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Metamorfose

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(Redirecionado de Metamorfose (biologia))
Metamorfose do inseto holometábolo Acraea zetes

Em biologia, metamorfose é um processo de desenvolvimento pós embrionário (após o nascimento ou eclosão do ovo) que ocorre em diversos grupos de metazoários (animais). Geralmente envolve uma transformação rápida e conspícua a partir de uma larva para um estágio larval subsequente ou para um indivíduo adulto - que pode ser jovem ou sexualmente maduro. Esta transformação é geralmente induzida por sinais ambientais como por exemplo luz ou temperatura e mediada por hormônios característicos. A transformação de uma larva para um adulto engloba mudanças de hábitat, alimentação e comportamentais. Animais que apresentam este padrão de ciclo de vida possuem desenvolvimento indireto, diferente de mamíferos (gatos, cachorros, humanos), por exemplo, que apresentam desenvolvimento direto.

A palavra metamorfose vem do grego μεταμόρφωσις (metamórṗhosis, "transformação"), formada pelos radicais μετα- (prefixo meta-), "além" + μορφή (sufixo -morfo), "forma".

Animais que apresentam metamorfose

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Diversos grupos animais apresentam desenvolvimento indireto com estágios larvais. Entre eles estão os Poríferos (esponjas), Cnidários (corais, águas-vivas), Platyhelminthes (vermes achatados parasitas), Moluscos (caracóis, lesmas), Anelídeos (poliquetas), Artrópodes (insetos, crustáceos), Equinodermos (ouriços-do-mar) e Cordados (hemicordados, anfioxos, ascídias e vertebrados).

Dois grupos de animais que foram amplamente estudados e seu processo de metamorfose foi elucidado são os insetos e anfíbios (sapos e salamandras)

Metamorfose em insetos

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Metamorfose de uma libélula, um inseto hemimetábolo
Uma borboleta Papilio dardanus saindo da pupa

Todos os insetos podem ser classificados de acordo com 3 categorias:

  • Ametábolos: Insetos que não apresentam larva portanto possuem desenvolvimento direto, onde uma ninfa eclode do ovo com todas as estruturas do indivíduo adulto e apenas cresce em tamanho (a = negação; metábolo = mudança)
  • Hemimetábolos: Insetos que apresentam um tipo de metamorfose gradual onde as asas e gônadas vão se desenvolvendo ao longo das sucessivas mudas at� atingir um est�gio adulto sexualmente maduro (hemi = metade)
  • Holomet�bolos: Insetos que apresentam metamorfose propriamente dita, ou seja, est�gios larvais e ap�s o �ltimo, se transformam rapidamente em um indiv�duo adulto sexualmente maduro com asas, g�nadas e outras estruturas caracter�sticas de um indiv�duo adulto sexualmente maduro (holos = total)

O crescimento dos insetos � bastante diferenciado em rela��o � maioria dos animais. Insetos n�o apresentam crescimento cont�nuo, uma vez que s�o recobertos por um exoesqueleto r�gido de quitina. O crescimento deles ocorre de forma modular, atrav�s de sucessivos est�gios de muda (ou ecdise), quando ocorre a troca do exoesqueleto quitinoso. Os est�gios larvais dos insetos holomet�bolos portanto, ocorrem entre as mudas, e estes est�gios entre mudas s�o denominados instares larvais. Ap�s o �ltimo instar larval ocorre o encasulamento numa pupa. Este � um est�gio dormente no qual ocorre a degrada��o de estruturas larvais e o desenvolvimento acelerado de estruturas caracter�sticas de um indiv�duo adulto sexualmente maduro. Estas estruturas s�o formadas a partir dos discos imaginais e histoblastos (c�lulas ainda n�o diferenciadas) presentes na larva. Ao fim deste desenvolvimento acelerado, o inseto adulto emerge do casulo, completando o processo de metamorfose.

