici�ns similares de comportameno agresivo se son territoriais, que incl�e exhibici�ns de ameaza e persecuci�ns.

Os l�mures Lemur catta te�en gl�ndulas de olor nos seus pulsos, peitos e na �rea xenital. Durante os encontros con machos rivais poden representar unha agresi�n ritualizada iniciando unha "loita de olores". Os machos unxen os seus rabos fretando os extremos dos rabos na parte interna dos seus pulsos e peitos. Ent�n arquean as colas sobre os seus corpos e m�venas diante dos seus opo�entes. O macho ao que se dirixe este comportamento responde cunha exhibici�n propia similar ou coa agresi�n f�sica ou foxe. As "loitas de olores" poden durar de 10 minutos a unha hora.[18]

A agresi�n ritualizada pode por veces inclu�r loitas verdadeiras. O peixe Semotilus atromaculatus participa nunha agresi�n ritualizada cando outros individuos da s�a especie invaden o seu territorio. Realizan unha nataci�n en paralelo, ensanchan as aletas e boca e nadan cun batido da aleta caudal. Ao intimidaren o peixe rival por medio destes rituais, o peixe que est� diante detense e dirixe golpes � cabeza do outro peixe para asegurar a dominancia do territorio.[35]

Defensa

[editar | editar a fonte]

Os territorios poden ser mantidos por un individuo, un par de individuos emparellados ou non emparellados, ou un grupo. A territorialidade non sempre � un comportamento fixado caracter�stico dunha especie. Por exemplo, os raposos (Vulpes vulpes) establecen dominios vitais estables en �reas particulares ou son itinerantes sen morada fixa. Os territorios poden variar ao longo do ano (a estaci�n), por exemplo, o paporroibo defende territorios en parellas durante a estaci�n reprodutora pero faino individualmente durante o inverno. A dispo�ibilidade de recursos pode causar cambios na territorialidade; por exemplo, alg�ns nectar�voros defenden territorios s� durante as ma��s cando as plantas son m�is ricas en n�ctar. En especies que non forman lazos de parella, os territorios dos machos e as femias adoitan ser independentes, � dicir, os machos defenden os territorios s� contra outros machos, e as femias s� contra outras femias. Neste caso, se a especie � pol�xina, un territorio dun macho probablemente cont�n varios territorios de femias, mentres que nalgunhas especies poliandras como a Jacana spinosa, esta situaci�n � a contraria.

Estratexias

[editar | editar a fonte]

Os animais poden usar diversas estratexias para defender os seus territorios.

O primeiro modelo de teor�a dos xogos para a loita � o co�ecido como xogo do falc�n e pomba. Este modelo establece unha estratexia de falc�n (sempre tratar de danar o teu opo�ente e s� retirarse da contenda se sofres unha lesi�n) contra a estratexia de pomba (sempre usar unha exhibici�n non lesionadora se o rival � outra pomba e sempre retirarse se o rival � un falc�n).

Outra estratexia utilizada na defensa dun territorio � o xogo da guerra de desgaste. Neste modelo de agresi�n, os dous concursantes compiten por un recurso insistindo mentres que constantemente se acumulan custos durante o tempo que dure o concurso. Estratexicamente, o xogo � unha poxa na cal o premio vai ao xogador que fai a puxa m�is alta, e cada xogador paga a puxa baixa do perdedor.

Alg�ns animais usan a estratexia denominada efecto do querido inimigo no cal dous animais territoriais veci�os fanse menos agresivos entre si unha vez que os l�mites territoriais est�n ben establecidos e est�n familiarizados un co outro, pero a agresi�n cara a animais cos que non est�n familiarizados contin�a produc�ndose.[36] O inverso disto � o efecto do veci�o repugnante no cal o que mant�n un territorio mostra un elevado nivel de agresi�n cara a outros individuos que mante�en os territorios veci�os, pero o nivel de agresi�n non se ve afectada cara a animais cos que non est� familiarizado ou que te�en un territorio distante. Estas estratexias contrastadas dependen de se o intruso (familiarizado ou non familiarizado) sup�n a maior ameaza para o residente dono do territorio.[37]

Na defensa do territorio por grupos de animais, o altru�smo rec�proco pode operar al� onde o custo do benefactor que axuda a defender o territorio � menor que a ganancia do beneficiario.

