Formiga

 Nota: Para outros significados, veja Formiga (desambiguação).

Formiga Intervalo temporal: 100–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Albiano Superior – Presente
Iridomyrmex purpureus
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Classe:	Insecta
Ordem:	Hymenoptera
Infraordem:	Aculeata
Superfamília:	Formicoidea Latreille, 1809
Família:	Formicidae Latreille, 1809
Espécie-tipo
Formica rufa Linnaeus, 1761
Subfamílias
Agroecomyrmecinae Amblyoponinae (incl. "Apomyrminae") Aneuretinae †Brownimeciinae Dolichoderinae Dorylinae Ectatomminae †Formiciinae Formicinae †Haidomyrmecinae Heteroponerinae Leptanillinae Martialinae Myrmeciinae (incl. "Nothomyrmeciinae") Myrmicinae Paraponerinae Ponerinae Proceratiinae Pseudomyrmecinae †Sphecomyrminae †Zigrasimeciinae Cladograma de subfamílias     Formicoid         Myrmicinae       Ectatomminae     Heteroponerinae         Formicinae           Dolichoderinae     Aneuretinae         Pseudomyrmecinae     Myrmeciinae           Dorylinae‡     Poneroid     Ponerinae       Agroecomyrmecinae     Paraponerinae         Proceratiinae       Amblyoponinae     Apomyrminae             Leptanillinae     Martialinae       Filogenia das subfamílias de formigas existentes. *Cerapachyinae é parafilético ‡ As subfamílias dorilomorfas anteriores – Ecitoninae, Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Leptanilloidinae – foram sinonimizadas como Dorylinae por Brady et al. em 2014

As formigas são insetos eussociais da família Formicidae e, junto às vespas e abelhas relacionadas, pertencem à ordem Hymenoptera. As formigas evoluíram de ancestrais das vespas vespóides no período Cretáceo. Mais de 13 800 de um total estimado de 22 mil espécies foram classificadas. Eles são facilmente identificados por suas antenas geniculadas (cotoveladas) e pela distinta estrutura em forma de nó que forma suas cinturas delgadas.

As formigas formam colônias que variam em tamanho, desde algumas dezenas de indivíduos predadores que vivem em pequenas cavidades naturais até colônias altamente organizadas que podem ocupar grandes territórios e consistir em milhões de indivíduos. Colônias maiores consistem em várias castas de fêmeas estéreis e sem asas, a maioria das quais são operárias (ergates), bem como soldados (dinergates) e outros grupos especializados. Quase todas as colônias de formigas também têm alguns machos férteis chamados “drones” e uma ou mais fêmeas férteis chamadas “rainhas” (gynes). As colônias são descritas como superorganismos porque as formigas parecem operar como uma entidade unificada, trabalhando coletivamente em conjunto para apoiar a colônia.

As formigas colonizaram quase todas as massas de terra do Planeta Terra. Os únicos lugares onde faltam formigas indígenas são a Antártida e algumas ilhas remotas ou inóspitas. As formigas prosperam em ecossistemas tropicais úmidos e podem exceder a biomassa combinada de aves e mamíferos selvagens. O seu sucesso em tantos ambientes tem sido atribuído à sua organização social e à sua capacidade de modificar habitats, explorar recursos e defender-se. Sua longa coevolução com outras espécies levou a relações miméticas, comensais, parasitárias e mutualísticas.

As sociedades de formigas têm divisão de trabalho, comunicação entre indivíduos e capacidade de resolver problemas complexos. Esses paralelos com as sociedades humanas têm sido uma inspiração e objeto de estudo. Muitas culturas humanas fazem uso de formigas na culinária, na medicação e nos ritos. Algumas espécies são valorizadas por seu papel como agentes biológicos de controle de pragas. No entanto, a sua capacidade de explorar recursos pode colocar as formigas em conflito com os humanos, uma vez que podem danificar colheitas e invadir edifícios. Algumas espécies, como a formiga vermelha (Solenopsis invicta), nativa da América do Sul, são consideradas espécies invasoras em outras partes do mundo, estabelecendo-se em áreas onde foram introduzidas acidentalmente.

Etimologia

O nome da família Formicidae é derivado do latim "formīca", do qual derivam as palavras em outras línguas românicas, como o italiano "formica", o espanhol "hormiga", o romeno "furnică" e o francês "fourmi". Foi levantada a hipótese de que uma palavra proto-indo-européia "*morwi-" era a raiz do sânscrito "vamrah", do grego "μύρμηξ mýrmēx", do antigo eslavo eclesiástico "mraviji", do irlandês antigo "moirb", do nórdico antigo "maurr", do holandês "mier", do sueco "myra", do dinamarquês "myre", do holandês médio "miere" e do gótico da Crimeia "miera".

Taxonomia e evolução

Aculeata   Chrysidoidea         Vespidae     Rhopalosomatidae             Pompilidae     Mutillidae         Tiphiidae     Chyphotidae           Scolioidea       Apoidea     Formicidae

Posição filogenética dos Formicidae conforme visto em Johnson et al. (2013)

A família Formicidae pertence à ordem Hymenoptera, que também inclui moscas-serras, abelhas e vespas. As formigas evoluíram de uma linhagem dentro das vespas que picam, e um estudo de 2013 sugere que elas são um grupo irmão dos Apoidea. Em 1966, o mirmecologista E. O. Wilson e seus colegas identificaram os restos fósseis de uma formiga (Sphecomyrma) que viveu no período Cretáceo. Preso em âmbar que data de cerca de 92 milhões de anos atrás, tem características encontradas em algumas vespas, mas não encontradas em formigas modernas. Os fósseis mais antigos de formigas datam de meados do Cretáceo, cerca de 100 milhões de anos atrás, que pertencem a grupos-tronco extintos, como Haidomyrmecinae [en], Sphecomyrminae [en] e Zigrasimeciinae [en], com subfamílias de formigas modernas aparecendo no final do Cretáceo por volta de 80 a 70 milhões de anos atrás. As formigas se diversificaram e assumiram o domínio ecológico há cerca de 60 milhões de anos. Sugere-se que alguns grupos, como Leptanillinae [en] e Martialinae, tenham se diversificado a partir de formigas primitivas que provavelmente eram predadoras abaixo da superfície do solo.

Durante o período Cretáceo, algumas espécies de formigas primitivas distribuíam-se amplamente no supercontinente Laurasiano (Hemisfério Norte). A sua representação no registro fóssil é pobre, em comparação com as populações de outros insetos, representando apenas cerca de 1% da evidência fóssil de insetos na época. As formigas tornaram-se dominantes após a radiação adaptativa no início do período Paleogeno. No Oligoceno e no Mioceno, as formigas passaram a representar de 20% a 40% de todos os insetos encontrados nos principais depósitos fósseis. Das espécies que viveram na época do Eoceno, cerca de um em cada 10 gêneros sobrevive até o presente. Os gêneros que sobrevivem hoje compreendem 56% dos gêneros nos fósseis de âmbar do Báltico (início do Oligoceno) e 92% dos gêneros nos fósseis de âmbar dominicanos (aparentemente no início do Mioceno).

Os cupins vivem em colônias e às vezes são chamados de "formigas brancas", mas os cupins são parentes apenas distantes das formigas. São a subordem Isoptera e, junto �s baratas, formam a ordem Blattodea. Os Blattodea est�o relacionados a mant�deos, grilos e outros insetos alados que n�o sofrem metamorfose completa. Assim como as formigas, os cupins s�o eussociais, com oper�rias est�reis, mas diferem muito na gen�tica da reprodu��o. A semelhan�a de sua estrutura social com a das formigas � atribu�da � evolu��o convergente. As formigas veludo parecem formigas grandes, mas s�o vespas f�meas sem asas.

