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Maxilópodes

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaMaxil�podes

Classifica��o cient�fica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Classe: "Maxillopoda"
Dahl, 1956
Subclasses
Thecostraca (~1,416 esp�cies)

Copepoda (~12,000 esp�cies)

Os maxil�podes[1] (Maxillopoda) s�o um grupo n�o monofil�tico, j� que as classes nele inclu�das n�o possuem a mesma origem evolutiva ou um mesmo ancestral comum. Esse grupo est� inclu�do no filo Arthropoda e no subfilo Crustacea, e re�ne duas classes atualmente: Thecostraca e Copepoda. Os maxillopodes s�o pequenos crust�ceos (geralmente microcrust�ceos) que apresentam tronco curto, composto por dez ou menos segmentos, abd�men reduzido e sem ap�ndices, t�rax com ap�ndices birremes, olho naupliar com apenas tr�s ocelos e especializa��o m�nima dos ap�ndices existentes. Apesar de compartilharem essas caracter�sticas, os Maxillopoda apresentam uma grande diversidade morfol�gica e de h�bito de vida.[2] Esses organismos habitam ambientes aqu�ticos, tanto de �gua salgada como �gua doce. Podem ser encontrados aderidos ao substrato consolidado em cost�es rochosos, enterrados no solo, parasitando e ocupando o corpo de alguns crust�ceos, e tamb�m compondo uma parte importante do zoopl�ncton.[2]

Possuem distribui��o geogr�fica cosmopolita, sendo encontrados em diversos corpos de �gua por quase todo o planeta.[2]

Taxonomia e filogenia

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Grupo caracterizado por possuir ap�ndices tor�cicos birremes, estenop�dios, sem epipoditos, com abd�men reduzido e sem ap�ndices. Pode ser considerado grupo irm�o de Malacostraca, compartilhando caracter�sticas como t�rax com menos de 11 segmentos e abd�men com menos de 8 segmentos.[3]

Foram descritas aproximadamente 14.000 esp�cies de Maxillopoda. A classe que apresenta a maior diversidade � Copepoda, com cerca de 12.000 esp�cies.[2]

A partir de an�lises da morfologia dos organismos, o grupo Maxillopoda era dividido antigamente em 7 classes:[2]

Classe Copepoda (Milne-Edwards, 1840)

Classe Thecostraca (Gruvel, 1905)

  • Subclasse Ascothoracida (Lacaze-Duthiers, 1880)
  • Subclasse Cirripedia (Burmeister, 1834)
  • Subclasse Facetotecta (Grygier, 1985)

Classe Tantulocarida (Boxshall & Lincoln, 1983)

Classe Banchiura (Thorell, 1864 (*))

Classe Pentastomida (Diesing, 1836 (*))

Classe Mystacocarida (Pennak & Zinn, 1943)

Classe Ostracoda (Latreille, 1802 (*))


Com o avan�o de t�cnicas moleculares e a an�lise de sequ�ncias de prote�nas codificantes nucleares, o grupo passou a ser dividido em apenas duas classes. Os outros grupos que antes compunham os Maxillopoda foram inclu�dos em outras classes.[2]

Classe Copepoda (Milne-Edwards, 1840)

Classe Thecostraca (Gruvel, 1905)

  • Subclasse Ascothoracida (Lacaze-Duthiers, 1880)
  • Subclasse Cirripedia (Burmeister, 1834)
    • infraclasse Lepadomorpha
    • infraclasse Balanomorpha
    • infraclasse Rhizocephala
  • Subclasse Facetotecta (Grygier, 1985)

A hip�tese mais recente para a filogenia dos "Maxillopoda" est� baseada na Teoria Pancrustacea, que defende que os crust�ceos formam um grupo parafil�tico, com um ancestral �nico, mas n�o exclusivo. Esta hip�tese � sustentada principalmente por dados moleculares.[4]

Caracteriza��o e diversidade

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Dentre os crust�ceos, a classe dos cop�podes representa um dos maiores t�xons superiores, apresentando cerca de 12.000 esp�cies atuais descritas. A maioria das esp�cies � marinha, mas o grupo tamb�m apresenta representantes de �gua doce e de ambientes terrestres associados a musgos, serapilheiras e pel�culas de �gua no solo. Os cop�podes apresentam uma grande import�ncia ecol�gica, visto que existem esp�cies parasitas, que atacam principalmente peixes, e que quase sempre s�o o componente mais comum entre uma amostra de pl�ncton tanto marinho, quanto de �gua doce.[5]