Recursos defendidos

[editar | editar a fonte]

Un animal elixe o seu territorio decidindo que parte do seu dominio vital (home range) defender�. Ao seleccionar un territorio, o tama�o e calidade deste ten un papel esencial ao determinar o h�bitat dun animal. O tama�o do territorio xeralmente tende a non ser m�is grande do que necesita o organismo para sobrevivir, porque defender un territorio m�is grande sup�n un maior gasto de enerx�a, tempo e risco de lesi�ns. Para alg�ns animais o tama�o do territorio non � o aspecto mais importante da territorialidade, sen�n a calidade do territorio defendido.

Os ec�logos do comportamento argumentaron que a distribuci�n de alimentos determina se unha especies � territorial ou non; por�n, esta pode ser unha perspectiva moi incompleta. Poden defenderse outros tipos de recursos, inclu�ndo parellas xa formadas ou posibles, fillos, ni�os ou toqueiras, �reas de exhibici�n ou leks. A territorialdade xorde onde hai en xogo unha fonte que subministra suficientes recursos para o individuo ou o grupo, dentro dunha fronteira que � o suficientemente pequena para defendela sen ter que facer excesivos esforzos. A territorialidade � a mi�do m�is forte cara aos conespec�ficos, como se observa no caso do peixe Ophioblennius atlanticus.[38] Isto � porque os conespec�ficos comparten exactamente o mesmo conxunto de recursos.

Nun territorio poden defenderse varios tipos de recursos.

Unha tartara�a das xunqueiras � acosada por unha avefr�a. A tartara�a, un macho, estivo a percorrer o terreo no cal a avefr�a e o bilurico (Tringa) estaban nidificando.

Alimento. Os carn�voros grandes solitarios (ou emparellados), como os osos e as maiores aves de presa requiren unha �rea protexida extensa para garantir as s�as fontes de alimento. Esta territorialidade s� se v�n abaixo cando hai unha superabundacnia de alimento, por exemplo cando os osos grizzly son atra�dos �s zonas onde pasan os salm�n en migraci�n.

A territorialidade relacionada co alimento � menos probable nas aves insect�voras, onde a comida � abundante pero est� distribu�da imprediciblemente. Os paxaros ap�didos, como os cirrios, raramente defenden unha �rea m�is grande que a do ni�o. Inversamente, outras aves insect�voras que ocupan territorios m�is restrinxidos, como a Vanellus armatus, que ani�a no chan, pode ser moi territorial, especialmente na estaci�n reprodutora durante a cal non s� ameazan ou atacan diversos tipos de intrusos, pero te�en un comportamento de exhibici�n estereotipada para evitar que individuos conespec�ficos compartan sitios de nidaci�n veci�os.

A Lottia gigante � unha lapa grande, de ata 8 cm de lonxitude. Vive en asociaci�n cunha �rea de aproximadamente 1 000 cm2 de pel�cula de algas na cal poden verse as marcas formadas ao alimentarse, mentres que o resto da superficie da rocha xeralmente est� libre de pel�culas algais visibles. Estas �reas de pel�cula algal representan os territorios da Lottia giantea; dentro delas os animais toman todo o seu alimento. Mente�en os seus teriritorios libres de calquera outro organismo empurrando f�ra todos os intrusos, os cales poden ser: outras Lottia, lapas do x�nero Acmaea, caracois predadores e organismos s�siles como an�mones e percebes.[39]