Distribui��o e diversidade

Formigas fossilizadas em �mbar do B�ltico

As formigas t�m uma distribui��o cosmopolita. Elas s�o encontradas em todos os continentes, exceto na Ant�rtida, e apenas algumas ilhas grandes, como a Groenl�ndia, a Isl�ndia, partes da Polin�sia e as ilhas havaianas, n�o possuem esp�cies de formigas nativas. As formigas ocupam uma ampla gama de nichos ecol�gicos e exploram diversos recursos alimentares como herb�voros, predadores e necr�fagos diretos ou indiretos. A maioria das esp�cies de formigas s�o on�voras generalistas, mas algumas s�o especializadas na alimenta��o. H� uma varia��o consider�vel na abund�ncia de formigas entre os habitats, atingindo um pico nos tr�picos �midos quase seis vezes maior que o encontrado em habitats menos adequados. Sua domin�ncia ecol�gica foi examinada principalmente usando estimativas de sua biomassa: E. O. Wilson estimou em 2009 que em qualquer momento o n�mero total de formigas estava entre um e dez quatrilh�es e usando esta estimativa ele sugeriu que a biomassa total de todas as formigas do mundo era aproximadamente igual � biomassa total de toda a ra�a humana. Estima-se que formigas representam de 15% a 20% de toda a biomassa animal vivente. Estimativas mais cuidadosas feitas em 2022, que levam em conta as varia��es regionais, colocam a contribui��o global das formigas em 12 megatoneladas de carbono seco, o que representa cerca de 20% da contribui��o humana total, no entanto, � maior do que a das aves e mam�feros selvagens juntos. Este estudo tamb�m coloca uma estimativa conservadora das formigas em cerca de 20 � 10¹⁵ (20 quatrilh�es).

Regi�o	N�mero de esp�cies
Regi�o neotropical	2 162
Regi�o neo�rtica	580
Europa	180
�frica	2 500
Asia (banda)	2 080
Melan�sia	275
Austr�lia	985
Polin�sia	42

As formigas variam em tamanho de 0,75 a 52 mil�metros, a maior esp�cie conhecida � o f�ssil Titanomyrma giganteum [en], cuja rainha tinha 6 cm de comprimento e envergadura de 15 cent�metros. As formigas variam em cor, a maioria das formigas � amarela a vermelha ou marrom a preta, mas algumas esp�cies s�o verdes e algumas esp�cies tropicais t�m brilho met�lico. Mais de 13 800 esp�cies s�o conhecidas atualmente (com estimativas superiores da exist�ncia potencial de cerca de 22 mil), com a maior diversidade nos tr�picos. Os estudos taxon�micos continuam a resolver a classifica��o e sistem�tica das formigas. Bancos de dados online de esp�cies de formigas, incluindo AntWeb e Hymenoptera Name Server, ajudam a manter o controle das esp�cies conhecidas e recentemente descritas. A relativa facilidade com que as formigas podem ser amostradas e estudadas nos ecossistemas tornou-as �teis como esp�cies indicadoras em estudos de biodiversidade.

Morfologia

Diagrama da anatomia de uma formiga oper�ria.

As formigas se distinguem em sua morfologia de outros insetos por terem antenas geniculadas (dobradas), gl�ndulas metaplurais e uma forte constri��o do segundo segmento abdominal em um pet�olo semelhante a um n�. A cabe�a, mesossoma e metassoma s�o os tr�s segmentos corporais distintos (formalmente tagmas). O pet�olo forma uma cintura estreita entre o mesossoma (t�rax mais o primeiro segmento abdominal, que est� fundido a ele) e o g�ster (abd�men menos os segmentos abdominais no pet�olo). O pet�olo pode ser formado por um ou dois n�s (apenas o segundo, ou os segundos e terceiros segmentos abdominais). A fus�o tergosternal, quando o tergito e esternito de um segmento se fundem, pode ocorrer parcial ou totalmente no segundo, terceiro e quarto segmentos abdominais e � utilizada na identifica��o. A fus�o tergosternal do quarto segmento abdominal foi anteriormente usada como caracter�stica que definia as subfam�lias poneromorfas, Ponerinae e parentes dentro de seu clado, mas isso n�o � mais considerado um car�ter sinapom�rfico.

Como outros artr�podes, as formigas possuem um exoesqueleto, uma cobertura externa que fornece um inv�lucro protetor ao redor do corpo e um ponto de fixa��o para os m�sculos, em contraste com os esqueletos internos dos humanos e de outros vertebrados. Os insetos n�o t�m pulm�es; o oxig�nio e outros gases, como o di�xido de carbono, passam pelo seu exoesqueleto por meio de pequenas aberturas chamadas espir�culos. Os insetos tamb�m n�o possuem vasos sangu�neos fechados; em vez disso, eles t�m um tubo longo, fino e perfurado ao longo da parte superior do corpo chamado de aorta dorsal, que funciona como um cora��o e bombeia a hemolinfa em dire��o � cabe�a, impulsionando assim a circula��o dos fluidos internos. O sistema nervoso consiste em um cord�o nervoso ventral que percorre toda a extens�o do corpo, com v�rios g�nglios e ramifica��es ao longo do caminho, alcan�ando as extremidades dos ap�ndices.

Cabe�a

Ilustração da cabeça de uma formiga indicando suas principais partes.

Cabeça de uma formiga

A cabeça de uma formiga contém muitos órgãos sensoriais. Como a maioria dos insetos, as formigas têm olhos compostos feitos de numerosas lentes minúsculas unidas. Os olhos de formiga são bons para detecção de movimentos agudos, mas não oferecem uma imagem de alta resolução. Eles também têm três pequenos ocelos (olhos simples) no topo da cabeça que detectam níveis de luz e polarização. Em comparação com os vertebrados, a visão das formigas tende a ser mais nítida, particularmente em espécies menores, e alguns táxons subterrâneos são completamente cegos. No entanto, algumas formigas, como a formiga bulldog da Austrália, têm excelente visão e são capazes de discriminar a distância e o tamanho de objetos que se movem a quase um metro de distância.

Duas antenas estão presas à cabeça; esses órgãos detectam produtos químicos, correntes de ar e vibrações; eles também são usados para transmitir e receber sinais por meio do toque. A cabeça tem duas mandíbulas fortes, as mandíbulas, usadas para transportar alimentos, manipular objetos, construir ninhos e para defesa. Em algumas espécies, uma pequena bolsa (câmara infrabucal) dentro da boca armazena alimento, que pode ser passado para outras formigas ou suas larvas.

Mesossoma

Ver artigo principal: Mesossoma (artrópodes)

Tanto as pernas quanto as asas da formiga estão presas ao mesossoma (tórax). As pernas terminam em uma garra em forma de gancho que lhes permite enganchar e escalar superfícies. Apenas as formigas reprodutivas (rainhas e machos) possuem asas. As rainhas perdem as asas após o voo nupcial, deixando tocos visíveis, uma característica distintiva das rainhas. Em algumas espécies, ocorrem rainhas sem asas (ergatóides) e machos.

Metassoma

O metassoma (abdômen) da formiga abriga órgãos internos importantes, incluindo os dos sistemas reprodutivo, respiratório (traqueia) e excretor. Operárias de muitas espécies têm suas estruturas de postura modificadas em ferrões que são usados para subjugar presas e defender seus ninhos.

Polimorfismo

Ver artigo principal: Polimorfismo (biologia)

Nas colônias de algumas espécies de formigas, existem castas físicas – operárias em classes de tamanho distintas, chamadas ergates menores, medianas e maiores. Frequentemente, as formigas maiores têm cabeças desproporcionalmente maiores e mandíbulas correspondentemente mais fortes. Eles são conhecidos como macrergates, enquanto os trabalhadores menores são conhecidos como microrgates. Embora formalmente conhecidos como dinergates, esses indivíduos são às vezes chamados de formigas "soldados" porque suas mandíbulas mais fortes os tornam mais eficazes na luta, embora ainda sejam trabalhadores e seus "deveres" normalmente não variem muito dos trabalhadores menores ou medianos. Em algumas espécies, as operárias medianas estão ausentes, criando uma divisão acentuada entre as menores e as maiores. As formigas tecelãs, por exemplo, têm uma distribuição de tamanho bimodal distinta. Algumas outras espécies apresentam variação contínua no tamanho das operárias. As menores e maiores operárias de Carebara diversa apresentam uma diferença de quase 500 vezes em seus pesos secos.

