Solanaceae

Solanaceae solanacees
Clasificaci�n cient�fica
Reinu:	Plantae
Filu:	Magnoliophyta
Clas:	Magnoliopsida
Orde:	Solanales
Familia:	Solanaceae
Distribuci�n
Subfamilies
Cestroideae (ensin.:Browallioideae) Goetzeoideae Petunioideae Schizanthoideae Schwenckioideae Nicotianoideae Solanoideae
Consultes
Royal Botanic Gardens, Kew	Royal Botanic Gardens, Kew
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Les solanacees (Solanaceae Juss.) son una familia de plantes yerb�cees o maderices coles fueyes alternes, simples y ensin est�pules pertenecientes al orde Solanales, de les dicotiled�nees (Magnoliopsida). Entiende aproximao 98 x�neros y unes 2700 especies, con una gran diversid� de vezu, morfolox�a y ecolox�a. La familia ye cosmopolita, distribuy�ndose por tol globu cola esceici�n de L'Ant�rtida. La mayor diversid� d'especies topar n'Am�rica del Sur y Am�rica Central. Nesta familia incl�yense especies alimenticies tan importantes como'l papa o pataca (Solanum tuberosum), el tomate (Solanum lycopersicum), la berenxena (Solanum melongena) y los aj�es o pimientos (Capsicum). Munches plantes ornamentales bien populares pertenecen a les solanacees, como Petunia, Schizanthus, Salpiglossis y Datura. Ciertes especies son mundialmente conoc�es polos sos usos melecinales, los sos efeutos sicotr�picos o por ser ponzo�osas. Finalmente, pero non menos importante, les solanacees incl�in munchos organismos modelu pa investigar cuestiones biol�xiques fundamentales a nivel celular, molecular y xen�ticu, tales como'l tabacu y la petunia.

Descripci�n

Ilustraci�n de Solanum dulcamara, 1.- Flor, 2.- Flor en corte llonxitudinal, ensin los p�talos; 3.- Androc�u; 4.- Ovariu, en corte tresversal; 5.- Grana en vista superficial; 6.- Grana en corte tresversal, reparar l'embri�n curvu arrodi�u del endosperma; A.- Ca�a con fueyes y flores; B.- Ped�nculu con frutos inmaduros y maduros.

Les solanacees son plantes herbales, subarbustos, arbustos, �rboles o lianes. Pueden ser a�ales, bienales o perennes, argutes o decumbentes. Pueden tar provistes de tub�rculos soterra�os. Nun presenten latic�feros, nin l�tex, nin zusmios coloriaos. Pueden presentar un agregamientu basal o terminal de fueyes o pueden nun tener nengunu de dambos tipos. Les fueyes son xeneralmente alternes o alternaes a opuestes (esto ye, alternes na base de la planta y opuestes escontra la inflorescencia). La consistencia de les fueyes puede ser herbal, cori�cea, o pueden tar tresformaes n'escayos. Polo xeneral les fueyes son peciolaes o subs�siles, raramente s�siles. Frecuentemente son inodoras pero, n'ocasiones, son arumoses o fedientes. La ll�mina foliar pue ser simple o compuesta, nesti �ltimu casu, pueden ser ternaes o pinnat�fidas. La nerviaci�n de les fueyes ye reticulada y nun presenten un meristema basal. Con al respective de l'anatom�a foliar, les ll�mines son polo xeneral dorsiventrales, ensin cu�vanos secretores. Los estomes t�pense polo xeneral confinaos a una de les cares de les fueyes, raramente topar en dambes cares.

Les flores son polo xeneral hermafrodites, magar hai especies monoicas, andromonoiques o dioicas (como por casu, dellos Solanum o Symonanthus). La polinizaci�n ye entom�fila. Les flores pueden ser solitaries o tar amestaes n'inflorescencies cimosas, terminales o axilares. Les flores son de tama�u entemediu, fragantes (como en Nicotiana), fedientes (Anthocercis) o inodoras. Les flores son actinomorfes, llevemente cigomorfes o marcadamente cigomorfes (como por casu, les flores con corola bilabiada en Schizanthus). Les irregularidaes na simetr�a pueden debese al androc�u, al periantu o a dambos al empar. Les flores na gran mayor�a de los casos presenten un periantu estrem�u en mota y corola (con 5 s�palos los y 5 p�talos, respeutivamente), un androc�u con 5 estames y dos carpelos xun�os formando un xinec�u con ovariu s�peru (dizse, ent�s, que son pent�meras y tetrac�cliques). Usualmente presenten un discu hip�gino. La mota ye gamos�palo (una y bones los s�palos los t�n xun�os ente sigo formando un tubu), colos 5 (dacuando 4 o 6) segmentos iguales ente sigo, ye pentalobul�u, colos l�bulos m�s curtios que'l tubu, ye persistente y puede bien de cutiu ser acrescente. La corola usualmente presenta 5 p�talos que tami�n se topen xun�os ente sigo formando un tubu. La corola puede ser campanulada, rotada, infundibuliforme o tubular.