Os cop�podes apresentam 10 ordens: 5 de vida livre-natante (Cyclopoida, Calanoida, Harpacticoida, Gelyelloida e Platycopioida) e 5 de formas comensais ou parasitas (Monstrilloida, Mormonilloida, Misophrioida, Siphonostomatoida e Poecilostomatoida). Dentre os indiv�duos de vida livre, os calan�ides s�o planct�nicos em sua maioria; os harpactic�ides, que totalizam 50% das esp�cies de cop�podes, s�o bent�nicos; e os ciclop�ides incluem esp�cies epibent�nicas e planct�nicas.[6] O n�mero de ordens presente no grupo pode variar de acordo com o autor e seus crit�rios de classifica��o, sendo que alguns consideram a exist�ncia das 10 ordens, como por exemplo o Khodami et al,[7] enquanto que alguns consideram apenas 8, como Razouls C. et. al.[8]

O tamanho do corpo dos cop�podes � diminuto, variando entre menos de 1 a 5 mm, embora existam esp�cies que possuem vida livre-natante que podem medir 17mm e esp�cies parasitas que atingem 32cm, considerando os sacos ov�geros. A maioria possui o corpo transparente, mas podem existir esp�cies com cores vivas e at� bioluminescentes. O corpo � composto por um t�rax e um abd�men, apresentam olho naupliar mediano e ant�nulas unirremes.[6]

Estrutura e corpo
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Cop�podes possuem diferentes formas: alongadas, fusiformes ou cil�ndricas.[9]

O corpo t�pico de um cop�pode � constitu�do por uma cabe�a, um tronco contendo 10 segmentos, seguido de um t�lson. A cabe�a apresenta cinco pares de ap�ndices. As ant�nulas s�o unirremes e podem ser longas. Nos machos, as ant�nulas s�o geniculadas (com dobra aguda) e utilizadas para segurar a f�mea no momento da c�pula. As antenas s�o pequenas e birremes. As mand�bulas s�o birremes, sendo que a coxa de cada mandibula possui uma gnatobase grande munida de dentes e de um palpo birreme. O primeiro par de maxila � birreme, podendo ser reduzido ou ausente, como � o caso de esp�cies parasitas. O segundo par de maxila � unirreme. O olho do adulto � naupliar, composto por tr�s ocelos formado por ta�as pigmentadas invertidas. N�o apresentam olhos compostos.[6]

O tronco � composto por um t�rax com sete segmentos e um abd�men com tr�s segmentos. O primeiro segmento do tronco � fundido � cabe�a, formando um cefalotórax, mas pode haver representante que possuem os dois primeiros segmentos torácicos incorporados ao cefalotórax. Todos os segmentos torácicos apresentam pares de toracópodes birremes e os segmentos abdominais não apresentam apêndices. Os primeiros apêndices torácicos são os maxilípedes do cefalotórax, que são unirremes e podem ser reduzidos ou ausentes. Os segmentos de 2 a 7 do tórax são independentes do cefalotórax e formam o péreon. Os segmentos de 2 a 6 possuem pereópodes birremes semelhantes, compostos por coxa, base, endopodito e exopodito. A placa intercoxal une rigidamente as coxas direita e esquerda de cada par na linha mediano-ventral. O gonóporo está localizado no sétimo segmento torácico (segmento genital), que apresenta um par de apêndices que formam um opérculo sobre os gonóporos.[6]

Os segmentos abdominais são seguidos do télson (segmento anal). O ânus abre-se dorsalmente no entre as bases dos ramos da furca caudal, que se estende posteriormente a partir do télson.[6]

As três principais ordens de copépodes de vida livre possuem uma articulação que permite a flexão do corpo em direção ventral. A posição dessa articulação em relação aos segmentos do tronco pode variar.[6]

Estrutura interna
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A troca gasosa dos copépodes é realizada através da superfície do corpo e no trato digestivo posterior. Algumas espécies parasitas possuem brânquias. O coração, quando presente, está localizado em um longo seio pericárdico que se encontra separado do seio perivisceral por um diafragma horizontal. Quando não há coração, o sangue é movido por movimentos pulsáteis do trato digestivo. Nas larvas, os órgãos excretores são glândulas antenais, e nos adultos, glândulas maxilares, além de haver nefrócitos no cefalotórax. Uma parte dos copépodes apresenta sistema nervoso sem cefalização e constituído por um cordão nervoso ventral com uma cadeia de gânglios segmentares distintos e sem um gânglio subesofágico. Por outro lado, os copépodes mais derivados apresentam sistema nervoso altamente centralizado, com gânglios subesofágico intimamente ligado ao cérebro tripartido por conectivos espessos.[6]