Conforme figura abaixo e acima, um exemplo de metamorfose osmatica ou asm�tica acontece uma rea��o microbi�tica, onde uma lib�lula inside sua energia atrav�s de uma energia radiante existente onde assim a vida se transforma naturalmente, alguns estudos dizem que fatores unicamente externo colaboram para que o viv�paro pai ou m�e gera um �nico filho ou dois a partir de um somente, atrav�s da luz ou de sua pr�pria e exclusivamente for�a magn�tica. Esta transforma��o tamb�m � conhecida como Metabulose, as c�lulas Isot�nicas assumem corpo, estado e rea��o metaqu�mica.

Regula��o dos processos de muda e metamorfose

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Representa��o esquem�tica do controle gen�tico dos processos de muda e metamorfose em insetos. HJ: Horm�nio juvenil; BR-C: Fator de transcri��o Broad Complex; 20E: 20-hidroxiecdisona; EcR: Receptor de ecdisona

Os processos de muda e metamorfose em insetos s�o mediados por dois horm�nios principais: 20-hidroxiecdisona (20E; forma ativa da ecdisona) e o horm�nio juvenil. A 20E se liga a um receptor nuclear denominado EcR (Ecdisone Receptor) que forma um heterod�mero com a prote�na nuclear ultraspiracle (USP; ort�logo da prote�na nuclear RXR de anf�bios). Este heterod�mero atua como um fator de transcri��o, ativando genes relacionados com mudan�as celulares caracter�sticas da muda e metamorfose.

O horm�nio juvenil � produzido pelos corpora allata (gl�ndula) e � respons�vel por manter o organismo em seus est�gios larvais entre mudas. O horm�nio juvenil induz a produ��o de prote�nas caracter�sticas da larva e fatores de transcri��o que inibem genes necess�rios para o processo de metamorfose. Quando chega a hora de realizar a muda, sinais ambientais ativam c�lulas neurosecretoras que produzem neuro-horm�nio protor�cico ou PTTH (prothoracicotropic hormone). Este horm�nio, por sua vez, quando liberado na hemolinfa estimula a produ��o de ecdisona pela gl�ndula protor�cica. A ecdisona � então transformada em 20E. Quando a concentração desta supera a concentração de hormônio juvenil, ocorre o processo de muda.

No último instar larval, um pico de 20E em conjunto com uma queda do hormônio juvenil estimula o processo de empupamento. A queda do hormônio juvenil possibilita expressão dos fatores de transcrição Broad Complex (BR-C) que estão intimamente relacionados com as características e proteínas necessárias para o estágio pupal, assim como para a inibição de genes característicos do adulto. Enquanto ocorre a morfogênese dos discos imaginais e histoblastos (que darão origem aos tecidos adultos dentro da pupa), o hormônio juvenil presente na hemolinfa é degradado até seu esgotamento e os níveis de BR-C caem gradualmente. A ausência de hormônio juvenil e queda dos níveis de BR-C, em conjunto com a presença de 20E sinaliza ao indivíduo adulto a emergir da pupa.

Alguns exemplos de insetos que sofrem metamorfose

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Inseto

Ovo Larva Pupa Adulto
Mosca Varejeira 1 dia 8 dias 9 dias 35 dias
Joaninha 4 dias 18 dias 15 dias 9 meses
Borboleta 14 dias 1 mês 14 dias 2 meses
Cigarra 1 mês 1-17 anos estado inexistente 2 meses
Efémera 1 mês 3 anos 1 dia
Barata 1 mês 3 meses 9 meses
Libélilia/Libélula 90 dias Instantânea 30/45 dias 2 semanas

Metamorfose em anfíbios

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Representação esquemática do controle hormonal de metamorfose em anfíbios. CRF: Corticotropin Releasing Factor; TSH: Thyroid Stimulating Hormone

Uma das principais características dos anfíbios é a capacidade de realizar metamorfose, possibilitando a transição destes organismos de um meio aquático (hábitat de girinos) para um ambiente predominantemente terrestre (habitat de sapos ou salamandras).