Os trabalhadores não podem acasalar; entretanto, devido ao sistema haplodiplóide de determinação do sexo nas formigas, operárias de várias espécies podem pôr ovos não fertilizados que se tornam machos haploides totalmente férteis. O papel das operárias pode mudar com a idade e em algumas espécies, como as formigas pote-de-mel, as operárias jovens são alimentadas até que seus gasters fiquem distendidos e atuam como recipientes vivos de armazenamento de alimentos. Esses trabalhadores do armazenamento de alimentos são chamados de repletos. Por exemplo, essas operárias repletas se desenvolvem na formiga pote-de-mel norte-americana Myrmecocystus mexicanus [en]. Normalmente, as maiores operárias da colônia tornam-se repletas; e, se as repleções forem removidas da colônia, outras operárias se tornarão repletas, demonstrando a flexibilidade desse polimorfismo específico. Inicialmente, pensava-se que esse polimorfismo na morfologia e no comportamento dos trabalhadores era determinado por fatores ambientais, como nutrição e hormônios, que levavam a diferentes caminhos de desenvolvimento; no entanto, diferenças genéticas entre castas operárias foram observadas em Acromyrmex sp. Esses polimorfismos são causados por alterações genéticas relativamente pequenas; diferenças em um único gene de Solenopsis invicta podem decidir se a colônia terá rainhas únicas ou múltiplas. A formiga saltadora australiana (Myrmecia pilosula) possui apenas um único par de cromossomos (sendo que os machos possuem apenas um cromossomo por serem haplóides), o menor número conhecido para qualquer animal, tornando-a um assunto interessante para estudos nas áreas de genética e desenvolvimento biológico de insetos sociais.

Tamanho do Genoma

Ver artigo principal: Tamanho do genoma

O tamanho do genoma é uma característica fundamental de um organismo. Descobriu-se que as formigas têm genomas minúsculos, com a evolução do tamanho do genoma sugerido como ocorrendo através da perda e acúmulo de regiões não codificantes, principalmente elementos transponíveis, e ocasionalmente pela duplicação do genoma inteiro. Isso pode estar relacionado aos processos de colonização, mas são necessários mais estudos para verificar isso.

Ciclo de vida

Ovos de formiga

Reprodu��o

Uma ampla gama de estrat�gias reprodutivas foi observada em esp�cies de formigas. Sabe-se que as f�meas de muitas esp�cies s�o capazes de se reproduzir assexuadamente por meio da partenog�nese telitoca. As secre��es das gl�ndulas acess�rias masculinas em algumas esp�cies podem obstruir a abertura genital feminina e impedir que as f�meas acasalem novamente. A maioria das esp�cies de formigas possui um sistema no qual apenas a rainha e as f�meas reprodutoras t�m a capacidade de acasalar. Ao contr�rio da cren�a popular, alguns formigueiros t�m m�ltiplas rainhas, enquanto outros podem existir sem rainhas. As oper�rias com capacidade de reprodu��o s�o chamadas de "gamergates" e as col�nias que n�o possuem rainhas s�o ent�o chamadas de col�nias de gamergate.

Os machos tamb�m podem acasalar com rainhas existentes entrando em uma col�nia estrangeira, como nas formigas de correi��o. Quando o macho � inicialmente atacado pelos trabalhadores, ele libera um ferom�nio de acasalamento. Se for reconhecido como companheiro, ser� levado � rainha para acasalar. Os machos tamb�m podem patrulhar o ninho e lutar contra outros, agarrando-os com as mand�bulas, perfurando seu exoesqueleto e marcando-os com um ferom�nio. O macho marcado � interpretado como um invasor pelas formigas oper�rias e � morto.

A maioria das formigas s�o univoltinas, produzindo uma nova gera��o a cada ano. Durante o per�odo de reprodu��o espec�fico da esp�cie, as f�meas aladas e os machos alados deixam a col�nia no que � chamado de voo nupcial. O voo nupcial geralmente ocorre no final da primavera ou in�cio do ver�o, quando o clima est� quente e �mido. O calor torna o voo mais f�cil e a chuva rec�m ca�da torna o solo mais macio para as rainhas acasaladas cavarem ninhos. Os machos normalmente voam antes das f�meas. Os machos ent�o usam pistas visuais para encontrar um local de acasalamento comum, por exemplo, um ponto de refer�ncia como um pinheiro para o qual convergem outros machos na �rea. Os machos secretam um ferom�nio de acasalamento que as f�meas seguem. Os machos montam as f�meas no ar, mas o processo de acasalamento real geralmente ocorre no solo. As f�meas de algumas esp�cies acasalam com apenas um macho, mas em outras podem acasalar com at� dez ou mais machos diferentes, armazenando o esperma em suas espermatecas. Em Cardiocondyla elegans, as oper�rias podem transportar rainhas rec�m-emergidas para outros ninhos da mesma esp�cie, onde machos sem asas de col�nias n�o aparentadas podem acasalar com elas, uma adapta��o comportamental que pode reduzir as chances de endogamia.

Larvas e pupas

As larvas de formigas nunca t�m pernas e s�o alimentadas pelas obreiras. Geralmente possuem uma colora��o amarela ou esbranqui�ada, e crescem ao longo de uma s�rie de mudas de pele (chamadas de est�gios larvais). O n�mero de est�gios larvais mais frequentemente registrado em formigas � de tr�s, havendo, entretanto, muitas esp�cies com quatro est�gios larvais. As larvas de formigas exercem papel fundamental na biologia destes insetos, pois auxiliam na digest�o de alimentos dado que formigas adultas apenas ingerem l�quidos, desta forma geralmente se alimentam de alimentos s�lidos ricos em prote�nas. As larvas de diferentes est�gios larvais (chamados de �nstares) podem apresentar adapta��es especiais e morfologia distinta, de acordo com a esp�cie. Por exemplo, algumas larvas de formigas possuem espinhos, assim como estruturas de fixa��o nas paredes dos formigueiros.

Larva com nemat�ide

As larvas e pupas precisam de uma temperatura e umidade adequadas para se desenvolverem, por isso, s�o transferidas para c�maras diferentes de acordo com seu est�gio de desenvolvimento.

A diferencia��o em castas �, em algumas esp�cies, determinada pelo tipo de alimento que recebem nos diferentes est�gios larvais e as mudan�as morfol�gicas que caracterizam cada casta normalmente aparecem durante o desenvolvimento do �ltimo �nstar larval.

No momento da pupa��o, algumas esp�cies podem tecer um casulo, enquanto a maioria das esp�cies de formigas tem pupas expostas (exaratas).

Ninhos, col�nias e supercol�nias

Ver artigo principal: Col�nia (biologia)

As esp�cies t�picas de formigas possuem uma col�nia ocupando um �nico ninho, abrigando uma ou mais rainhas, onde � criada a ninhada. No entanto, existem mais de 150 esp�cies de formigas em 49 g�neros que s�o conhecidas por terem col�nias que consistem em m�ltiplos ninhos separados espacialmente. Essas col�nias polid�micas (em oposi��o �s monod�micas) t�m comida e oper�rias se movendo entre os ninhos. A ades�o a uma col�nia � identificada pela resposta das formigas oper�rias que identificam se outro indiv�duo pertence ou n�o � sua pr�pria col�nia. Um coquetel exclusivo de produtos qu�micos da superf�cie corporal (tamb�m conhecidos como hidrocarbonetos cuticulares ou CHCs) forma o chamado odor de col�nia que outros membros podem reconhecer. Algumas esp�cies de formigas parecem ser menos exigentes e na formiga argentina Linepithema humile, oper�rias transportadas de uma col�nia de qualquer lugar no sul dos Estados Unidos e no M�xico s�o aceit�veis dentro de outras col�nias na mesma regi�o. Da mesma forma, os trabalhadores das col�nias que se estabeleceram na Europa s�o aceitos por quaisquer outras col�nias dentro da Europa, mas n�o pelas col�nias nas Am�ricas. A interpreta��o destas observa��es tem sido debatida e alguns t�m denominado estas grandes popula��es como supercol�nias [en] enquanto outros t�m denominado as popula��es como unicoloniais.

Tempo de vida

De 6 e 10 semanas � o ciclo de vida da formiga entre a fase ov�para at� se tornarem adultas. As formigas oper�rias podem viver de 3 a 6 anos, enquanto as formigas rainhas, de 15 a 20 anos. A maior longevidade registrada foi na esp�cie Pogonomyrmex owyheei, que atingiu uma idade de 30 anos.