Ni�os e cr�as. Moitas aves, especialmente as aves mari�as, ani�an en densas comunidades pero son, non obstante, territoriais ao defenderen ao seus sitios de nidaci�n dentro da distancia que poden atinxir cando est�n chocando os ovos. Isto � necesario para impedir ataques aos seus piti�os ou o roubo de material do ni�o por parte dos seus veci�os. Comunmente a superimposici�n resultante da repulsi�n de rango curto sobre a atracci�n de rango longo orixina caracteristicamente o ben co�ecido espazado aproximadametne hexagonal dos ni�os. Un dato interesante � que se observa un similar espazado hexagonal como resultado do comportamento territorial de lapas como as das especies de Scutellastra.[40] Estas defenden vigorosamente os seus xard�ns de determinadas especies de algas, que se estenden a uns 1 ou 2 cm arredor da periferia das s�as cunchas.

Algunhas especies de ping��ns defenden os seus ni�os dos intrusos que intentan roubar pedras coas que constr�en os ni�os.[5]

Oportunidades de apareamento. Os ratos Rhabdomys pumilio viven en grupos cun s� macho reprodutor e unhas 4 femias por grupo que se aparean comunalmente. Os grupos conte�en varios fillos e fillas adultos filop�tricos que se cre que non se aparean no seu grupo natal e todos os membros do grupo participan na defensa do territorio. Os machos defenden os seus territorios usando unha estratexia de veci�o repugnante. Os machos reprodutores que viven no grupo son case cinco veces m�is agresivos cara aos seus veci�os que cara aos completamente estra�os, o que levou a predicir que os veci�os son os competidores m�is importantes na paternidade. Usando unha an�lise molecular de parentesco demostrouse que o 28% da descendencia � enxendrada por machos veci�os e s� o 7% por estra�os.[41] En certas especies de bolboretas, como a bolboreta australiana Vanessa kershawi e a bolboreta pale�rtica Pararge aegeria, o macho defende territorios polos que � probable que voen as femias receptivas situadas en cumios de outeiros solleiros ou outros sitios solleiros do chan do bosque.[42][43]

A defensa do territorio no macho do peixe Cyprinodon variegatus depende da presenza de femias. Ten lugar unha reduci�n da agresi�n que se corresponde ben co efecto de querido inimigo entre veci�os conespec�ficos en ausencia de femias, pero a presenza dunha femia no territorio dun macho instiga unha agresi�n comparablemente maior entre os veci�os.[44]

Na laverca (Alauda arvensis), as repetici�ns das canci�ns dos veci�os e estra�os en tres per�odos da estaci�n de apareamento mostran que os veci�os son queridos inimigos a metade da temporada reprodutora, cando os territorios son estables, pero non ao principio da estaci�n reprodutora, durante o establecemento e formaci�n das parellas, nin ao final, cando a densidade de aves se incementa debido � presenza de aves novas que se est�n facendo independentes. As�, esta relaci�n de territorialidade de querido inimigo non � un padr�n fixo sen�n flexible probablemente para que evolucione coas circunstancias sociais e ecol�xicas.[45]

Algunhas especies de abellas tam�n mostran territorialidade para defender os sitios de apareamento. Por exemplo, na Euglossa imperialis, unha especie de abellas non sociais, os machos forman ocasionalmente agregaci�ns de territorios ricos en fragrancias, considerados leks. Estes leks serven s� para un rop�sito facultativo para esta especie, no cal canto m�is intensos en fragrancia son os sitios, maior � o n�mero de territorios habitables. Como estes territorios est�n agregados, as femias te�en unha gran selecci�n de machos cos cales poder aparearse na agregaci�n, d�ndolle �s femias o poder de elixir os machos.[46] Un comportamento similar tam�n se observa na abella orqu�dea Eulaema meriana. Os machos nesta especie de abellas mostran comportamentos alternativos de territorialidade e transitoriedade. Os machos transitorios destas abellas non defenden territorios, sen�n que voan dun territorio a outro. Tam�n entran en contacto f�sico cos territorios dos machos. Por outra parte, os machos territoriais patrullan unha �rea arredor dunha �rbore e usan o mesmo territorio durante ata 49 d�as. Tam�n parece que ceden territorios a novos machos sen violencia. Os machos defenden territorios soamente para aparearse, e non se encontran nos seus territorios ning�ns outros recursos como olores, ni�os, materiais para a construci�n de ni�os, n�ctar ou pole.[47]