Os apêndices torácicos e o segundo par de antenas são usados na natação rápida. Essas antenas birremes realizam movimentos rotatórios. Formas planctônicas podem apresentar antênulas longas e cerdosas que funcionam como paraquedas, reduzindo a velocidade de descida. Espécies carnívoras nadam constantemente em busca de comida e espécies herbívoras passam um período descansando e outro se alimentando, momento em que as antênulas também podem desempenhar função sensorial. A posição de natação pode variar muito entre as espécies (com o dorso para baixo, em posição vertical, etc.). Os ramos caudais atuam como um leme.[6]

Copépode adulto

Muitos copépodes planctônicos realizam migração vertical diariamente na coluna d’água, subindo em direção à superfície durante a noite para se alimentar de fitoplâncton e descendo em direção às profundezas para fugir de possíveis predadores que se orientam visualmente. Essa migração é muito importante, pois movimenta mais biomassa por maiores distâncias do que qualquer outra migração.[6]

Alimentação

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Os copépodes apresentam uma grande variedade de ambientes onde habitam, e por conta disso, esse grupo apresenta grande variedade de modos de alimentação. As espécies planctônicas são suspensívoras em geral, apresentando uma especialização para captura de alimento na segunda maxila. Podem existir ainda, espécies planctônicas de copépodes que são onívoras ou predadoras, podendo haver representantes capazes de capturar formas jovens de peixes. Além disso, existem espécies herbívoras que se alimentam de fitoplâncton, algas, espécies zooplanctívoras e detritívoras.[6]

Alguns representantes do grupo, como calanóides e harpacticóides, armazenam lipídios em uma estrutura saculiforme, que serve de reserva energética para períodos como o inverno, quando a disponibilidade de alimento é reduzida. Além disso, os lipídios auxiliam na flutuabilidade de espécies planctônicas e podem ter contribuído para a formação dos depósitos de petróleo.[6]

Acredita-se que os copépodes, particularmente os calanoides, alimentam-se sem seleção, filtrando e ingerindo partículas. Estudos recentes mostraram que os copépodes podem detectar (por quimio e mecanorreceptores), manipular, selecionar e ingerir partículas. Eles também são na maioria das vezes oportunistas, comendo alimentos disponíveis quando seus alimentos preferidos estão ausentes. A comida é selecionada por tamanho, mas também por sabor.[10][11][12]

A estrutura dos apêndices orais reflete o tipo de alimento. Os mecanismos de seleção são baseados em tamanho de filtro, qualidade de alimento e gosto, e operam por respostas fisiológicas.[9]

Copépodes normalmente têm reprodução sexuada e os sexos são separados. Em ambos os sexos, o sistema genital ocupa a parte dorso-mediana do prossoma e sua estrutura básica consiste de glândulas pareadas, ductos e aberturas genitais que se abrem ventralmente no duplo somito genital. Esse sistema básico é frequentemente modificado, no entanto. Alguns casos de partenogênese foram relatados e verificados experimentalmente.[9]

Em geral, os copépodes são dióicos, a fertilização é interna e a transferência de espermatozoides é indireta com produção de espermatóforo. Os representantes atuais apresentam todo ou parte do sistema reprodutor simples, ou seja, não pareado. O sexto par de apêndices torácicos dos machos pode estar modificado em gonópodes para realizar a transferência de espermatóforo para a fêmea.[6]

Os copépodes são dimórficos sexualmente, principalmente as espécies parasitas, sendo que geralmente os machos são menores do que as fêmeas, podendo apresentar morfologia muito distinta da morfologia das fêmeas. Em espécies de vida livre, as antênulas dos machos são mais alongadas para segurar a fêmea durante a cópula. Nas fêmeas, os ovidutos formam um par de receptáculos seminais para armazenar os espermatóforos.[6]

Estágio de larva náuplio

Os ovos podem ser liberados individualmente na água ou ser depositados em um ou dois ovissacos pelas fêmeas, secretado pelo epitélio do oviduto. Os ovos podem variar em quantidade, podendo ser produzidos de poucos até mais de 50 ovos, sendo posteriormente incubados no ovissaco até que ocorra a eclosão das larvas náuplios. Essa variação do número de ovos se dá por alternância entre a condição ovígera e não-ovígera, sendo sempre necessário o acasalamento para cada desova.[6]

Muitos representantes de copépodes podem produzir ovos de resistência de casca grossa sob condições ambientais desfavoráveis, quando há secreção de um revestimento orgânico e entrada em um estágio de diapausa, permanecendo inativos até que as condições ambientais voltem a ser favoráveis. Esses cistos são importantes também para a dispersão das espécies de copépodes, uma vez que podem ser levados de um lugar para outro junto com a lama aderida nos pés de outros animais.[6]