As formigas aparentemente vivem mais quando s�o alimentadas com o mel de rainha.

Comportamento

Duas oper�rias Camponotus sericeus se comunicando atrav�s do toque e ferom�nios

Comunica��o

As formigas se comunicam entre si usando ferom�nios, sons e toque. Como a maioria das formigas vive no solo, elas usam a superf�cie do solo para deixar rastros de ferom�nios que podem ser seguidos por outras formigas. Nas esp�cies que se alimentam em grupos, uma forrageira que encontra alimento marca uma trilha no caminho de volta � col�nia; essa trilha � seguida por outras formigas, essas formigas ent�o refor�am a trilha quando voltam com comida para a col�nia. Quando a fonte de alimento se esgota, nenhuma nova trilha � marcada pelo retorno das formigas e o cheiro se dissipa lentamente. Esse comportamento ajuda as formigas a lidar com as mudan�as em seu ambiente. Por exemplo, quando um caminho estabelecido para uma fonte de alimento � bloqueado por um obst�culo, as forrageadoras abandonam o caminho para explorar novas rotas. Se uma formiga tiver sucesso, ela deixa um novo rastro marcando o caminho mais curto no seu retorno. Trilhas bem-sucedidas s�o seguidas por mais formigas, refor�ando melhores rotas e identificando gradativamente o melhor caminho.

As formigas usam ferom�nios para mais do que apenas fazer trilhas, uma formiga esmagada emite um ferom�nio de alarme que envia as formigas pr�ximas a um frenesi de ataque e atrai mais formigas de mais longe. V�rias esp�cies de formigas at� usam "ferom�nios de propaganda" para confundir as formigas inimigas e faz�-las lutar entre si. Os ferom�nios s�o produzidos por uma ampla gama de estruturas, incluindo gl�ndulas de Dufour, gl�ndulas venenosas e gl�ndulas no intestino posterior, pig�dio, reto, esterno e t�bia posterior. Os ferom�nios tamb�m s�o trocados, misturados aos alimentos e transmitidos por trofalaxia, transferindo informa��es dentro da col�nia. Isso permite que outras formigas detectem a qual grupo de tarefas (por exemplo, forrageamento ou manuten��o do ninho) outros membros da col�nia pertencem. Em esp�cies de formigas com castas rainhas, quando a rainha dominante para de produzir um ferom�nio espec�fico, as oper�rias come�am a criar novas rainhas na col�nia.

Uma Plectroctena sp. atacando outra para proteger seu territ�rio.

Algumas formigas produzem sons por estridula��o, utilizando os segmentos gaster e suas mand�bulas. Os sons podem ser usados para se comunicar com membros da col�nia ou com outras esp�cies.

Defesa

As formigas atacam e se defendem mordendo e, em muitas esp�cies, picando, muitas vezes injetando ou pulverizando produtos qu�micos. As formigas-bala (Paraponera), localizadas na Am�rica Central e na Am�rica do Sul, s�o consideradas as que apresentam a picada mais dolorosa de qualquer inseto, embora geralmente n�o seja fatal para os humanos. Essa picada recebe a classifica��o mais alta no �ndice de dor em picada de Schmidt.

A picada de formigas saltadoras pode ser letal para humanos, e um antiveneno foi desenvolvido para isso. As formigas de fogo, Solenopsis spp., s�o �nicas por terem um saco de veneno contendo alcal�ides piperid�nicos. Suas picadas s�o dolorosas e podem ser perigosas para pessoas hipersens�veis. As formigas formicinas secretam um veneno de suas gl�ndulas, feito principalmente de �cido f�rmico.

As formigas-armadilha do g�nero Odontomachus s�o equipadas com mand�bulas chamadas mand�bula-armadilha, que se fecham mais r�pido do que qualquer outro ap�ndice predat�rio no reino animal. Um estudo de Odontomachus bauri registrou velocidades m�ximas entre 126 e 230 km/h, com as mand�bulas fechando em m�dia 130 microssegundos. Observou-se tamb�m que as formigas usavam suas mand�bulas como catapulta para ejetar intrusos ou se atirar para tr�s para escapar de uma amea�a. Antes de atacar, a formiga abre amplamente suas mand�bulas e as trava nesta posi��o por um mecanismo interno. A energia � armazenada em uma espessa faixa muscular e liberada de forma explosiva quando desencadeada pela estimula��o de �rg�os sensoriais semelhantes a pelos na parte interna das mand�bulas. As mand�bulas tamb�m permitem movimentos lentos e finos para outras tarefas. Armadilhas tamb�m s�o vistas em outros ponerinos, como Anochetus, bem como em alguns g�neros da tribo Attini, como Daceton [en], Orectognathus e Strumigenys, que s�o vistos como exemplos de evolu��o convergente.

Uma esp�cie de formiga da Mal�sia do grupo Camponotus cylindricus tem gl�ndulas mandibulares aumentadas que se estendem at� o gaster. Se o combate piorar, um trabalhador pode realizar um ato final de altru�smo suicida rompendo a membrana de seu gaster, fazendo com que o conte�do de suas gl�ndulas mandibulares exploda da regi�o anterior de sua cabe�a, espalhando uma secre��o venenosa e corrosiva. contendo acetofenonas e outros produtos qu�micos que imobilizam pequenos insetos atacantes. O trabalhador morre posteriormente.

Al�m da defesa contra predadores, as formigas precisam proteger suas col�nias de pat�genos. As secre��es da gl�ndula metapleural, exclusivas das formigas, produzem uma gama complexa de produtos qu�micos, incluindo v�rios com propriedades antibi�ticas. Algumas formigas oper�rias mant�m a higiene da col�nia e suas atividades incluem a realiza��o ou necroforese, a elimina��o de companheiras de ninho mortas. O �cido oleico foi identificado como o composto liberado de formigas mortas que desencadeia comportamento necr�foro em Atta mexicana [en], enquanto oper�rias de Linepithema humile reagem � aus�ncia de produtos qu�micos caracter�sticos (dolicodial e iridomirmecina) presentes na cut�cula de seus companheiros de ninho vivos para desencadear sintomas semelhantes de comportamento.

Os ninhos podem ser protegidos de amea�as f�sicas, como inunda��es e superaquecimento, por meio de uma arquitetura elaborada de ninhos. As oper�rias de Cataulacus muticus, uma esp�cie arb�rea que vive em ocos de plantas, respondem �s inunda��es bebendo �gua dentro do ninho e excretando-a do lado de fora. Camponotus anderseni [en], que nidifica nas cavidades da madeira em habitats de mangue, lida com a submers�o na �gua mudando para a respira��o anaer�bica.

Aprendizado

Muitos animais podem aprender comportamentos por imita��o, mas as formigas podem ser o �nico grupo, al�m dos mam�feros, onde foi observado ensino interativo. Uma forrageadora experiente de Temnothorax albipennis [en] pode levar um companheiro de ninho ing�nuo a alimentos rec�m-descobertos pelo processo de corrida em tandem. O seguidor obt�m conhecimento atrav�s de seu tutor l�der. O l�der � extremamente sens�vel ao progresso do seguidor e desacelera quando o seguidor fica para tr�s e acelera quando o seguidor se aproxima demais.

Experimentos controlados com col�nias de Cerapachys biroi sugerem que um indiv�duo pode escolher os pap�is do ninho com base em sua experi�ncia anterior. Uma gera��o inteira de trabalhadores id�nticos foi dividida em dois grupos cujo resultado na procura de alimentos foi controlado. Um grupo era continuamente recompensado com presas, enquanto era garantido que o outro falhasse. Como resultado, os membros do grupo bem-sucedido intensificaram suas tentativas de forrageamento, enquanto o grupo malsucedido se aventurou cada vez menos. Um m�s depois, as forrageadoras bem-sucedidas continuaram em suas fun��es, enquanto as outras passaram a se especializar no cuidado das crias.