El androc�u presenta 5 estames (raramente 2, 4 o 6), llibres ente sigo, opositis�palos (esto ye, alternen colos p�talos), son usualmente f�rtiles o, en dellos casos (exemplu, en Salpiglossideae) con estaminoideos. Nesti �ltimu casu, pueden presentar un solu estaminoideo (Salpiglossis) o 3 (Schizanthus). Les anteres pueden ser conniventes, toc�ndose nel so estremu cimeru formando un aniellu, o totalmente llibres, dorsifijas o basifijas, bitecas, con dehiscencia poricida o al travi�s de peque�es fisuras llonxitudinales. El filamentu de los estames pue ser filiforme o esplan�u. Los estames pueden tar insertos dientro del tubu corolino o exertos. La microsporog�nesis ye simult�nea, la t�trada de microsporas ye tetrah�drica o isobilateral. Los granos de polen son bicelulares al momentu de la dehiscencia, usualmente aperturaos y colpaos.

El xinec�u ye bi-carpelar (raramente 3- o 5-locular), d'ovariu s�peru y presenta dos l�culos. Los l�culos pueden tar secundariamente estremaos por falsos septos, como nel casu de Nicandreae y Datureae. El xinec�u ta asiti�u en posici�n oblicua respectu al planu medianu de la flor. Presenten un �nicu estilu y un solu estigma, esti postreru simple o bilob�u. Cada l�culo lleva de 1 a 50 �vulos an�tropos o hemian�tropos de placentaci�n axilar. El desenvolvimientu del sacu embrionariu pue ser del tipu Polygonum o del tipu Allium. Los nucleos polares del sacu embrionariu fundir con antelaci�n a la fertilizaci�n. Presenten 3 ant�podes, usualmente ef�meres, o persistentes como nel casu de Atropa. El frutu nes solanacees puede ser una baga (como nel casu de Solanum), una drupa, o una c�psula. Les c�psules son de normal septicidas o, raramente, loculicidas o valvares. Les granes son usualmente endospermaes, oleoses (raramente almidonosas), ensin pelos conspicuos. El embri�n, que puede ser rectu a curvu, presenta dos cotiledones. Los n�mberos cromos�micos b�sicos van dende x=7 a x=12. Munches especies son poliploides.

La diversid� de les solanacees pa dellos calteres

A pesar de la descripción previa, les solanacees exhiben una gran variabilidá morfolóxica, entá nos calteres reproductivos. Exemplos de l'acentuada diversidá de la familia son:

• El númberu de carpelos que formen el xinecéu Polo xeneral

toles solanacees presenten un xinecéu formáu por dos carpelos. Sicasí, hai xéneros con xinecéu monocarpelar (Melananthus ), o con 3 a 4 carpelos como Capsicum, o con 3 a 5 carpelos, como'l casu de Nicandra, delles especies de Jaborosa y de Trianaea. Finalmente, esiste siquier un casu rexistráu d'una especie (Iochroma umbellatum) que tien xineceos con 4 carpelos.

• El númberu de lóculos nel ovariu Usualmente

el númberu de lóculos nel ovariu ye igual que'l númberu de carpelos. Sicasí, hai especies en que tales númberos nun son idénticos por cuenta de la esistencia de falsos septos (parés internes que subdividen cada lóculo), como por casu Datura y dellos miembros de la tribu Lycieae (los xéneros Grabowskia y Vassobia).

• Tipos d'óvulos y el so númberu Nes

solanacees los óvulos son, polo xeneral, anátropos. Sicasí, hai xéneros con óvulos anacampilótropos (exemplu en Phrodus, Grabowskia o Vassobia), hemítropos (Cestrum) o hemicampilótropos (Capsicum, Schizanthus y Lycium). Con respectu al númberu d'óvulos por lóculo, polo xeneral éstos son dellos, delles vegaes son pocos (dos pares en cada lóculo en Grabowskia, un par en cada lóculo en Lycium) y, escepcionalmente, alcuéntrase un namái óvulu en cada lóculo, como por casu, en Melananthus.

• El tipu de frutu Los

frutos nes solanacees son na so gran mayoría bayes o cápsules (incluyendo pixidios) y, con menor frecuencia, drupes. Les bagues son típiques nes subfamilies Cestroideae, Solanoideae (cola esceición de Datura, Oryctus, Grabowskia y la tribu Hyoscyameae) y la tribu Juanulloideae (cola esceición de Markea). Les cápsules son carauterístiques de les subfamilies Cestroideae (cola esceición de Cestrum) y Schizanthoideae, les tribus Salpiglossoideae, Anthocercidoideae y el xéneru Datura. La tribu Hyoscyameae presenta pixidios. Les drupes son típiques na tribu Lycieae y en Iochrominae.

Alcaloides

Los alcaloides son bases nitrogenaes, producíes poles plantes como metabolitos secundarios, que presenten una aición fisiolóxica intensa sobre los animales entá a baxes dosis. Ente los alcaloides más famosos atópense los presentes nes solanacees, denominaos tropanos. Les plantes que contienen estes sustancies fueron utilizaes mientres sieglos como venenos. Sicasí, magar el so reconocíu efeutu ponzoñoso, munches d'estes sustancies presenten pervalibles propiedaes farmacéutiques. Les solanacees carauterizar por cuntar con munches especies que contienen diversos tipos d'alcaloides más o menos activos o venenosos, tales como la escopolamina, l'atropina, la hiosciamina y la nicotina. Estos atópense en plantes como'l beleñu (Hyoscyamus albus), la belladona (Atropa belladonna), el chamico o estramonio (Datura stramonium), la mandrágora (Mandragora autumnalis), el tabacu y otres. Dalgunos de los principales tipos d'alcaloides de les solanacees son:

Estructura química de la solanina.