Desenvolvimento e Ciclo de vida

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Entre os crustáceos, os copépodes têm sido citados como exibindo o exemplo mais completo de metamorfose. O desenvolvimento é anamórfico, que se refere a uma adição sucessiva de somitos e apêndices em cada muda.[9] O desenvolvimento se dá de forma que o organismo deve passar por seis estágios de náuplio e cinco de copepoditos até que se atinja o estágio adulto quando cessam-se as mudas. A segmentação e os apêndices não estão totalmente presentes nos primeiros estágios, sendo que acabam aparecendo com as mudas sucessivas. O desenvolvimento pode levar de uma semana a um ano para se completar,[6] variando com as condições ecológicas (bióticas e abióticas).[9]

A larva naupliar não tem abertura oral, vive de suas reservas vitelinas e mal se move. Possui três pares de anexos: antênulas e antenas, que são natatórias, e mandíbulas. Seu corpo não é segmentado e tem duas cerdas posteriores, rudimentos da furca.[9]

A subclasse Thecostraca é a que apresenta o maior número de subclasses dentre os Maxillopodas. Estão presentes nesse grupo as infraclasses Cirripedia, Ascothoracida e Facetotectas. O grupo com maior import�ncia ecol�gica � o dos Cirripedia pois abriga organismos como as cracas, lepas e parasitas de outros crust�ceos.

A defini��o do grupo se d� por diversas sinapomorfias compartilhadas pelos organismos integrantes. Dentre elas est�o a ultraestrutura da cut�cula, que inclui a estrutura cef�lica chamada de �rg�o em treli�a, apresentando uma fun��o quimiorreceptora. Outras caracter�sticas que sustentam o grupo s�o as larvas cipris (zo�) como forma de fixa��o no substrato, presen�a de um par de antenas na larva (antena 1) e uma forma adulta altamente modificada para uma vida s�ssil ou parasita.[2]

Infraclasse Ascothoracida

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Agrupa cerca de 125 esp�cies com h�bitos parasitas, principalmente de antozo�rios e equinodermos. Apresentam diversas modifica��es como uma carapa�a bivalve e um conjunto completo de segmentos tor�cicos e abdominais, al�m de pe�as bucais que permitem perfurar e sugar os fluidos corp�reos de seus hospedeiros. Suas caracter�sticas podem sugerir que os Ascothoracida representam o grupo mais primitivo dentre os tec�stracos ainda vivos.[2]

Infraclasse Cirripedia

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Inclui aproximadamente 1.285 esp�cies j� descritas, das quais predominam as cracas e as lepas de vida livre, e tamb�m inclui formas parasit�rias. Essa infraclasse � dividida em dois grupos principais: Thoracica, dividida em Lepadomorpha (lepas) e Balanomorpha (cracas), e Rhizocephala (parasitas).[2]

As principais caracter�sticas que permitem determinar os Cirripedia s�o modifica��es corporais adequadas a uma vida s�ssil ou parasit�ria, como t�rax com seis segmentos e com pares de ap�ndices birremes, aus�ncia de ap�ndices no abd�men, aus�ncia de t�lson por�m com presen�a de ramos caudais, larva n�uplio e larva cipris "bivalve", ap�ndices orais semelhantes a maxil�pedes, presen�a de cirros para alimenta��o, no adulto a carapa�a � bivalve ou forma um manto de consist�ncia carnosa e os olhos compostos s�o perdidos. Os gon�poros femininos se encontram pr�ximos das bases do primeiro par de ap�ndices tor�cicos e o gon�poro masculino est� localizado em uma posi��o mediana do �ltimo segmento tor�cico ou no primeiro abdominal.[13]

A cracas e lepas s�o facilmente identificados pela presen�a de placas calc�rias que recobrem o corpo do animal, produzindo uma estrutura r�gida e eficiente na prote��o do corpo contra ressecamento, choques mec�nicos e os movimentos das mar�s. A produ��o dessa estrutura � dada pelo manto membranoso e saculiforme (estrutura distinta da apresentada em Mollusca). Devido ao h�bito s�ssil, esses indiv�duos apresentam uma locomo��o restrita aos est�gios larvais, em que ocorre a procura de um substrato adequado � fixa��o (rochas, conchas, animais nect�nicos ou objetos). As lepas podem ser identificadas pela presen�a de uma estrutura com formato peduncular, que permite a fixa��o no substrato por um disco basal.[13]