Constru��o de ninhos

Ninhos complexos s�o constru�dos por muitas esp�cies de formigas, mas outras esp�cies s�o n�mades e n�o constroem estruturas permanentes. As formigas podem formar ninhos subterr�neos ou constru�-los em �rvores. Esses ninhos podem ser encontrados no solo, embaixo de pedras ou troncos, dentro de troncos, caules ocos ou mesmo bolotas. Os materiais utilizados para a constru��o incluem solo e mat�ria vegetal, e as formigas selecionam cuidadosamente os locais dos seus ninhos; Temnothorax albipennis evitar� locais com formigas mortas, pois podem indicar a presen�a de pragas ou doen�as. Eles abandonam rapidamente os ninhos estabelecidos ao primeiro sinal de amea�a.

As formigas de correi��o da Am�rica do Sul, como a esp�cie Eciton burchellii, e as formigas condutoras da �frica n�o constroem ninhos permanentes, mas alternam entre o nomadismo e fases em que as oper�rias formam um ninho tempor�rio (acampamento) a partir de seus pr�prios corpos, mantendo-se juntos.

As oper�rias das formigas tecel�s (Oecophylla spp.) constroem ninhos nas �rvores unindo as folhas, primeiro unindo-as com pontes de oper�rias e depois induzindo suas larvas a produzir seda � medida que s�o movidas ao longo das bordas das folhas. Formas semelhantes de constru��o de ninhos s�o vistas em algumas esp�cies de Polyrhachis.

Formica polyctena, entre outras esp�cies de formigas, constr�i ninhos que mant�m uma temperatura interior relativamente constante que auxilia no desenvolvimento das larvas. As formigas mant�m a temperatura do ninho escolhendo o local, os materiais do ninho, controlando a ventila��o e mantendo o calor da radia��o solar, a atividade e o metabolismo das oper�rias e, em alguns ninhos �midos, a atividade microbiana nos materiais do ninho.

Algumas esp�cies de formigas, como aquelas que utilizam cavidades naturais, podem ser oportunistas e fazer uso do microclima controlado fornecido dentro das habita��es humanas e outras estruturas artificiais para abrigar suas col�nias e estruturas de ninhos.

Cultivo de comida

Formigas-pote-de-mel armazenam alimento para evitar fome na col�nia.

A maioria das formigas s�o predadoras generalistas, necr�fagas e herb�voros indiretos, mas algumas desenvolveram formas especializadas de obter nutri��o. Acredita-se que muitas esp�cies de formigas que praticam herbivoria indireta dependem de simbiose especializada com seus micr�bios intestinais para aumentar o valor nutricional dos alimentos que coletam e permitir que sobrevivam em regi�es pobres em nitrog�nio, como as copas das florestas tropicais. As formigas cortadeiras (Atta e Acromyrmex) se alimentam exclusivamente de um fungo que cresce apenas dentro de suas col�nias. Eles coletam continuamente folhas que s�o levadas para a col�nia, cortadas em pedacinhos e colocadas em jardins de fungos. Os Ergates s�o especializados em tarefas relacionadas de acordo com seus tamanhos. As formigas maiores cortam caules, as oper�rias menores mastigam as folhas e as menores cuidam do fungo. As formigas cortadeiras s�o sens�veis o suficiente para reconhecer a rea��o do fungo a diferentes materiais vegetais, aparentemente detectando sinais qu�micos do fungo. Se um determinado tipo de folha for t�xico para o fungo, a col�nia n�o ir� mais colet�-lo. As formigas se alimentam de estruturas produzidas por fungos chamados gongil�dios. Bact�rias simbi�ticas na superf�cie externa das formigas produzem antibi�ticos que matam as bact�rias introduzidas no ninho que podem prejudicar os fungos.

Uma trilha de formigas

Navega��o

As formigas forrageiras viajam dist�ncias de at� 200 metros de seu ninho e trilhas de cheiro permitem que elas encontrem o caminho de volta mesmo no escuro. Em regi�es quentes e �ridas, as formigas que se alimentam durante o dia enfrentam a morte por desseca��o, portanto a capacidade de encontrar o caminho mais curto de volta ao ninho reduz esse risco. As formigas diurnas do deserto do g�nero Cataglyphis, como a formiga do deserto do Saara, navegam acompanhando a dire��o e tamb�m a dist�ncia percorrida. As dist�ncias percorridas s�o medidas por meio de um ped�metro interno que conta os passos dados e tamb�m pela avalia��o do movimento dos objetos em seu campo visual (fluxo �ptico). As dire��es s�o medidas usando a posi��o do sol.

Eles integram essas informa��es para encontrar o caminho mais curto de volta ao ninho. Como todas as formigas, elas tamb�m podem fazer uso de pontos de refer�ncia visuais quando dispon�veis, bem como pistas olfativas e t�teis para navegar. Algumas esp�cies de formigas s�o capazes de usar o campo magn�tico da Terra para navega��o. Os olhos compostos das formigas possuem c�lulas especializadas que detectam a luz polarizada do Sol, que � usada para determinar a dire��o. Esses detectores de polariza��o s�o sens�veis na regi�o ultravioleta do espectro de luz. Em algumas esp�cies de formigas de correi��o, um grupo de forrageadoras que se separa da coluna principal pode, �s vezes, virar-se sobre si mesmo e formar um formigueiro circular. Os trabalhadores podem ent�o correr continuamente at� morrerem de exaust�o.

Locomo��o

As formigas operárias não possuem asas e as fêmeas reprodutivas perdem as asas após os voos de acasalamento para iniciar suas colônias. Portanto, ao contrário de suas ancestrais vespas, a maioria das formigas viaja caminhando. Algumas espécies são capazes de saltar. Por exemplo, a formiga saltadora de Jerdon (Harpegnathos saltator) é capaz de pular sincronizando a ação de seus pares de pernas médio e traseiro. Existem várias espécies de formigas planadoras, incluindo Cephalotes atratus; esta pode ser uma característica comum entre formigas arbóreas com colônias pequenas. As formigas com essa habilidade são capazes de controlar seu movimento horizontal para pegar os troncos das árvores quando caem do topo da copa da floresta.

Outras espécies de formigas podem formar cadeias para preencher lacunas na água, no subsolo ou através de espaços na vegetação. Algumas espécies também formam jangadas flutuantes que as ajudam a sobreviver às inundações. Essas jangadas também podem ter um papel em permitir que as formigas colonizem as ilhas. Polyrhachis sokolova, uma espécie de formiga encontrada nos manguezais australianos, pode nadar e viver em ninhos subaquáticos. Como não possuem guelras, eles vão para bolsas de ar presas nos ninhos submersos para respirar.

Cooperação e competição

Nem todas as formigas têm o mesmo tipo de sociedade. As formigas bulldog australianas estão entre as maiores e mais básicas das formigas. Como praticamente todas as formigas, são eussociais, mas seu comportamento social é pouco desenvolvido em comparação com outras espécies. Cada indivíduo caça sozinho, usando seus grandes olhos em vez de sentidos químicos para encontrar a presa.

Uma operária Harpegnathos saltator (uma formiga saltadora) envolvida em uma batalha com a rainha de uma colônia rival (no topo)

Algumas espécies atacam e dominam colônias de formigas vizinhas. Especialistas extremos entre essas formigas invasoras de escravos, como as formigas amazônicas, são incapazes de se alimentar e precisam de trabalhadores capturados para sobreviver. Trabalhadores capturados de espécies escravizadas de Temnothorax desenvolveram uma contra-estratégia, destruindo apenas as pupas fêmeas do Temnothorax americanus [en] escravista, mas poupando os machos (que não participam da invasão de escravos quando adultos).

As formigas identificam parentes e companheiras de ninho através de seu cheiro, que vem de secreções misturadas com hidrocarbonetos que revestem seus exoesqueletos. Se uma formiga for separada da sua colónia original, acabará por perder o cheiro da colónia. Qualquer formiga que entrar em uma colônia sem cheiro correspondente será atacada.

Formigas carnívoras alimentando-se de uma cigarra.