Territorios cun s� recurso

[editar | editar a fonte]

A�nda que a maior�a dos territorios conte�en m�ltiples recursos potenciais, alg�ns territorios son defendidos cun �nico prop�sito. Os merlos poden defender os territorios de alimentaci�n que est�n afastados dos seus sitios de nidaci�n, e nalgunhas especies que forman leks, por exemplo nos ant�lopes Kobus kob de Uganda e a iguana mari�a, os machos defenden o lek, que se usa s� para aparearse.

Politerritorialidade

[editar | editar a fonte]

Moitas especies presentan politerritorialidade, que significa que reclaman ou defenden m�is dun territorio. No caso do paxaro Ficedula hypoleuca, os investigadores atoparon que os machos mostran politerritorialidade para enganar as femias da especie en entrar en relaci�ns pol�xinas. Esta hip�tese, chamada do engano, afirma que os machos te�en territorios a unhas distancias suficientemente grandes como para que as femias sexan incapaces de discernir que machos te�en xa parella. A observaci�n de que os machos viaxaban grandes distancias, de 200 m a 3,5 km, para encontrarse cunha segunda parella apoia este argumento.[48] O debate sobre a politerritorialidade nesta especie pode iniciar a investigaci�n sobre a evoluci�n e as raz�ns para a politerritorialidade noutras especies non relacionadas.