• Solanina: glucoalcaloide tóxicu de sabor amargoso que respuende a la fórmula elemental C₄₅H₇₃NON₁₅. Ta formáu por un alcaloide, la solanidina, y por una cadena llateral d'un carbohidratu. Atopar de manera natural en fueyes, frutos y tubérculos de delles solanacees, como por casu la pataca y el tomate. Considérase que la so producción ye una estratexa adaptativa de les plantes como mecanismu de defensa contra la herbivoría. La intoxicación por solanina carauterizar por alteraciones gastrointestinales (foria, vultura, dolor abdominal) y neurolóxiques: (allucinación y dolor de cabeza). La dosis tóxica ye de 2 a 5 mg por kilogramu de pesu corporal. Los síntomes manifestar de 8 a 12 hores dempués de la ingesta. El conteníu d'estos glicoalcaloides nel papa, por casu, varia significativamente dependiendo de les condiciones ambientales mientres el cultivu, del llargor del periodu d'almacenamientu y de la variedá considerada. El conteníu de glicoalcaloides, en permediu, ye de 0,075 mg por gramu de papa.

Estructura de los tropanos.

• Tropanos. Son compuestos orgánicos nitrogenaos bicíclicos (nomenclatura IUPAC: 8-Metil-8-azabiciclo[3.2.1]octano), de fórmula química elemental C₈H₁₅N. Esti tipu d'alcaloides inclúin, ente otros, a l'atropina y a la cocaína. Estos alcaloides topar en delles especies de solanacees, como por casu la mandrágora (Mandragora autumnalis), el beleñu negru o yerba lloco (Hyoscyamus niger), la belladona (Atropa belladonna) y el estramonio (Datura stramonium). La atropina ye la forma racémica de la hiosciamina, provién de la belladona y utilízase pa dilatar la neñina del güeyu mientres los exámenes oftalmolóxicos. Ello ye que el zusmiu de les bagues de Atropa belladonna foi utilizáu poles cortesanes italianes mientres el Renacimientu pa esaxerar el tamañu de los sos güeyos por aciu la dilatación de les sos neñines. La atropina ye tamién un estimulante del sistema nerviosu central y utilizar como un tratamientu pal envelenamientu con gas nervioso o insecticides organofosforaos. La escopolamina (proveniente de Hyoscyamus muticus y Scopolia atropioides), ye otru tropano que s'utiliza en pequeñes dosis pal tratamientu d'estomagaes. La escopolamina y la hiosciamina son los alcaloides tropánicos más llargamente utilizaos en farmacoloxía y medicina por cuenta de los sos efeutos sobre'l sistema nerviosu parasimpáticu. Estos alcaloides nun pueden ser substituidos por nenguna otra clase de compuestos polo que la so demanda sigue. Esta ye una de les razones pal desenvolvimientu d'un fértil campu d'investigación nel metabolismu de los alcaloides, les enzimes arreyaes y los xenes que les producen. La hiosciamina 6-β hidroxilasa, por casu, ye la enzima que cataliza la hidroxilación de la la hiosciamina que lleva a la producción de scopolamina a la fin de la ruta biosintética de los tropanos. Esta enzima foi aisllada y el xen correspondiente foi clonáu a partir de tres especies: Hyoscyamus niger, Atropa belladonna y Brugmansia candida.

Estructura qu�mica de la nicotina.

• Nicotina. La nicotina (nomenclatura IUPAC (S)-3-(1-metilpirrolidin-2-il) piridina) ye un alcaloide que se produz n'altes cantidaes na planta de tabacu (Nicotiana tabacum), pero tami�n se topa -en menor concentraci�n- n'otres especies de solanacees como'l papa, el tomate, la berenxena y el pimientu. La so funci�n nes plantes ye actuar como defensa ante los herb�voros, siendo una escelente neurotoxinesobremanera contra los inseutos. Ello ye que la nicotina utiliz�se per munchos a�os como insecticida, siendo'l so usu mov�u angua�o por mol�cules sint�tiques derivaes de la so estructura. A baxes concentraciones la nicotina act�a como un estimulante pa los mam�feros, siendo �sta la causa de la dependencia de los fumadores.

Estructura qu�mica de la capsaicina.

• Capsaicina. La capsaicina (nomenclatura IUPAC 8-metil-N-vanillil-trans-6-nonenamida) ye un alcaloide que nun ta estructuralmente rellacion�u cola nicotina o colos tropanos. At�pase nes especies del x�neru Capsicum, que incl�in a los populares chiles y habaneros y ye el componente activu que determina'l sabor picante d'estes especies. El compuestu nun ye apreciablemente t�xicu pa los humanos. Sicas�, aguiya receptores espec�ficos del dolor na mayor�a de los mam�feros, especialmente aquellos rellacionaos cola perceici�n del calor na mucosa oral y otros tex�os epiteliales. En contautu con estes mucoses, la capsicina causa una sensaci�n d'ardor non bien distintu a la d'una quemadura real por fueu.

Distribuci�n

Mapa de distribuci�n de les Solanacees nel mundu (�rees verdes).

A pesar de que les solanacees topar en tolos continentes, la mayor riqueza d'especies topar n'Am�rica Central y Am�rica del Sur. Otros dos centros de diversid� incl�in Australia y �frica. Les solanacees pueden ocupar una gran varied� d'ecosistemes, dende los desiertos hasta los bosque tropicales y, frecuentemente topar tami�n na vexetaci�n secundaria que coloniza �rees disturbaes.