Alimenta��o
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A alimenta��o dos Cirripedia se d� pela atividade dos cirros, que promovem um mecanismo de captura de part�culas em suspens�o. A maioria desses organismos captura principalmente pl�ncton e pequenos animais do zoopl�ncton (cop�podes e larvas de diversos grupos de animais). A resposta de captura � iniciada com a estimula��o mec�nica ou por subst�ncias qu�micas, como amino�cidos. Alguns cirripedes com maior tamanho s�o capazes de capturar grandes organismos do zoopl�ncton, devido a um sistema de cirros com alta efici�ncia. Nos adultos, as mand�bulas e maxilas se encontram muito desenvolvidas e s�o utilizadas para triturar e macerar o alimento capturado.[13]

Reprodu��o
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Os cirripedes s�o, em geral, hermafroditas e, portanto, apresentam no mesmo indiv�duo os comportamentos masculinos e femininos. Para que n�o haja autofecunda��o, os sistemas reprodutivos femininos e masculinos apresentam tampo de matura��o diferentes, alternando temporalmente entre os dois sexos durante o per�odo reprodutivo ou apresentando a matura��o do sistema masculino na fase jovem e do feminino na fase adulta.[13]

Devido a vida s�ssil destes organismos, a reprodu��o ocorre entre indiv�duos vizinhos e � facilitada devido ao h�bito greg�rio apresentado pela maioria dos cirripedes. Para permitir o contato entre os gametas e realizar a fecunda��o, um �rg�o reprodutor longo e extens�vel foi desenvolvido por este grupo. O "p�nis" tem um sistema pr�prio de controle da localiza��o e de penetra��o, pois, ao ser estendido e no per�odo de busca por um parceiro, est� vulner�vel e sujeito aos perigos do meio. Quando o parceiro desejado � encontrado, o esperma � depositado em forma de uma massa gelatinosa na cavidade do mando do outro indiv�duo. Depois de um breve per�odo de fecunda��o, ocorre a oviposi��o.[13]

Desenvolvimento
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Ap�s a oviposi��o e o per�odo de incuba��o, as larvas saem dos ovos. No grupo dos cirripedes as larvas iniciais s�o chamadas de n�uplio e passam por 6 est�gios diferentes de crescimento at� a muda que gera o est�gio de cipris. Ambos os est�gios larvais apresentam locomo��o e se alimentam na coluna d'agua. Na fase de larva cipris ocorre a procura por um substrato adequado para a fixa��o e, a partir do momento em que � encontrado, uma nova fase se inicia: a mudan�a das estruturas da larva para iniciar sua vida s�ssil. Na metamorfose para um est�gio fixo, pedunculado ou n�o, pode envolver novas mudas para adequar o corpo do organismo ao novo h�bito de vida.[13]

H�bito de vida
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A maioria dos organismos desse grupo apresenta h�bito s�ssil, com fixa��o em substrato consolidado e alimenta��o suspens�vora, por�m tamb�m s�o encontradas outras formas de vida mais especializadas, com indiv�duos no n�uston, com h�bito cr�ptico ou de enterramento, epizoicos (vivendo sobre o corpo de outro animal) e at� paras�ticos. Um exemplo muito conhecido de h�bito epizoico � a presen�a de cracas aderidas � baleias, como no caso da baleia jubarte.[13]

A infraclasse Rhizocephala � composta inteiramente por indiv�duos altamente especializados para a vida como endoparasitas, apenas os est�gios larvais demonstram uma rela��o com outros organismos da infraclasse Cirripedia. Os hospedeiros s�o, em maioria, outros crust�ceos, como caranguejos, siris e paguros. Quando parasitados h� um grande preju�zo para o hospedeiro, pois o crescimento do parasita pode levar at� dois anos para ser conclu�do. Durante esse per�odo, o parasita ramifica seu corpo pelo interior do hospedeiro, afetando seu sistema reprodutivo, causando infertilidade.[13]

Infraclasse Facetotecta

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Agrupa meia d�zia de larvas n�uplios e cipris marinhas de tamanho reduzido. Identificado e descrito em 1899, por�m ainda n�o h� registros de indiv�duos em est�gio adulto, � conhecida como "larva y". Apresentam ant�nulas prenseis e labro recurvado semelhante ao da larva cipris y, podendo sugerir um h�bito parasita das formas adultas.[2]

Por serem em sua maioria marinhos e de �gua doce, os cop�podes comp�em grande parte das amostras de pl�ncton, sendo um dos tr�s t�xons que dominam o zoopl�ncton na �gua doce. Por fazerem parte do pl�ncton, a grande maioria apresenta cor p�lida ou s�o transparentes, mas tamb�m podem apresentar colora��o vermelha, laranja, roxa, azul e preta[6] por causa de seus pr�prios pigmentos, de pigmentos ingeridos com alimentos e/ou por causa de reservas acumuladas em diferentes esta��es ou durante diferentes fases da vida,[9] e algumas esp�cies tamb�m podem ser bioluminescentes.