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ Anon. "Territoriality and coloniality". Consultado o June 22, 2013. 
  2. ↑ Turpin, K. "Squirrel behaviour and territory". Arquivado dende o orixinal o 15 de xuño de 2013. Consultado o June 22, 2013. 
  3. ↑ Anon. "Territories". www.badgerland.co.uk. Consultado o June 23, 2013. 
  4. ↑ Kruuk, H., (1972). The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour. University of California Press, ISBN 0226455084
  5. ↑ 5,0 5,1 Ehrlich, P.R., Dobkin, D.S. and Wheye, D. (1998). "Territoriality". Consultado o June 24, 2013. 
  6. ↑ Myers, J.P.; Connors, P.G.; Pitelka, F.A. (1979). "Territory size in wintering Sanderlings: the effects of prey abundance and intruder density". Auk 96: 551–561. 
  7. ↑ Partecke, J.; von Haeseler, A.; Wikelski, M. (2002). "Territory establishment in lekking marine iguanas, Amblyrhynchus cris tatus: support for the hotshot mechanism". Behavioral Ecology and Sociobiology 51: 579–587. doi:10.1007/s00265-002-0469-z. 
  8. ↑ "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 27 de agosto de 2002. Consultado o 27 de agosto de 2002. 
  9. ↑ Hurst, J.L., Robertson, D.H.L., Tolladay, U. and Beynon, R.J. (May 1998). "Proteins in urine scent marks of male house mice extend the longevity of olfactory signals". Animal Behaviour 55 (5): 1289–97. PMID 9632512. doi:10.1006/anbe.1997.0650. 
  10. ↑ "V133.CHP:Corel VENTURA" (PDF). Consultado o 2012-11-20. 
  11. ↑ Johnson, Roger P. "Scent marking in mammals." Animal Behaviour 21.3 (1973): 521-535.
  12. ↑ Miquelle, Dale. "Tiger". In MacDonald, David. The Encyclopedia of Mammals (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 18–21. ISBN 0-7607-1969-1.
  13. ↑ Richard Estes (1991). The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates. University of California Press. pp. 464–. ISBN 978-0-520-08085-0. Consultado o 25 December 2012. 
  14. ↑ Mittermeier, R. A.; Rylands, A. B.; Konstant, W. R. (1999). "Primates of the world: An introduction". En Nowak, R. M. Walker's Mammals of the World (6th ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 1–52. ISBN 978-0-8018-6251-9. 
  15. ↑ Estes, R. D. (2004). The Behavior Guide to African Mammals : Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates (4th ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 150–6. ISBN 0-520-08085-8.
  16. ↑ "Understanding deer glands". Huntley, Illinois: Hunting Network, LLC. 2012. Consultado o 2012-05-21. 
  17. ↑ "The Territory". wolfbehavior: All you need to know about Wolves. 2005. Arquivado dende o orixinal o 29 de xuño de 2013. Consultado o June 28, 2013. 
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 Cawthon Lang, K.A. (2005). "Primate Factsheets: Ring-tailed lemur (Lemur catta) Behavior". Wisconsin Primate Research Center (WPRC). Consultado o June 29, 2013. 
  19. ↑ Gerling, Dan; Hermann, Henry R (1978). "Biology and mating behavior of Xylocopa virginica L. (Hymenoptera, Anthophoridae)". Behavioral Ecology and Sociobiology 3 (2): 99–111. doi:10.1007/BF00294984. 
  20. ↑ "The RSPB-Robin:Territory". RSPB website. Consultado o 2008-05-17. 
  21. ↑ Palagi, E.; Dapporto, L. (2006). "Urine marking and urination in Lemur catta: a comparison of design features" (PDF). Ann. Zool. Fennici 43: 280–284. 
  22. ↑ Richard Estes (1991). The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates. University of California Press. pp. 323–. ISBN 978-0-520-08085-0. 
  23. ↑ von Houwald, F. "Factfile:Greater one horned rhino". Consultado o June 25, 2013. 
  24. ↑ "chemical communication". NatureWorks. Consultado o June 28, 2013. 
  25. ↑ Cabrera, K.A. (2013). "Black Bear Marking Trees". Consultado o June 28, 2013. 
  26. ↑ Burst, T.L. and Pelton, M.R., ( ). Black bear mark trees in the Smoky Mountains. Int. Conf. Bear Res. and Manage., 5: 45-53 [1] Arquivado 03 de decembro de 2010 en Wayback Machine.
  27. ↑ Piñeiro, A.; Barja, I. (2002). "The plant physical features selected by wildcats as signal posts: an economic approach to fecal marking". Naturwissenschaften 99: 801–809. PMID 22926138. doi:10.1007/s00114-012-0962-9. 
  28. ↑ Feldhamer, G.A., Thompson, B.C. and Chapman, J.A., (2003). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation. JHU Press. p.496. ISBN 0801874165
