Amfibis

Amfibis

Amphibia
Eryops megacephalus – Reineta gegant – Olm – Hynobius kimurae
Dades
Principal font d'alimentació	insectes, isòpodes, cuc, aràcnids i gasteròpodes
Font de	amphibian as food (en)
Període
Carbonífer inferior - recent
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Subregne	Bilateria
Fílum	Chordata
Subfílum	Vertebrata
Superclasse	Tetrapoda
Classe	Amphibia Gray, 1825
Nomenclatura
Significat	[Animals que poden viure en] dos elements
Subclasses i ordres
Ordre Temnospondyli † Subclasse Lepospondyli † Subclasse Lissamphibia Ordre Allocaudata † Ordre Anura Ordre Caudata Ordre Gymnophiona

Els amfibis (Amphibia) són una classe de vertebrats tetràpodes i ectoterms. Tots els representants vivents d'aquest grup formen part del clade dels lissamfibis. Ocupen una àmplia varietat d'hàbitats. La majoria de les espècies viuen en ecosistemes terrestres, subterranis, arborícoles o d'aigua dolça. Així doncs, solen néixer en un estat larvari aquàtic, encara que n'hi ha espècies que han desenvolupat comportaments per saltar-se aquesta etapa.

En general, les cries fan una metamorfosi en la qual es transformen de larves dotades de brànquies en adults que respiren aire a través de pulmons. Els amfibis empren la pell com a superfície respiratòria secundària i, de fet, les granotes i algunes salamandres terrestres petites manquen de pulmons i depenen íntegrament de la pell. El seu aspecte evoca les sargantanes i altres rèptils similars, però aquests últims, igual que els ocells i els mamífers, són amniotes i no els calen masses d'aigua per criar. La complexitat de les seves necessitats reproductives i la permeabilitat de la seva pell fan que els amfibis es considerin indicadors ecològics en molts ecosistemes. En les últimes dècades hi ha hagut un marcat declivi de les poblacions d'amfibis que afecta moltes espècies d'arreu del món.

Les característiques principals són la pell rica en glàndules i altament vascularitzada que permet la respiració cutània, i la metamorfosi que experimenten en passar de la fase larvària a la fase adulta. N'hi ha unes 7.614 espècies que són classificades en tres ordres: els anurs (granotes i gripaus), els urodels (salamandres i tritons) i les cecílies o gimnofions, que són els amfibis menys coneguts.

Foren els primers vertebrats a estar adaptats a una vida semiterrestre i, malgrat que la majoria d'espècies poden viure fora de l'aigua, necessiten tornar-hi per la fertilització i la posta dels ous. A més, la primera etapa de la seva vida lliure sol ser totalment aquàtica.

Els amfibis són animals de sang freda no amniotes. Això vol dir que els seus ous, a diferència dels dels ocells, rèptils i mamífers, no estan protegits de la dessecació per una sèrie de membranes. Els amfibis adults també tenen aquest problema, car tenen una pell mancada de plomes, pèl o escates que ha de romandre humida per permetre la respiració. El cor dels amfibis té tres cambres i és l'element cabdal d'un sistema circulatori doble.

Filogenèticament, els amfibis són definits com tots els descendents de l'avantpassat comú més recent dels anurs, els urodels i els gimnofions, i tots els seus descendents (tot i que la classificació també pot incloure els temnospòndils, extints des del Cretaci, i els lepospòndils, que s'extingiren al Permià). Això implica que alguns grups d'«amfibis» extints no són membres del grup terminal Amphibia, tot i que la majoria d'ells tenen moltes de les característiques típiques dels amfibis. Aquests animals són situats sovint directament dins el clade dels tetràpodes.

Els primers amfibis sensu lato aparegueren a la fi del període Devonià, fa aproximadament 350 milions d'anys. Foren els predadors alfa del Carbonífer i part del Permià, però molts llinatges s'extingiren durant l'extinció a la fi del Permià. Els ordres moderns d'amfibis s'estengueren als períodes del Triàsic i Juràssic (Mesozoic).

Morfologia i fisiologia

Els amfibis són, des del punt de vista taxonòmic, tetràpodes, un grup de vertebrats, amb els quals comparteixen, entre altres trets morfològics, una elevada cefalització, la presència d'una columna vertebral i la presència de quatre extremitats en els estadis adults.