Taxonom�a

De sigu�o apr�vese una sinopsis taxon�mica completa de les solanacees, incluyendo subfamilies, tribus y x�neros, que ta basada nos estudios m�s reci�n sobre la sistem�tica molecular de la familia.

Cestroideae (ensin.:Browallioideae)

Cestrum elegans, una cestr�idea utilizada como ornamientu.

Browallia americana.

Flor de Salpiglossis sinuata, Xard�n Bot�nicu de Jena, Alema�a.

Ye una subfamilia carauterizada pola presencia de fibres peric�clicas, androc�u con 4 o 5 estames, frecuentemente did�namos. Los n�mberos cromos�micos b�sicos son bien variables, dende x=7 hasta x=13. La subfamilia entiende 8 x�neros (estremaos en 3 tribus) y aproximao 195 especies distribuy�es n'Am�rica. El x�neru Cestrum ye'l m�s importante con respectu al n�mberu d'especies y� que incl�i 175 de les 195 especies de la subfamilia. La tribu Cestreae tien la particularid� d'incluyir taxones con cromosomes llargos (de 7,21 a 11,51 �m de llargor), cuando'l restu de la familia, polo xeneral, tien cromosomes curtios (como por casu 1,5 a 3,52 �m de llargor en Nicotianoideae).

• Tribu Browallieae Hunz. (1995)
  • Browallia L. (1754), x�neru con 6 especies distribuy�es nos neotr�picos hasta Arizona n'Estaos Xun�os.
  • Streptosolen Miers (1850), x�neru monot�picu nativu de Los Andes.
• Tribu Cestreae Don (1838). Entiende 3 x�neros de plantes maderices, xeneralmente arbustives.
  • Cestrum L. (1753). Entiende unes 175 especies distribuy�es nos neotr�picos.
  • Sessea Ruiz & Pav. (1794). X�neru con 16 especies de Los Andes.
  • Vestia Willd. (1809), x�neru monot�picu de Chile.
• Tribu Salpiglossideae (Benth.) Hunz. Esta tribu incl�i 2 x�neros y 6 especies endemiques d'Arxentina y Chile.
  • Reyesia Gay (1840), entiende 4 especies, distribuy�es n'Arxentina y Chile.
  • Salpiglossis Ruiz & Pav. (1794), con dos especies orixinaries de Suram�rica austral.
    

Goetzeoideae

Subfamilia carauterizada por presentar frutu en drupa y granes con embriones curvos con cotiledones grandes y carnosos. El n�mberu cromos�mico b�sicu ye x=13. Incl�i 4 x�neros y 5 especies que se distrib�in poles Antilles Mayores. Basaos en datos moleculares, dellos autores incl�in dientro d'esta subfamilia a los x�neros monot�picos Tsoala Bosser & D'Arcy (1992), end�mica de Madagascar, y Metternichia del sureste de Brasil. Goetzeaceae Airy Shaw consid�rase un sin�nimu d'esta subfamilia.

• Coeloneurum Radlk. (1890), x�neru monot�picu end�mica de La Espa�ola.
• Espadaea Rchb. (1850), con una sola especie de Cuba.
• Goetzea Wydler (1830), incl�i dos especies de les Antilles.
• Henoonia Griseb. (1866), x�neru con una sola especie natural de Cuba.
  

Petunioideae

Nierenbergia frutescens, una petun�idea.

La sistem�tica molecular indica que Petunioideae ye'l clado hermanu de les subfamilies con n�mberu cromos�mico x=12 (Solanoideae y Nicotianoideae). Presenten calisteginas, un alcaloide del tipu de los tropanos. L'androc�u ta form�u por 4 estames (raramente 5), usualmente de dos longitud distintos. Los n�mberos cromos�micos b�sicos nesta subfamilia pueden ser x=7, 8, 9 y 11. Entiende 13 x�neros y unes 160 especies, distribuy�es por Am�rica Central y Am�rica del Sur. Basaos en datos moleculares, dellos autores consideren que los x�neros naturales de la Patagonia Benthamiella, Combera y Pantacantha formen un cl�u con categor�a de tribu (Benthamielleae) que se debe disponer na subfamilia Goetzeoideae.

• Benthamiella Speg. (1883), incl�i 12 especies natives de la Patagonia
• Bouchetia Dunal (1852) con 3 especies neotropicales
• Brunfelsia L. (1753), x�neru con alredor de 45 especies que se distrib�in nos neotr�picos
• Combera Sandw. (1936), x�neru con dos especies patag�nicas
• Fabiana Ruiz & Pav. (1794), x�neru qu'incl�i 15 especies natives de Los Andes
• Hunzikeria D'Arcy (1976), entiende 3 especies del suroeste d'Estaos Xun�os y M�xicu
• Latua Phil. (1858), con una sola especie del sur de Chile
• Leptoglossis Benth. (1845), x�neru con 7 especies del oeste de Suram�rica.
• Nierembergia Ruiz & Pav. (1794), toma 21 especies suramericanes.
• Pantacantha Speg. (1902), x�neru monoespec�fico de la Patagonia.
• Calibrachoa Cerv. ex La Llave & Lex., con 32 especies neotropicales. Consider�se, sobre los datos morfol�xicos, qu'esti x�neru tendr�a d'incluyise dientro de Petunia. Sicas� la evidencia molecular y citoxen�tica indica que dambos tienen de caltenese separaos. Ello ye que Calibrachoa tien n�mberu b�sicu de cromosomes x=9, ente que Petunia tien x=7.
• Petunia (Juss.) Wijsman (1803), con 18 especies suramericanes.
• Plowmania Hunz. & Subils (1986), x�neru monot�picu de M�xicu y Guatemala.