Espécies de formigas parasitas entram nas colônias de formigas hospedeiras e se estabelecem como parasitas sociais; espécies como Strumigenys xenos são totalmente parasitas e não possuem operárias, mas, em vez disso, dependem da comida coletada por seus hospedeiros Strumigenys perplexa. Essa forma de parasitismo é observada em muitos gêneros de formigas, mas a formiga parasita geralmente é uma espécie intimamente relacionada ao seu hospedeiro. Uma variedade de métodos são empregados para entrar no ninho da formiga hospedeira. Uma rainha parasita pode entrar no ninho hospedeiro antes da primeira ninhada eclodir, estabelecendo-se antes do desenvolvimento do cheiro da colônia. Outras espécies usam feromônios para confundir as formigas hospedeiras ou para induzi-las a carregar a rainha parasita para o ninho. Alguns simplesmente lutam para chegar ao ninho.

Um conflito entre os sexos de uma espécie é observado em algumas espécies de formigas, com esses reprodutores aparentemente competindo para produzir descendentes que sejam tão intimamente relacionados com eles quanto possível. A forma mais extrema envolve a produção de descendentes clonais. Um extremo do conflito sexual é visto em Wasmannia auropunctata, onde as rainhas produzem filhas diplóides por partenogênese Thelytokous [en] e os machos produzem clones por um processo pelo qual um ovo diplóide perde sua contribuição materna para produzir machos haplóides que são clones do pai.

Organização social

Ver artigos principais: formiga-rainha e formiga-alada, formiga-soldado e formiga-pote-de-mel

Embora nem todas as espécies de formigas construam formigueiros, muitas fazem formigueiros complexos normalmente subterrâneos, com um sistema de túneis e câmaras com funções especiais – para o armazenamento de alimentos, para a rainha, o “berçário”, onde são tratadas as larvas, etc. As sociedades das formigas são organizadas por divisão de tarefas, muitas vezes chamadas castas. A função da reprodução é realizada pela rainha e pelos machos. A reprodução é feita durante o voo nupcial. A rainha vive dentro do formigueiro, é maior que as restantes formigas, perde as asas depois de fecundada e o macho morre rapidamente.

As restantes funções – procura de alimentos, construção e manutenção do formigueiro e sua defesa – são realizadas por fêmeas (que não possuem asas, para maior mobilidade no formigueiro) estéreis, as obreiras, que sempre estão em maior numero em espécies que cultivam fungos, elas trabalham na criação de fungos, das larvas, pupas e cuidam da rainha em câmaras especiais.

Relações com outros organismos

Ver artigo principal: Relação ecológica

Ver também : Comensalismo, Inquilinismo e Mutualismo (biologia)

Formiga ordenhando af�deo

As formigas formam associa��es simbi�ticas com uma variedade de esp�cies, incluindo outras esp�cies de formigas, outros insetos, plantas e fungos. Eles tamb�m s�o predados por muitos animais e at� mesmo por certos fungos. Algumas esp�cies de artr�podes passam parte de suas vidas dentro de formigueiros, seja atacando formigas, suas larvas e ovos, consumindo os estoques de alimentos das formigas ou evitando predadores. Esses inquilinos podem ter uma grande semelhan�a com as formigas. A natureza desse mimetismo de formiga (mirmecomorfia [en]) varia, com alguns casos envolvendo mimetismo batesiano, onde o mimetismo reduz o risco de preda��o. Outros mostram o mimetismo wasmanniano, uma forma de mimetismo vista apenas em inquilinos.

Pulg�es e outros insetos hem�pteros secretam um l�quido doce chamado melada, quando se alimentam da seiva das plantas. Os a��cares da melada s�o uma fonte alimentar de alta energia, que muitas esp�cies de formigas coletam. Em alguns casos, os pulg�es secretam a melada em resposta �s formigas que os batem com as antenas. As formigas, por sua vez, mant�m os predadores longe dos pulg�es e os movem de um local de alimenta��o para outro. Ao migrar para uma nova �rea, muitas col�nias levam consigo os pulg�es, para garantir um fornecimento cont�nuo de melada. As formigas tamb�m cuidam das cochonilhas para colher sua melada. As cochonilhas podem se tornar uma praga s�ria do abacaxi se houver formigas presentes para proteg�-las de seus inimigos naturais.

Lagartas mirmec�filas (amantes de formigas) da fam�lia das borboletas Lycaenidae (por exemplo, azuis, cobres ou listras de cabelo) s�o pastoreadas pelas formigas, levadas para �reas de alimenta��o durante o dia e trazidas para dentro do formigueiro � noite. As lagartas possuem uma gl�ndula que secreta melada quando as formigas as massageiam. Algumas lagartas produzem vibra��es e sons que s�o percebidos pelas formigas. Uma adapta��o semelhante pode ser vista nas borboletas capit�es grisalhas que emitem vibra��es ao expandir suas asas para se comunicarem com as formigas, que s�o predadoras naturais dessas borboletas. Outras lagartas evolu�ram de amantes de formigas para comedoras de formigas: essas lagartas mirmec�fagas secretam um ferom�nio que faz as formigas agirem como se a lagarta fosse uma de suas pr�prias larvas. A lagarta � ent�o levada para o formigueiro, onde se alimenta das larvas das formigas. V�rias bact�rias especializadas foram encontradas como endossimbiontes em intestinos de formigas. Algumas das bact�rias dominantes pertencem � ordem Hyphomicrobiales [en], cujos membros s�o conhecidos por serem simbiontes fixadores de nitrog�nio em leguminosas, mas as esp�cies encontradas em formigas n�o t�m a capacidade de fixar nitrog�nio. As formigas produtoras de fungos que comp�em a tribo Attini, incluindo as formigas cortadeiras, cultivam certas esp�cies de fungos dos g�neros Leucoagaricus [en] ou Leucocoprinus [en] da fam�lia Agaricaceae. Neste mutualismo formiga-fungo, ambas as esp�cies dependem uma da outra para sobreviver. A formiga Allomerus decemarticulatus desenvolveu uma associa��o de tr�s vias com a planta hospedeira, Hirtella physophora [en] (Chrysobalanaceae), e um fungo pegajoso que � usado para capturar suas presas de insetos.

As formigas-lim�o fazem jardins do diabo matando as plantas vizinhas com suas picadas e deixando uma mancha pura de limoeiros (Duroia hirsuta [en]). Essa modifica��o da floresta proporciona �s formigas mais locais de nidifica��o dentro dos caules das �rvores Duroia. Embora algumas formigas obtenham n�ctar das flores, a poliniza��o por formigas � um tanto rara, sendo um exemplo a poliniza��o da orqu�dea Leporella fimbriata que induz os machos de Myrmecia urens [en] a pseudocopular com as flores, transferindo p�len no processo. Uma teoria proposta para a raridade da poliniza��o � que as secre��es da gl�ndula metapleural inativam e reduzem a viabilidade do p�len. Algumas plantas t�m estruturas especiais de exsuda��o de n�ctar, nect�rios extraflorais, que fornecem alimento para formigas, que por sua vez protegem a planta de insetos herb�voros mais prejudiciais. Esp�cies como a ac�cia megafone (Acacia cornigera) na Am�rica Central t�m espinhos ocos que abrigam col�nias de formigas picantes (Pseudomyrmex ferrugineus) que defendem a �rvore contra insetos, mam�feros pastadores e trepadeiras ep�fitas. Estudos de marca��o isot�pica sugerem que as plantas tamb�m obt�m nitrog�nio das formigas. Em troca, as formigas obt�m alimento de corpos Beltianos ricos em prote�nas e lip�dios. Em Fiji, Philidris nagasau [en] (Dolichoderinae) � conhecido por cultivar seletivamente esp�cies de Squamellaria ep�fita (Rubiaceae) que produzem grandes dom�cias dentro das quais as col�nias de formigas se aninham. As formigas plantam as sementes e a dom�cia das mudas jovens � imediatamente ocupada e as fezes das formigas nelas contidas contribuem para o r�pido crescimento. Associa��es de dispers�o semelhantes tamb�m s�o encontradas com outras dolicoderinas na regi�o. Outro exemplo desse tipo de ectossimbiose vem da �rvore Macaranga, que possui caules adaptados para abrigar col�nias de formigas Crematogaster.