S�o muito abundantes e fornecem liga��es funcionalmente importantes na cadeia alimentar aqu�tica, alimentando-se das c�lulas microsc�picas de algas do fitopl�ncton e, por sua vez, sendo ingeridos por peixes juvenis e outras plan�cies, incluindo algumas baleias. Em �gua doce, os cop�podes t�m o potencial de agir como um mecanismo de controle biol�gico da mal�ria pelo consumo de larvas de mosquito. No entanto, eles tamb�m servem como hospedeiros intermedi�rios de muitos parasitas de animais e at� mesmo parasitas de humanos, incluindo a tênia e o verme da Guiné.[14]

Das 10 ordens presentes no grupo dos Maxillopodas, 5 são formas comensais ou parasitas, sendo que as formas parasitas podem ser ectoparasitas de peixes, se fixando nos filamentos branquiais, nadadeiras ou no tegumento, e as formas endoparasitas e comensais podem se instalar no intestino de equinodermos, tunicados, bivalves e cnidários. Essas espécies de Copépodes ectoparasitas apresentam modificações em seus apêndices que servem de órgãos de fixação e apresentam peças bucais especializadas para realizar perfuração e sucção. Normalmente, as espécies parasitas apresentam apenas a forma adulta parasita, sendo que a forma larval apresenta vida livre. Uma espécie de Copépode parasita importante é Salmincola salmonela, que parasita as brânquias do salmão do Atlântico, Salmo salar.[6]

Indicadores biológicos

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A relação calanóide/ciclopóide-cladocerana é usada em estudos limnológicos como indicador de qualidade da água. Altos valores indicam condições oligotróficas; valores baixos indicam hipertrofia. No que diz respeito às únicas assembleias de copépodes, os calanóides dominam com frequência em sistemas oligo-mesotróficos, enquanto tendem a ser progressivamente substituídos por ciclopóides quando o nível de eutrofização está aumentando.[15][16] Copépodes são bons indicadores biológicos para certos ecossistemas, porque as espécies são stenihalinas ou estenérmicas. A presença ou ausência de uma espécie permite deduções sobre as características físico-químicas do meio ambiente. Como exemplo, no sudeste brasileiro, o diaptomo Angyrodiaptomus furcattus é encontrado em águas transparentes não poluídas em condições oligotróficas a mesotróficas e é gradualmente substituído por Notodiaptomus iheringi em condições poluídas, turvas ou eutróficas.[9]

Além disso, o longo tempo de vida dos copépodes torna-os bons registradores das condições médias de vida.[9]

Uso de copépodes no controle biológico

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Experimentos também mostraram que os ciclopóides carnívoros do gênero Mesocyclops podem ser usados como agentes de controle biológico na erradicação de larvas de mosquito (Aedes spp.), que causam dengue e filariose bancroftiana, particularmente na Polinésia Francesa. Durante os últimos anos, os programas de controle e erradicação de Aedes aegypti usando ciclopóides predadores têm sido aplicados em diversos países do sudeste da Ásia e da América do Sul.[17][18]

Copépodes e água potável

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A ingestão de copépodes (geralmente ciclopóides) com água potável geralmente não é perigosa para o homem, exceto em áreas tropicais onde a dracunculose ocorre.[19] Durante o tratamento de águas naturais por filtração lenta, é possível que os harpacticóides se desenvolvam na areia dos filtros.[9]

Distribuição

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As cracas incrustantes pertencem a este grupo e a tendência de incrustação de estruturas varia muito de espécie para espécie, dependendo do habitat natural que uma determinada espécie ocupa e de seu ciclo de vida. Assim, os crustáceos típicos dominam frequentemente superfícies duras e naturais, como a rocha intertidal, e pedras e conchas sublitorais, uma vez que as suas larvas são abundantes em muitas águas costeiras em todo o mundo. A maioria das estruturas fixas (plataformas, oleodutos, estacas, boias) estão situadas em águas costeiras rasas e, portanto, os crustáceos balanomorfos são os animais mais comumente encontrados em tais objetos. Por outro lado, os gêneros bentônicos de águas profundas, como Scalpellum e Megalasma, são raramente encontrados em incrustações, exceto em cabos transoceânicos colocados no fundo do mar. Os lepadomorfos são cracas encontradas principalmente incrustadas em baleias e peixes.[20]

Incrustação

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Existem famílias de cirripedes que precisam necessariamente estar associados a um substrato vivo para sobreviver, como é o caso das famílias Heteralepadidae, Oxynaspidae, Poecilasmatidae, Coronulidae e Pyrgomatidae. Além de espécies que se associam a substratos inanimados como costões rochosos e navios por exemplo, existem ainda espécies que se associam a substratos animados, podendo ser encontrados fixos em espinhas de equinóides de águas profundas, as carapaças e câmaras branquiais de caranguejos e lagostas, serpentes marinhas, tartarugas de couro, conchas, baleias jubarte, baleias francas austrais, baleias cinzas, leopardos marinhos, focas e pinguins, por exemplo.[20]