Schizanthoideae

Flores zigomorfes, con corola bilabiada de Schizanthus pinnatus, una esquizant�idea ornamental.

Entiende yerbes a�ales o bia�ales, con alcaloides tropanos, ensin fibres peric�clicas, con pelos y granos de polen carauter�sticos. Les flores son zigomorfes. L'androc�u presenta 2 estames y 3 estaminoideos, la dehiscencia de les anteres ye esplosiva. L'embri�n ye curvu. El n�mberu cromos�mico b�sicu ye x=10. Schizanthus ye un x�neru bastante at�picu dientro de les solanacees, poles sos flores fuertemente zigomorfes y pol so n�mberu cromos�mico b�sicu. Los datos morfol�xicu y molecular indiquen que Schizanthus ye un x�neru hermano de les restantes solanacees y que diverx� tempranamente del restu de la familia, probablemente nel Cretaceu tard�u o nel Terciariu ceo, hai unos 50 millones d'a�os. La gran diversificaci�n nos tipos de flores en Schizanthus foi'l productu de l'adaptaci�n de les especies d'esti x�neru a los distintos grupos de polinizadores esistentes nos ecosistemes mediterraneu, alp�n d'altor y des�rtico de Chile y �rees axacentes d'Arxentina.

• Schizanthus Ruiz et Pav. (1794), entiende 12 especies orixinaries de Chile.

Schwenckioideae

Incl�i yerbes a�ales, con fibres peric�clicas, les flores son zigomorfes, l'androc�u con 4 estames, did�namos o con 3 estaminoideos, l'embri�n ye rectu y curtiu. El n�mberu cromos�mico b�sicu ye x=12. Incl�i 4 x�neros y unes 30 especies distribuy�es en Suram�rica.

• Heteranthia Nees & Mart. (1823) , una sola especie de Brasil
• Melananthus Walp. (1850), incl�i 5 especies de Brasil, Cuba y Guatemala
• Protoschwenckia Soler (1898), x�neru monot�picu de Bolivia y Brasil. Seg�n dellos estudios de sistem�tica molecular, esti x�neru tien una posici�n taxon�mica incierta dientro de la subfamilia.
• Schwenckia L. (1764), toma 22 especies distribuy�es en rexones neotropicales d'Am�rica.

Nicotianoideae

Inflorescencia del tabacu, Nicotiana tabacum.

• Tribu Anthocercideae G.Don (1838). Esta tribu ye end�mica d'Australia y entiende 31 especies distribuy�es en 7 x�neros. La sistem�tica molecular de la tribu indica que la mesma ye hermana de Nicotiana, que los x�neros Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen, y Symonanthus son monofil�ticos, ente que Cyphanthera y Duboisia nun lo son (Crenidium ye monot�picu). Infiri�se am�s que dellos calteres son derivaos dientro de la tribu, tales como los estames uniloculares, con op�rculos semicirculares, flores ebracteolaes, y frutos en bagues.
  • Anthocercis Labill. (1806), 10 especies, Australia
  • Anthotroche Endl. (1839), 4 especies, Australia
  • Crenidium Haegi (1981), x�neru monot�picu, Australia
  • Cyphanthera Miers (1853), 9 especies, Australia
  • Duboisia R.Br. (1810), 4 especies, Australia
  • Gramnosolen Haegi (1981), 2 especies, Australia
  • Symonanthus Haegi (1981), 2 especies, Australia

• Tribu Nicotianeae Dum. (1827)
  • Nicotiana L. (1754), x�neru llargamente distribuy�u, con 52 especies americanes, 23 australianes y una africana.

Solanoideae

Capsicum frutescens cultivar "tabasco", una solan�idea.

Flor de bele�u (Hyoscyamus niger).

Flor de Nicandra physaloides.

Flor de Solandra maxima.

Frutu de Physalis peruviana (tomatillo), n�tese la mota persistente qu'arrodia al frutu.

Flor de Iochroma australe.

Flor de Jaltomata procumbens.

Flor de Solanum bonariense.

Flor de Solanum betaceum (=Cyphomandra betacea).

Flor de Acnistus arborescens.

Flor de Scopolia carniolica.

• Tribu Capsiceae Dumort (1827)
  • Capsicum L. (1753), x�neru qu'incl�i unes 31 especies neotropicales.
  • Lycianthus (Dunal) Hassler (1917), con unes 200 especies distribuy�es n'Am�rica y Asia.
• Tribu Datureae G. Don (1838) ye una tribu que presenta dos x�neros perfectamente estremaos tanto a nivel morfol�xicu como molecular. Brugmansia incl�i especies arb�reas, ente que Datura entiende yerbes o arbustos. Esti �ltimu x�neru, de la mesma t�pase estrem�u en 3 seiciones: Stramonium, Dutra y Ceratocaulis.
  • Brugmansia Persoon (1805), x�neru qu'incl�i 6 especies de Los Andes. (incl.: Methysticodendron Schult. (1955))
  • Datura L. (1753), con 11 especies neotropicales.