  29. ↑ Lopez, B.H., (1978). Of Wolves and Men. J.M. Dent and Sons Limited. p.38 ISBN 0-7432-4936-4
  30. ↑ Zimen, E., (1981). The Wolf: His Place in the Natural World. Souvenir Press. p.73. ISBN 0-285-62411-3
  31. ↑ Carpenter, C.R. (1935). "Behavior of red spider monkeys in Panama". Journal of Mammalogy 16: 171–180. doi:10.2307/1374442. 
  32. ↑ Regoniel, P. (2009). "Five Notable Territorial Animals". Arquivado dende o orixinal o 28 de xuño de 2013. Consultado o June 24, 2013. 
  33. ↑ Beeching, S.C. (1995). "Colour pattern and inhibition of aggression in the cichlid fish Astronotus ocellatus". Journal of Fish Biology 47: 50–58. doi:10.1111/j.1095-8649.1995.tb01872.x. 
  34. ↑ Kohda, M (1991). "Intra- and interspecific social organization among three herbivorous cichlid fishes in Lake Tanganyika". Japanese Journal of Ichthyology 38 (2): 147–163. doi:10.1007/BF02905540. 
  35. ↑ Ross, M.R. (1977). "Aggression as a social mechanism in the creek chub (Semotilus atromaculatus)". Copeia 1977 (2): 393–397. doi:10.2307/1443928. 
  36. ↑ Fisher, J., {1954}. Evolution and bird sociality. In: Evolution As a Process (Huxley, J., Hardy, A. and Ford, E., eds). London, Allen and Unwin. pp. 71-83
  37. ↑ Müller, C.A.; Manser, M.B. (2007). "'Nasty neighbours' rather than 'dear enemies' in a social carnivore". Proc. R. Soc. B 274: 959–965. doi:10.1098/rspb.2006.0222. 
  38. ↑ Nursall, J.R. (1977). "Territoriality in Redlip blennies (Ophioblennius atlanticus-Pisces: Blenniidae)". Journal of Zoology. 2 182: 205–223. doi:10.1111/j.1469-7998.1977.tb04156.x. 
  39. ↑ Stimson J (1969). "Territoriality of the owl limpet Lottia gigantea". Ecology 51 (1): 113–118. JSTOR 1933604. doi:10.2307/1933604. 
  40. ↑ Branch,G.M., Griffiths,C., Beckley,L.E., Branch,M.L.; Two Oceans. Pub. Struik, 2010. ISBN 978-1-77007-772-0
  41. ↑ Schradin, C.; Schneider, C.; Lindholm, A.K. (2010). "The nasty neighbour in the striped mouse (Rhabdomys pumilio) steals paternity and elicits aggression". Frontiers in Zoology 7: 19. doi:10.1186/1742-9994-7-19. 
  42. ↑ Alcock, John; Gwynne Daryl (1988). "The mating system of Vanessa kershawi: Males defend landmark territories as mate encounter sites". Journal of Research on the Lepidoptera 26 (1–4): 116–124. 
  43. ↑ Davies, N.B. (1978). "Territorial defense in the speckled wood butterfly (Pararge aegeria): The resident always wins". Animal Behaviour 26: 138–147. doi:10.1016/0003-3472(78)90013-1. 
  44. ↑ Leiser, J.K. (2003). "When are neighbours 'dear enemies' and when are they not? The responses of territorial male variegated pupfish, Cyprinodon variegatus, to neighbours, strangers and heterospecifics". Animal Behaviour 65: 453–462. doi:10.1006/anbe.2003.2087. 
  45. ↑ Briefer, E.; Rybak, F.; Aubin, T. (2008). "When to be a dear enemy: flexible acoustic relationships of neighbouring skylarks, Alauda arvensis". Animal Behaviour 76: 1319–1325. doi:10.1016/j.anbehav.2008.06.017. 
  46. ↑ Kimsey, Lynn Siri (1980). "The behaviour of male orchid bees (Apidae, Hymenoptera, Insecta) and the question of leks". Animal Behaviour 28 (4): 996–1004. doi:10.1016/s0003-3472(80)80088-1. 
  47. ↑ Stern, David L. (1991-10-01). "Male Territoriality and Alternative Male Behaviors in the Euglossine Bee, Eulaema meriana (Hymenoptera: Apidae)". Journal of the Kansas Entomological Society 64 (4): 421–437. JSTOR 25085309. 
  48. ↑ Alatalo, Rauno V.; Carlson, Allan; Lundberg, Arne; Ulfstrand, Staffan (1981). "The Conflict Between Male Polygamy and Female Monogamy: The Case of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca". The American Naturalist 117 (5): 738–753. doi:10.1086/283756. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

outros artigos

[editar | editar a fonte]

Bibliografía

[editar | editar a fonte]
  • Walther, F. R., E. C. Mungall, G. A. Grau. (1983) Gazelles and their relatives : a study in territorial behavior Park Ridge, N.J. : Noyes Publications 239, ISBN 0-8155-0928-6
  • Stokes, A. W. (editor) (1974) Territory Stroudsburg, Pa., Dowden, Hutchinson & Ross 398, ISBN 0-87933-113-5
  • Klopfer, P. H. (1969) Habitats and territories; a study of the use of space by animals Nova York, Basic Books 117 p.
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Territorio_(animal)&oldid=6827398»