Indicadores biológicos

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Além dessas interações com outros organismos, as cracas são importantes pois podem ser usadas como indicadores biológico de metais pesados no ambiente, já que possuem a capacidade de acumular esses metais em seu organismo, fornecendo valores integrados de níveis de metal biologicamente disponíveis em concentrações que são fáceis de serem analisadas.[21]

Importância econômica

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Algumas espécies de copépodes podem ser muito importantes no cultivo de peixes, como os cladóceros, por serem um excelente alimento para os peixes zooplanctívos.[22] Seu valor nutricional[23] é grande, eles são particularmente ricos em ácidos graxos essenciais altamente insaturados, em fosfolipídios e antioxidantes naturais.[24] Isso os torna interessantes para a produção em massa de peixes. Eles são coletados diretamente da natureza[25] ou cultivados. Apesar do custo, eles são facilmente cultivados em aquicultura marinha[26] e são oferecidos como alimento vivo para larvas de peixes.[9]

Relatos de incrustações em navios, superfícies de teste e estruturas fixas, mostra que os crustáceos representam 50% dos organismos incrustantes mais frequentemente relatados.[27] Uma análise mais recente de mais de 600 navios pintados pela International Paint, mostra que os crustáceos foram responsáveis ​​por 86% de todos os casos em que ocorreu algum tipo de incrustação de animais.[28]

No atual mundo dos altos preços do petróleo, a conseqüência econômica mais significativa da incrustação de cracas é o custo do óleo combustível para a propulsão de navios, uma vez que a incrustação da craca causa um aumento significativo na aspereza do casco submarino do navio, aumentando o preço do combustível em até 40%. Além disso, também deve ser considerado por exemplo, os custos associados com a limpeza subaquática dos navios e custos para manutenção do dique seco do navio, a fim de remover incrustações.[28]

Outra área em que a incrustação de cracas pode impor penalidades financeiras pesadas é na incrustação de estruturas fixas colocadas no mar, tais como plataformas de petróleo, boias de navegação, oleodutos e instrumentos de gravação submarinos. As conseqüências do crescimento de incrustações em tais estruturas está associada com a sobrecarga estrutural, o impedimento à inspeção por mergulhadores e os custos associados à manutenção da operação eficiente de boias de navegação e instrumentos de registro.[28]

Às cracas podem se instalar em bueiros e tubulações que transportam água do mar, já que nesses locais há constante fornecimento de alimento, tornando-se locais ideais para o seu crescimento. A instalação desses organismos nesses locais pode levar a vários problemas como a redução do fluxo de água causada pela redução das áreas de secção transversal, a maior resistência ao fluxo de água causada pela turbulência e o custo associado à quebra e ao fechamento para limpeza e manutenção necessárias.[28]

Os sistemas de resfriamento de água do mar em navios também podem ser gravemente acometido por esses organismos incrustantes sendo necessária a limpeza do sistema para que não ocorram danos ao navio.[28]

Uma outra preocupação em relação a incrustação de cracas é em relação ao processo de corrosão. O microambiente sob um organismo fixo, pode fornecer condições ideais para o rápido crescimento de bactérias redutoras de sulfato e, assim, contribuir para a corrosão do substrato.[28]