• Tribu Hyoscyameae Endl. (1839)
  • Anisodus Link (1825), con 4 especies de China, India y los Himalayas.
  • Atropa L. (1753), incl�i 3 especies euroasi�tiques.
  • Atropanthe Pascher (1909), x�neru monot�picu de China.
  • Hyoscyamus L. (1753), abarca alredor de 20 especies distribuy�es dende'l Mediterraneu hasta China.
  • Physochlaina G. Don (1838), incl�i 11 especies euroasi�tiques.
  • Przewalskia Maxim. (1881) con una sola especie de China.
  • Scopolia Jacq. (1764), x�neru con distribuci�n disyunta, con una especie europea y otra de Xap�n.

• Tribu Jaboroseae Miers (1849)
  • Jaborosa Juss. (1789), x�neru qu'incl�i 23 especies suramericanes.
• Tribu Solandreae Miers (1849)
  • Subtribu Juanulloinae: entiende 10 x�neros d'�rboles y arbustos epif�ticos con distribuci�n neotropical. Dalgunos d'estos x�neros (Dyssochroma, Merinthopodium y Trianaea) amuesen una clara dependencia de delles especies d'esperteyos tantu pa la polinizaci�n como pa la dispersi�n de les granes.
    • Dyssochroma Miers (1849), con 2 especies del sur de Brasil.
    • Ectozoma Miers (1849)
    • Hawkesiophyton Hunz. (1977)
    • Juanulloa Ruiz et Pav. (1794), con 11 especies d'Am�rica del Sur y Central.
    • Markea Rich.(1792) x�neru que toma 9 especies d'Am�rica del Sur y Am�rica Central.
    • Merinthopodium J. Donn. Sm. (1897) incl�i 3 especies naturales de Suram�rica.
    • Rahowardiana D' Arcy (1973)
    • Schultesianthus Hunz. (1977), x�neru qu'incl�i 8 especies neotropicales.
    • Trianaea Planch. et Linden (1853) con 6 especies suramericanes.
  • Subtribu Solandrinae, ye una subtribu monot�pica que difier de Juanulloinae nos sos embriones con cotiledones incumbentes y el so ovariu semi-�nfero.
  • Solandra Sw. (1787), incl�i 10 especies de rexones neotropicales d'Am�rica.
• Tribu Lycieae Hunz. (1977). Entiende 3 x�neros de plantes maderices que crecen en climes grebos o semi�ridos. El x�neru cosmopolita Lycium ye'l m�s antiguu de la tribu y el que presenta la mayor variabilid� morfol�xica. Los estudios de sistem�tica molecular suxeren que tanto Grabowskia como Phrodus tendr�en d'incluyise dientro de Lycium y que esti x�neru xunto con Nolana y Sclerophylax formar�en un cl�u (Lyciina), que escarez enagora de categor�a taxon�mica. El frutu baga, de color color�u, carnosu, esvalix�u por p�xaros, ye'l tipu de frutu dominante en Lycium. Los distintos tipos de frutos nesti x�neru evolucionaron dende'l tipu de baga enantes ment�u hasta una drupa con un amenorg�u n�mberu de granes.
  • Grabowskia Schltdl. (1832), 3 especies suramericanes.
  • Lycium L. (1753), cosmopolita, incl�i 83 especies.
  • Phrodus Miers (1849), end�mica del norte de Chile, incl�i 2 especies.
• Tribu Mandragoreae (Wettst.) Hunz. & Barboza (1995). Esta tribu monot�pica nun tien una posici�n sistem�tica definida seg�n suxeren los estudios de sistem�tica molecular.
  • Mandragora L. (1753), dos especies de Eurasia
• Tribu Nicandreae Wettst. (1891), ye una tribu con dos x�neros suramericanos. Los estudios de sistem�tica molecular indiquen que dambos x�neros nun t�n rellacionaos ente sigo y tampoco con otros x�neros de la familia, polo que la so posici�n taxon�mica ye incierta.
  • Exodeconus Raf. (1838), con 6 especies del oeste de sudam�rica.
  • Nicandra Adans (1763), x�neru con usa sola especies distribuyida en rexones neotropicales.
• Tribu Nolaneae Rchb. (1837)
  • Nolana L. (1762) Son yerbes o peque�os arbustos na so mayor�a de fueyes ensundioses, tienen flores bien vistoses, que van dende'l blancu hasta dellos tonos d'azul, y el so frutu ye de tipu esquizocarpo, que da orixe a delles nueces. Entiende 89 especies distribuy�es nel oeste de Suram�rica.
• Tribu Physaleae Miers (1849), ye una gran tribu hermana de Capsiceae.
  • Subtribu Iochrominae (Miers) Hunz. ye un clado dientro de la tribu Physaleae qu'entiende 37 especies, principalmente distribuy�es en Los Andes, asignaes a 6 x�neros. Los miembros d'esta subtribu carauterizar por ser arbustos maderizos o peque�os �rboles con curioses flores tubulares o rotaes. Presenten, am�s , una gran diversid� floral cubriendo, ello ye que la totalid� de la variaci�n esistente na familia. Les sos flores pueden ser coloraes, anaranxaes, marielles, verdes, azules, p�rpures o blanques. La forma de la corola pue ser tubular a rotada, con una variaci�n d'hasta 8 vegaes nel llargor del tubu al travi�s de les distintes especies.
    • Acnistus Schott (1829), con una especie distribuyida nos neotr�picos.
    • Dunalia Kunth. (1818), qu'incl�i 5 especies de los Andes.
    • Iochroma Benth. (1845), x�neru con 24 especies de los Andes.
    • Saracha Ruiz et Pav. (1794), qu'incl�i 2 especies de los Andes.
    • Vassobia Rusby (1927), con dos especies suramericanes.
    • Eriolarynx Hunz.(2000), x�neru que presenta 3 especies d'Arxentina y Bolivia.