Muitas esp�cies de plantas possuem sementes adaptadas para dispers�o por formigas. A dispers�o de sementes por formigas ou mirmecocoria � generalizada, e novas estimativas sugerem que quase 9% de todas as esp�cies de plantas podem ter tais associa��es com formigas. Frequentemente, as formigas dispersoras de sementes realizam a dispers�o direcionada, depositando as sementes em locais que aumentam a probabilidade de sobreviv�ncia das sementes at� a reprodu��o. Algumas plantas em sistemas �ridos e propensos ao fogo s�o particularmente dependentes das formigas para a sua sobreviv�ncia e dispers�o, � medida que as sementes s�o transportadas para um local seguro abaixo do solo. Muitas sementes dispersas por formigas t�m estruturas externas especiais, elaiossomas, que s�o procuradas pelas formigas como alimento. As formigas podem alterar substancialmente a taxa de decomposi��o e a ciclagem de nutrientes em seu ninho. Pela mirmecocoria e pela modifica��o das condi��es do solo, eles alteram substancialmente a vegeta��o e a ciclagem de nutrientes no ecossistema circundante.

Uma converg�ncia, possivelmente uma forma de mimetismo, � observada nos ovos dos bichos-pau. Eles t�m uma estrutura comest�vel semelhante a um elaiossoma e s�o levados para o formigueiro onde os filhotes eclodem.

A maioria das formigas s�o predadoras e algumas atacam e obt�m alimento de outros insetos sociais, incluindo outras formigas. Algumas esp�cies se especializam em predar cupins (Megaponera [en] e Termitopone [en]), enquanto alguns Cerapachyinae atacam outras formigas. Alguns cupins, incluindo Nasutitermes corniger [en], formam associa��es com certas esp�cies de formigas para afastar esp�cies de formigas predadoras. A vespa tropical Mischocyttarus drawseni [en] reveste o pedicelo de seu ninho com um produto qu�mico repelente de formigas. Sugere-se que muitas vespas tropicais possam construir seus ninhos em �rvores e cobri-las para se protegerem das formigas. Outras vespas, como Agelaia multipicta, defendem-se contra as formigas, expulsando-as do ninho com rajadas de zumbido de asas. As abelhas sem ferr�o (Trigona e Melipona) usam defesas qu�micas contra formigas.

As moscas do g�nero Bengalia [en] (Calliphoridae) do Velho Mundo atacam formigas e s�o cleptoparasitas, arrebatando presas ou crias das mand�bulas de formigas adultas. F�meas sem asas e sem pernas da mosca for�deo da Mal�sia (Vestigipoda myrmolarvoidea) vivem em ninhos de formigas do g�nero Aenictus e s�o cuidadas pelas formigas.

Oecophylla smaragdina morta por um fungo.

Fungos dos g�neros Cordyceps e Ophiocordyceps [en] infectam formigas. As formigas reagem � infec��o subindo nas plantas e afundando suas mand�bulas nos tecidos vegetais. O fungo mata as formigas, cresce em seus restos mortais e produz um corpo frut�fero. Parece que o fungo altera o comportamento da formiga para ajudar a dispersar seus esporos em um micro-habitat que melhor se adapte ao fungo. Os parasitas Strepsiptera tamb�m manipulam suas formigas hospedeiras para escalar caules de grama, para ajudar o parasita a encontrar parceiros.

Um nemat�ide (Myrmeconema neotropicum [en]) que infecta formigas do dossel (Cephalotes atratus) faz com que os gasters pretos das oper�rias fiquem vermelhos. O parasita tamb�m altera o comportamento da formiga, fazendo com que ela carregue seus gasters para cima. Os consp�cuos gasters vermelhos s�o confundidos pelos p�ssaros com frutas maduras, como Hyeronima alchorneoides, e comidos. Os excrementos da ave s�o coletados por outras formigas e dados aos seus filhotes, levando a uma maior dissemina��o do nemat�ide.

Um estudo das col�nias de Temnothorax nylanderi [en] na Alemanha descobriu que as oper�rias parasitadas pela t�nia Anomotaenia brevis [en] (as formigas s�o hospedeiras intermedi�rias, os hospedeiros definitivos s�o os pica-paus) viviam muito mais do que as oper�rias n�o parasitadas e tinham uma taxa de mortalidade reduzida, compar�vel � das rainhas da mesma esp�cie, que vive at� duas d�cadas.

As r�s venenosas da Am�rica do Sul, do g�nero Dendrobates, se alimentam principalmente de formigas, e as toxinas em sua pele podem vir das formigas.

As formigas correi��o forrageiam em uma ampla coluna itinerante, atacando qualquer animal naquele caminho que n�o consiga escapar. Na Am�rica Central e do Sul, Eciton burchellii � a formiga que enxameia mais comumente frequentada por p�ssaros "seguidores de formigas", como formigueiros e arapa�us. Esse comportamento j� foi considerado mutual�stico, mas estudos posteriores descobriram que as aves eram parasitas. O cleptoparasitismo direto (p�ssaros que roubam comida das formigas) � raro e foi observado em pombas incas que coletam sementes na entrada dos ninhos enquanto s�o transportadas por esp�cies de Pogonomyrmex. Os p�ssaros que seguem as formigas comem muitas presas de insetos e, assim, diminuem o sucesso de forrageamento das formigas.

Tamandu�s, porcos-da-terra, pangolins, equidnas e numbats t�m adapta��es especiais para viver com uma dieta de formigas. Essas adapta��es incluem l�nguas longas e pegajosas para capturar formigas e garras fortes para invadir formigueiros. Descobriu-se que ursos pardos (Ursus arctos) se alimentam de formigas. Cerca de 12%, 16% e 4% do seu volume fecal na primavera, ver�o e outono, respectivamente, � composto por formigas.

Rela��es com seres humanos

As formigas desempenham muitas fun��es ecol�gicas que s�o ben�ficas para os humanos, incluindo a supress�o de popula��es de pragas e a aera��o do solo. O uso de formigas tecel�s no cultivo de frutas c�tricas no sul da China � considerado uma das mais antigas aplica��es conhecidas de controle biol�gico.

Em algumas partes do mundo (principalmente na �frica e na Am�rica do Sul), formigas grandes, especialmente formigas de correi��o, s�o usadas como suturas cir�rgicas. A ferida � pressionada e formigas s�o aplicadas ao longo dela. A formiga agarra as bordas do ferimento com suas mand�bulas e trava no lugar. O corpo � ent�o cortado e a cabe�a e as mand�bulas permanecem no lugar para fechar a ferida. As grandes cabe�as dos dinergates (soldados) da formiga cortadeira Atta cefalotes tamb�m s�o usadas por cirurgi�es nativos no fechamento de feridas.

Algumas formigas possuem veneno t�xico e s�o de import�ncia m�dica. As esp�cies incluem Paraponera clavata (tocandira) e Dinoponera spp. (falsas tocandiras) da Am�rica do Sul e as formigas Myrmecia da Austr�lia.

Na África do Sul, as formigas são usadas para ajudar na colheita das sementes de rooibos (Aspalathus linearis), planta usada para fazer chá de ervas. A planta dispersa amplamente suas sementes, dificultando a coleta manual. As formigas pretas coletam e armazenam essas e outras sementes em seus ninhos, onde os humanos podem colhê-las em massa. Até 200 gramas de sementes podem ser coletadas de um formigueiro.

Embora a maioria das formigas sobreviva às tentativas humanas de erradicá-las, algumas estão altamente ameaçadas. Estas tendem a ser espécies insulares que desenvolveram características especializadas e correm o risco de serem substituídas por espécies de formigas introduzidas. Os exemplos incluem a formiga relíquia do Sri Lanka (Aneuretus simoni), criticamente ameaçada, e a Adetomyrma venatrix [en] de Madagascar.

Como comida

Ver artigo principal: Antropoentomofagia

Larvas de formiga em mercado na Tailândia.