Representação esquemática do processo de metamorfose em anuros (sapos)

As mudanças morfológicas mais evidentes na transformação do girino para o sapo são o desaparecimento da cauda e das brânquias e surgimento dos membros. Também ocorre a mudança da posição dos olhos, que são laterais nos girinos, permitindo a visão panorâmica necessária para fugir de predadores, e passam para a frente da cabeça nos sapos, que possibilitam a visão binocular, essencial para comportamentos predatórios.

O início da metamorfose neste grupo se dá pela produção de hormônio tiroxina (T4) pela glândula tireóide do girino. Este hormônio é transformado na forma ativa tri-iodotironina (T3) nos tecidos alvo. As células podem responder ao T3 de 4 formas: crescimento, morte, remodelamento e reespecificação, de acordo com o tipo e a concentração do receptor hormonal presente nas células.

Metamorfose do sapo Bufo bufo

Receptores de hormônio da tireóide e controle da metamorfose

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De acordo com pesquisas realizadas em Xenopus laevis (organismo modelo), há dois tipos de receptores de hormônios da tireóide (TR; Thyroid Receptors): TRα e TRβ. O TRα  está amplamente distribuído pelos tecidos mesmo antes da metamorfose. Já o TRβ é produto dos hormônios circulantes que ativam a metamorfose, e aumentam em concentração ao decorrer do processo.

Assim como na metamorfose dos insetos, em anfíbios, a ativação dos genes necessários para as transformações ocorre através de fatores de transcrição. O principal fator de transcrição é o dímero formado por duas proteínas nucleares: o TR (acoplado a T3 ou T4, a depender do tecido) e RXR (ortólogo à USP de insetos). Quando os hormônios não estão acoplados aos receptores, o dímero atua como um repressor dos genes essenciais para a metamorfose, mantendo o estágio de girino.

Belles, Xavier (15 de janeiro de 2011). «Origin and Evolution of Insect Metamorphosis». Encyclopedia of Life Sciences. doi:10.1002/9780470015902.a0022854. Consultado em 24 de abril de 2017 

Bishop, C. D.; Erezyilmaz, D. F.; Flatt, T.; Georgiou, C. D.; Hadfield, M. G.; Heyland, A.; Hodin, J.; Jacobs, M. W.; Maslakova, S. A. (1 de dezembro de 2006). «What is metamorphosis?». Integrative and Comparative Biology. 46 (6): 655–661. ISSN 1540-7063. doi:10.1093/icb/icl004 

Buchholz, Daniel R.; Paul, Bindu D.; Fu, Liezhen; Shi, Yun-Bo (1 de janeiro de 2006). «Molecular and developmental analyses of thyroid hormone receptor function in Xenopus laevis, the African clawed frog». General and Comparative Endocrinology. 145 (1): 1–19. doi:10.1016/j.ygcen.2005.07.009 

Flatt, Thomas; Moroz, Leonid L.; Tatar, Marc; Heyland, Andreas (1 de dezembro de 2006). «Comparing thyroid and insect hormone signaling». Integrative and Comparative Biology. 46 (6): 777–794. ISSN 1540-7063. doi:10.1093/icb/icl034 

Gilbert, Scott (2013). Developmental Biology 10th Edition ed. [S.l.]: Sinauer Associates. 750 páginas. ISBN 978-0878939787 

Heyland, Andreas; Moroz, Leonid L. (1 de dezembro de 2006). «Signaling mechanisms underlying metamorphic transitions in animals». Integrative and Comparative Biology. 46 (6): 743–759. ISSN 1540-7063. doi:10.1093/icb/icl023 

Holstein, W., Thomas; Laudet, Vincent (17 de fevereiro de 2014). «Life-History Evolution: At the Origins of Metamorphosis». Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2014.01.003. Consultado em 24 de abril de 2017 


Ligações externas

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