• • Subtribu Physalinae (Miers) Hunz. (2000). Ye una subtribu monofil�tica qu'entiende 10 x�neros ya incl�i yerbes o arbustos maderizos con flores solitaries, axilares, marielles, blanques o p�rpures que son polinizaes por abeyes. Una vegada que la polinizaci�n asocede, la corola cai y la mota espandir hasta cubrir por entero a la baga que ta desenvolviendo (la mota dizse acrescente). En munches especies la mota t�rnase mariellu o anaranx�u al maduror. Les bagues, con munches granes, son de color verdosu a mariellu anaranxao, frecuentemente con reflexos coloraos o p�rpures.
    • Brachistus Miers (1849), con 3 especies de M�xicu y Am�rica Central.
    • Chamaesaracha (A.Gray) Benth. et Hook. (1896), entiende 10 especies de M�xicu y Am�rica Central.
    • Leucophysalis Rydberg (1896), incl�i 3 especies del Suroeste de los Estaos Xun�os y de M�xicu.
    • Margaranthus Schlecht. (1830), con una especie mexicana.
    • Oryctes S. Watson (1871), x�neru monot�picu sel suroeste d'Estaos Xun�os.
    • Quincula Raf. (1832) con una sola especie del suroeste d'Estaos Xun�os y de M�xicu.
    • Physalis L. (1753), el x�neru m�s grande de la subtribu, con 85 especies distribuy�es nes rexones tropicales d'Am�rica y una especie de China.
    • Witheringia L' Heritier (1788), x�neru con 15 especies de rexones neotropicales.
    • Tzeltalia, x�neru segreg�u de Physalis, con dos especies distribuy�es en M�xicu y Guatemala.
    • Darcyanthus, x�neru con una sola especie natural de Bolivia y Per�.
  • Subtribu Salpichroinae, ye una subtribu de Physaleae qu'incl�i 16 especies americanes distribuy�es en dos x�neros:
    • Nectouxia Kunth. (1818), x�neru moot�pico y end�mica de M�xicu.
    • Salpichroa Miers (1845), x�neru con 15 especies de los Andes y otres rexones de Am�ria del Sur.
  • Subtribu Withaninae, ye una subtribu de Physaleae con una amplia distribuci�n, incl�i 9 x�neros:
    • Archiphysalis Kuang (1966), con 3 especies de China y Xap�n.
    • Athenaea Sendtn. (1846), qu'incl�i 7 especies de Brasil.
    • Aureliana Sendt. (1846), con 5 especies de sudam�rica.
    • Melissia Hook. f. (1867), x�neru monot�picu de Santa Elena.
    • Physalisastrum Makino (1914), con 9 especies asi�tiques.
    • Tubocapsicum (Wettst.) Makino (1908), con una sola especie end�mica de China.
    • Withania Pauq.(1825), con 10 especies natives de les Islles Canaries, �frica y Nepal.
    • Cuatresia Hunz. (1977), con 11 especies neotropicales. Los estudios moleculares indiquen qu'esti x�neru, conxuntamente con Deprea y Larnax tien una posici�n taxon�mica incierta.
    • Deprea Raf. (1838), con 6 especies neotropicales.
    • Larnax Miers (1849), munchos tax�nomos considerar un sin�nimu de Deprea, toma 22 especies natives de los Andes.

• Tribu Solaneae (1852). Los x�neros Cyphomandra Sendtn. (1845), Discopodium Hochst. (1844), Normania Lowe (1872), Triguera Cav. (1786) Lycopersicum Mill fueron tresfer�os dientro de Solanum. La subtribu, ent�s, ta compuesta por dos x�neros:
  • • Jaltomata Schltdl. (1838), qu'incl�i 50 especies neotropicales.
    • Solanum L. (1753), el x�neru m�s grande de la familia y unu de los m�s amplios de les anxospermes, con 1328 especies distribuy�es en tol mundu.
• X�neros con posici�n taxon�mica dudosa (Incertae sedis)

Los siguientes x�neros inda nun se topen allugaos en nenguna de les subfamilies reconoc�es de solanacees.

• Duckeodendron Kuhlmannb (1925), x�neru monoespec�fico del Amazones.
• Parabouchetia Baillon (1888)
• Pauia Deb. & Dutta (1965)

X�neros y distribuci�n d'especies

Flores y xamasca de Cestrum parqui.

Les solanacees entienden 98 x�neros y unes 2700 especies. Sicas�, esa inmensa riqueza d'especies nun ta uniformemente distribuyida ente tolos x�neros. Asina, los 8 x�neros m�s importantes de la familia concentren m�s del 60% de les especies, como s'amuesa na tabla de baxo. Ello ye que solo Solanum -el x�neru que tipifica a la familia- incl�i casi'l 50% de la totalid� d'especies de solanacees.