As formigas e suas larvas são consumidas em diferentes partes do mundo. Os ovos de duas espécies de formigas são usados em escamoles mexicanos. Eles são considerados uma forma de caviar de inseto e podem ser vendidos por até 50 dólares por quilo, chegando a 200 dólares por quilo (em 2006) porque são sazonais e difíceis de encontrar. No departamento colombiano de Santander, hormigas culonas (interpretadas aproximadamente como "formigas de fundo grande") Atta laevigata são torradas vivas e comidas. Em áreas da Índia e em todo o Myanmar e Tailândia, uma pasta da formiga-tecelã verde (Oecophylla smaragdina) é servida como condimento com curry. Ovos e larvas de formigas tecelãs, assim como as formigas, podem ser usados em uma salada tailandesa, inhame (tailandês: ยำ), em um prato chamado inhame khai mot daeng (tailandês: ยำไข่มดแดง) ou salada de ovo de formiga vermelha, um prato que vem de Issan ou região nordeste da Tailândia. Saville-Kent, no Naturalist in Australia escreveu "A beleza, no caso da formiga verde, é mais do que superficial. Sua translucidez atraente, quase semelhante a um doce, possivelmente convidou os primeiros ensaios sobre seu consumo pela espécie humana". Amassadas em água, à maneira da abóbora, “essas formigas formam uma agradável bebida ácida que é muito apreciada pelos nativos do norte de Queensland e até apreciada por muitos paladares europeus”.

Em seu primeiro verão na Sierra, John Muir observa que os índios Digger da Califórnia comiam os gases ácidos e cócegas das grandes formigas carpinteiras pretas. Os índios mexicanos comem os repletos, ou potes de mel vivos, da formiga melífera (Myrmecocystus).

No Brasil, principalmente na culinária caipira do Vale do Paraíba, consome-se a Farofa de içá, feita da formiga tanajura.

Como pragas

Algumas espécies de formigas são consideradas pragas, principalmente aquelas que ocorrem em habitações humanas, onde a sua presença é frequentemente problemática. Por exemplo, a presença de formigas seria indesejável em locais estéreis como hospitais ou cozinhas. Algumas espécies ou gêneros comumente categorizados como pragas incluem a formiga argentina, a formiga imigrante, a formiga louca amarela, a formiga açucareira, a formiga faraó, a formiga vermelha, a formiga carpinteira preta, a formiga doméstica odorífera, a formiga vermelha importada e a formiga europeia. Algumas formigas atacam os alimentos armazenados, algumas procuram fontes de água, outras podem danificar estruturas interiores, algumas podem danificar culturas agrícolas diretamente ou ajudando pragas sugadoras, algumas picarão ou morderão. A natureza adaptativa das colônias de formigas torna quase impossível eliminar colônias inteiras e a maioria das práticas de gestão de pragas visam controlar as populações locais e tendem a ser soluções temporárias. As populações de formigas são gerenciadas por uma combinação de abordagens que utilizam métodos químicos, biológicos e físicos. Os métodos químicos incluem o uso de isca inseticida que é recolhida pelas formigas como alimento e trazida de volta ao ninho, onde o veneno é inadvertidamente espalhado para outros membros da colônia através da trofalaxia. O manejo é baseado nas espécies e as técnicas podem variar de acordo com o local e as circunstâncias.

Na ciência e tecnologia

Observado pelos humanos desde os primórdios da história, o comportamento das formigas foi documentado e o tema dos primeiros escritos e fábulas passou de um século para outro. Aqueles que utilizam métodos científicos, os mirmecologistas, estudam formigas em laboratório e em suas condições naturais. Suas estruturas sociais complexas e variáveis fizeram das formigas organismos modelo ideais. A visão ultravioleta foi descoberta pela primeira vez em formigas por John Lubbock em 1881. Estudos sobre formigas testaram hipóteses em ecologia e sociobiologia e foram particularmente importantes no exame das previsões das teorias de seleção de parentesco e de estratégias evolutivamente estáveis. As colônias de formigas podem ser estudadas criando-as ou mantendo-as temporariamente em formicárias, recintos com moldura de vidro especialmente construídos. Os indivíduos podem ser rastreados para estudo marcando-os com pontos coloridos.

As técnicas bem-sucedidas usadas por colônias de formigas foram estudadas em ciência da computação e robótica para produzir sistemas distribuídos e tolerantes a falhas para resolver problemas, por exemplo, otimização de colônias de formigas e robótica de formigas. Esta área da biomimética levou a estudos de locomoção de formigas, mecanismos de busca que fazem uso de "trilhas de forrageamento", armazenamento tolerante a falhas e algoritmos de rede.

Como animais de estimação

Do final da década de 1950 até o final da década de 1970, as fazendas de formigas eram brinquedos educativos infantis populares nos Estados Unidos. Algumas versões comerciais posteriores usam gel transparente em vez de solo, permitindo maior visibilidade ao custo de estressar as formigas com luz não natural.

Na cultura popular

A Cigarra e a Formiga, uma das Fábulas de Esopo.

Formigas antropomorfizadas têm sido frequentemente usadas em fábulas e histórias infantis para representar diligência e esforço cooperativo. Eles também são mencionados em textos religiosos. No Livro de Provérbios da Bíblia, as formigas são apresentadas como um bom exemplo de trabalho árduo e cooperação. Esopo fez o mesmo em sua fábula A Cigarra e a Formiga. No Alcorão, Sulayman teria ouvido e entendido uma formiga alertando outras formigas para voltarem para casa para evitar serem acidentalmente esmagadas por Sulayman e seu exército em marcha. Em partes da África, as formigas são consideradas mensageiras das divindades. Algumas mitologias nativas americanas, como a mitologia Hopi, consideram as formigas os primeiros animais. Costuma-se dizer que as picadas de formiga têm propriedades curativas. Alega-se que a picada de algumas espécies de Pseudomyrmex alivia a febre. Picadas de formigas são usadas nas cerimônias de iniciação de algumas culturas indígenas amazônicas como um teste de resistência. Na mitologia grega, a deusa Atena transformou a donzela Myrmex em uma formiga quando esta afirmou ter inventado o arado, quando na verdade foi uma invenção da própria Atena.

A sociedade das formigas sempre fascinou os humanos e foi escrita sobre ela de maneira humorística e séria. Mark Twain escreveu sobre formigas em seu livro de 1880, "A Tramp Abroad". Alguns autores modernos usaram o exemplo das formigas para comentar a relação entre a sociedade e o indivíduo. Exemplos são Robert Frost em seu poema "Departmental" e T. H. White em seu romance de fantasia "The Once and Future King". O enredo da trilogia de ficção científica "Les Fourmis", do entomologista e escritor francês Bernard Werber [en], é dividido entre os mundos das formigas e dos humanos; formigas e seu comportamento são descritos usando o conhecimento científico contemporâneo. H. G. Wells escreveu sobre formigas inteligentes destruindo assentamentos humanos no Brasil e ameaçando a civilização humana em seu conto de ficção científica de 1905, "O Império das Formigas". Em tempos mais recentes, desenhos animados e filmes de animação 3D com formigas foram produzidos, incluindo "Formiguinhaz", "Vida de Inseto", "The Ant Bully", "The Ant and the Aardvark", "Ferdy the Ant" e "Atom Ant". O renomado mirmecologista E. O. Wilson escreveu um conto, "Trailhead" em 2010 para a revista The New Yorker, que descreve a vida e a morte de uma formiga rainha e a ascensão e queda de sua colônia, do ponto de vista das formigas. O neuroanatomista, psiquiatra e eugenista francês Auguste Forel acreditava que as sociedades de formigas eram modelos para a sociedade humana. Ele publicou um trabalho de cinco volumes de 1921 a 1923 que examinou a biologia e a sociedade das formigas.

No início da década de 1990, o videogame SimAnt, que simulava uma colônia de formigas, ganhou o prêmio CODiE [en] de 1992 de "Melhor Programa de Simulação".

As formigas também são uma inspiração bastante popular para muitos insectóides de ficção científica, como os Formics do Ender's Game, os Bugs das Starship Troopers, as formigas gigantes dos filmes "Them!" e "Império das Formigas", o super-herói da Marvel Comics, Homem-Formiga, e as formigas se transformaram em superinteligência na Fase IV. Em jogos de estratégia de computador, as espécies baseadas em formigas muitas vezes se beneficiam do aumento das taxas de produção devido ao seu foco obstinado, como os Klackons na série de jogos Master of Orion ou o ChCht em "Deadlock II". Esses personagens são frequentemente creditados com uma mente coletiva, um equívoco comum sobre colônias de formigas.

Ligações externas

• Commons
• Wikispecies

• «Antweb» (em inglês) 
• «Invertebrate Zoology» (em inglês) 

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