Referências

  1. Paese, Christian Louis Bonatto (2015). Caracterização morfológica do nauplius embrionizado e análise da expressão temporal de genes relacionados com o desenvolvimento embrionário de Macrobrachium olfersi (Crustacea Decapoda Palaemonidae). Florianópolis: Universidade Federal de Santa Catarina. p. 48 
  2. a b c d e f g h i j BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrados. Madrid: McGraw-Hill, 2005. 2 ed.
  3. BRUSCA, R.C.; W. MOORE & S.M. SHUSTER, 2016. Invertebrates. 3rd Edition. Sinauer Associates, Sunderland.
  4. MAZZAROLO, L. A. 2009. Os artrópodes. Disponível em: Museu de Zoologia Virtual, Universidade Federal da Bahia, (http://www.mzufba.ufba.br/artropodes.html). Capturado em 24/06/2019.
  5. Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7ª ed. Editora Roca, São Paulo.
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7ª ed. Editora Roca, São Paulo.
  7. Khodami, S. et. al. (2017). Molecular phylogeny and revision of copepod Orders (Crustacea: Copepoda). Scientific Reports.7(1):1-11.
  8. Razouls C., de Bovée F., Kouwenberg J. et Desreumaux N., 2005-2019. - Diversity and Geographic Distribution of Marine Planktonic Copepods. Sorbonne University, CNRS. Available at http://copepodes.obs-banyuls.fr/en [Accessed June 22, 2019]
  9. a b c d e f g h i j k Dussart BH, Defaye D (2001) Copepoda. Introduction to the Copepoda. In: Dumont HJF (ed) Guides to the identification of the microinvertebrates of the continental waters of the world, vol 16, 2nd edn. Backhuys, Leiden, pp 1–344
  10. Poulet, S.A. & Marsot, P., 1978. - Chemosensory grazing by marine calanoid copepods (Arthropoda: Crustacea). Science 200: 1403-1405
  11. Defaye, D. & Dussart, B.H., 1979. - Rythmes de nutrition chez Macrocyclops albinus (Crustacé, Copépode). Bull. off. natl. pêch. Tunis. 3: 77-88.
  12. DeMOTT, W.R., 1989. - The role of competition in zooplankton succession.: 195-252. In: Sommer, U. (Ed.) Plankton ecology. Succession in plankton communities, Springer-Verlag.
  13. a b c d e f g h ANDERSON, Donald Thomas. Barnacles: structure, function, development and evolution. Springer Science & Business Media, 1993. 1 ed.
  14. Walter, T.C.; Boxshall, G. (2019). World of Copepods database. Accessed at http://www.marinespecies.org/copepoda on 2019-06-21. doi:10.14284/356
  15. Maier G. 1996. Copepod communities in lakes of varying trophic degree. Arch. Hydrobiol. 136: 455–465.
  16. Beaver, J. R., Miller-Lemke, A. M., & Acton, J. K. (1998). Midsummer zooplankton assemblages in four types of wetlands in the Upper Midwest, USA. Hydrobiologia, 380(1-3), 209-220.
  17. Riviere, E and R. Thirel. 1981. La predation du copepode Mesocyclops leuckarti 2llosa (Crustacea) sur les larves de Aedes aegypti et de Ae. polynesiensis: essais preliminaries d'utilisation comme agent de lutte biologique. Entomophaga 26 :427 - 439.
  18. Riviere, E, B. H. Kay, J. M. Klein and Y. Sechan. 1987. Mesocyclops aspericornis and Bacillus thuringiensis var- israelensis for biological contol of Aedes and Cu-/er vectors breeding in crabholes, treeholes and artificial containes. J. Med. Entomol. 24:425-43O.
  19. Review by Mouchet, P. & Pourriot, R. (1992). Evolution de la qualité de l'eau dans les réseaux de distribution. 6. Pénétration et développement de microinvertébrés dans les réseaux de distribution d'eau potable. Techniques Sciences Méthodes, 7-8, 353-368.
  20. a b Foster, B.A., 1987. Barnacle ecology and adaptation. In: Southward, A.J. (Ed.), Barnacle Biology. Crustacean Issues, vol. 5. Balkema, Rotterdam, pp. 113 – 133.
  21. Rainbow, P.S., 1987. Heavy metals in barnacles. In: Southward, A.J. (Ed.), Barnacle Biology, Crustacean Issues 5. A.A. Balkema, Rotterdam, pp. 405–417.
  22. Bulkowski, L., W.F. Krise and K.A. Kraus, 1985. Purification of Cyclops culture by pH shock (Copepoda). Crustaceana, 48(2): 179-182.
  23. Watanabé, T., Kitajima, C. & Fujita, S., 1983. - Nutritional values of live organism used in Japan for mass propagation of fish: a review. Aquaculture 34: 115-143.
  24. Sargent, J. R., L. A. McEvoy, and J. G. Bell. "Requirements, presentation and sources of polyunsaturated fatty acids in marine fish larval feeds." Aquaculture 155.1-4 (1997): 117-127.
  25. Barnabé, G. (1980). Système de collecte du zooplancton à l'aide de dispositifs autonomes et stationnaires, in: Billard, R. et al. (1980). La pisciculture en Etang. pp. 215-220
  26. Kahan, D., Berman, Y., & Bar-El, T. (1988). Maternal inhibition of hatching at high population densities in Tigriopus japonicus (Copepoda, Crustacea). The Biological Bulletin, 174(2), 139-144.
  27. Woods Hole Oceanographic Institution 1952. Marine fouling and its prevention. Annapolis: US Naval Institute.
  28. a b c d e f Christie AO and Dalley R (1987) Barnacle fouling and its prevention. In: Southward AJ (ed) Barnacle Biology, pp 419– 433. A.A. Balkema, Rotterdam, The Netherlands