X�neru	N�mberu aver�u d'especies
Solanum	1.330
Lycianthes	200
Cestrum	150
Nolana	89
Physalis	85
Lycium	85
Nicotiana	76
Brunfelsia	45
align="right" |2700

Importancia econ�mica

Flor rosa de Brugmansia.

Petunia hybrida, una herbal a�al bien popular en tolos xardinos.

Ente les solanacees c�ntense especies alimenticies tan importantes pal ser humanu como la pataca o papa (Solanum tuberosum), el tomate o jitomate (Solanum lycopersicum), el chile, aj� o pimientu (Capsicum annuum) o la berenxena (Solanum melongena). Nicotiana tabacum, orixinaria d'Am�rica, cultivar en tol mundu pa producir tabacu. Munches solanacees son maleces importantes en delles partes del mundu. La so importancia anicia en que pueden ser hospedantes de plagues o enfermedaes de los cultivos y, poro, la so presencia amonta les perdes de rendimientu o calid� del productu collech�u deb�es a tales factores. Exemplu d'esto son Acnistus arborescens y Browalia americana como hospedantes de tisan�pteros qu'estropien depu�s al cultivu asoci�u, y ciertes especies de Datura como hospedantes de dellos tipos de virus que se tresmiten depu�s a les solanacees cultivaes. Delles especies de maleces, como por casu Solanum mauritianum en Sud�frica, representen problemes ecol�xicos y econ�micos tan graves que se t�n realizando estudios tendientes a realizar el control biol�xicu de les mesmes por aciu l'usu d'inseutos.

Delles especies arb�reas o arbustives de solanacees cult�vense como ornamentales. Dellos exemplos son Brugmansia x candida ("trompeta del �nxel"), cultivada polos sos grandes flores p�ndulas con forma de trompeta, Brunfelsia latifolia, que les sos flores bien fragantes camuden de color dende'l violeta al blancu nun periodu de 3 d�es. Otres especies arbustives cultivaes poles sos curioses flores son Lycianthes rantonnetii (xazm�n del Paraguay) de flores azul-violeta, Nicotiana glauca ("tabacu mont�s") de flores marielles. Otres especies y x�neros ornamentales de solanacees son la petunia (Petunia � hybrida), Lycium, Solanum, Cestrum, Calibrachoa � hybrida y Solandra. Inclusive llogr�se un h�bridu ente Petunia y Calibrachoa (el cual constit�i un nuevu notog�nero denomin�u � Petchoa G. Boker & J. Shaw) que se comercializa como ornamental. Munches otres especiessobremanera les que producen alcaloides, utilizar en farmacolox�a y medicina (Nicotiana, Hyoscyamus, y Datura).

Solanacees y xen�mica

Munches especies de la familia, ente elles el tabacu y el tomate, sirven como organismos modelu pa tratar de resolver cuestiones biol�xiques b�siques. Unu de tales aspeutos, la xen�mica de les solanacees, ye un proyeutu internacional qu'intenta responder a la interrogante de c�mo puede un mesmu conxuntu com�n de xenes o prote�nes dar orixe a organismos morfol�xica y ecol�gicamente tan estremaos ente sigo como son les Solanacees. Un primera gran oxetivu d'esti proyeutu ye'l de secuenciar el xenoma del tomate. Pa ello, cada unu de los 12 cromosomes del xenoma haploide del tomate foi asign�u a distintos centros de secuenciaci�n en distintos pa�ses. Asina, los cromosomes 1 y 10 correspu�nden-y a Estaos Xun�os, el 3 y el 11 a China, el 2 a Corea, el 4 al Reinu Xun�u, el 5 a India, el 7 a Francia, el 8 a Xap�n, el 9 a Espa�a y el 12 a Italia. La secuenciación del xenoma mitocondrial ye responsabilidá d'Arxentina y el xenoma del cloroplastu va ser secuenciáu pola Xunión Europea.

Referencies

• D'Arcy, William G. (1986). Solanaceae. Columbia University Press.

• Stevens, P. F.. «Solanaceae» (inglés). Angiosperm Phylogeny Website, versión 8, xunu de 2007. Última actualización de la seición: 11-03-2007. Consultáu'l 4 de payares de 2007.

• Watson, L.; Dallwitz, M. J.. «Solanaceae» (inglés). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 1st June 2007.. Consultáu'l 4 de payares de 2007.

• Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Arxentina d'Agricultura y Xardinería. Tomu I. Descripción de plantes cultivaes. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
• «Solanaceae Source» (inglés). Consultáu'l 17 de payares de 2007.
• Hunziker, Armando T. 2001. The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein. ISBN 3-904144-77-4.

Enllaces esternos

• Wikimedia Commons acueye conteníu multimedia sobre Solanaceae.

• SOL Genomics Network, Universidá de Cornell
• Imáxenes de delles especies de Solanaceae Archiváu 2005-03-07 en Wayback Machine
• Solanaceae de Chile, por Chileflora
• Solanaceae Source, sitiu con abondosa información sobre les Solanacees
• Chilli: La especie del Nuevu Mundu (enllaz rotu disponible n'Internet Archive; ver l'historial y la última versión). (Artículu de Germán Octavio López Riquelme sobre la bioloxía, nutrición, cultura y aspeutos médicos del chile.

• Datos: Q134172
• Multimedia: Solanaceae
• Especies: Solanaceae