A diferència d'altres tetràpodes, el cap dels amfibis queda unit directament al tronc, de manera que manquen de coll. Tenen una boca, ulls amb una parpella superior i una altra d'inferior, narius, orelles (en forma d'orificis) i glàndules paratiroïdals. El tronc pot acabar en una cua o no. Tant els caudats com els gimnofions la conserven al llarg de tota la vida, mentre que els anurs actuals no tenen cua en fase adulta. A la part posterior del tronc hi ha un orifici (cloaca), on desemboquen l'aparell digestiu, l'excretor i el reproductor.

Esquelet

Esquelet de Rana esculenta.

Els amfibis tenen un crani pla i un esquelet sovint reduït – per exemple, la majoria d'amfibis (i particularment els anurs superiors) manquen de costelles autèntiques. Basant-se en la prominència de les vèrtebres dorsals, es poden traçar classificacions filogenètiques (com per exemple la que separa arqueobatracis, mesobatracis i neobatracis). La pelvis, si no està absent, està ancorada a les apòfisis transversals de les vèrtebres sacres. Mentre que els anurs solen tenir unes vuit vèrtebres dorsals (amb un marge d'entre cinc i nou), els salamàndrids en poden tenir entre 30 i 100. Aquesta diferència també es mostra en la mida dels animals; algunes espècies de granotes poden mesurar menys d'un centímetre, mentre que les salamandres gegants poden acostar-se al metre i mig.

En els amfibis que tenen dents a la mandíbula o al paladar, són petites i mancades d'arrel, i es renoven constantment.

La cintura escapular dels primers amfibis era gairebé idèntica a la dels peixos osteolepiformes, tret de la presència d'un nou os dèrmic, l'interclavular (absent en els amfibis moderns). La cintura escapular presentava dos elements diferenciats; d'una banda, els elements derivats endocondrals de l'aleta del precursor pisciforme ancestral, que servien per subministrar una superfície d'articulació a l'extremitat; de l'altra, un anell d'ossos d'origen dèrmic (escates cutànies) que s'havien enfonsat vers l'interior.

La cintura pelviana està molt més desenvolupada. En tots els tetràpodes, està formada per tres ossos principals: l'ílium en posició dorsal i, ventralment, el pubis en posició anterior i l'isqui en posició posterior; al punt d'unió d'aquests tres ossos es forma l'acetàbul, on s'articula el cap del fèmur.

Potes

Els cossos submergits en aigua experimenten una pèrdua de pes igual al pes del volum d'aigua que desplacen. En canvi, els primers tetràpodes que sortiren de l'aigua es trobaren amb el problema que els calia un esquelet molt més robust per poder sostenir el seu pes a terra ferma. En aquest sentit, el paper de les potes fou molt important.

La disposició dels ossos i músculs de les extremitats anteriors i posteriors dels tetràpodes és d'una constància sorprenent, malgrat la gran varietat d'usos pels quals es fan servir. A cada pota hi ha tres articulacions: l'espatlla (o maluc), el colze (o genoll) i el canell (o turmell).

Notophthalmus viridescens és un dels amfibis que poden regenerar membres perduts.

Els amfibis disposen de dos parells de potes, que poden ser de llargada igual o diferent, i que en alguns casos estan molt poc desenvolupades o fins i tot absents (gimnofions o sirènids). Les extremitats dels amfibis són de tipus quiridi. Existeix un llarg os basal (húmer/fèmur) que s'articula a l'extrem distal amb dos ossos, el radi/tíbia i el cúbit/peroné. Aquests ossos s'articulen al canell o el turmell amb un carp o un tars, respectivament, que consisteixen, quan estan completament desenvolupats, en tres fileres d'ossets, amb tres a la filera proximal, una a la central i cinc a la distal. Cadascun dels ossets distals sosté un dit, format per nombroses falanges.

Els urodels són capaços de regenerar membres perduts per predació o per accident. Després de l'amputació, l'epidermis migra per cobrir el monyó en menys de mig dia, formant una estructura que afavoreix la regeneració. Al llarg dels dies següents es forma una massa de cèl·lules desdiferenciades en proliferació, i s'activen gens de formació de patrons que ja havien estat activats durant la formació embrionària del membre. L'extrem distal de la pota (on es trobaria la mà o peu) és el primer que es forma, i després es van afegint les porcions intermèdies del patró mitjançant intercalació. Les neurones motrius, els músculs i els vasos sanguinis creixen amb la pota regenerada, i restableixen les connexions presents abans de l'amputació. El temps que triga aquest procés varia segons l'edat de l'animal. En els adults, el membre sol tornar a ser funcional després d'1-3 mesos.

Ectotèrmia

Lithobates sylvaticus pot resistir a diversos cicles de glaç-desglaç.

Els amfibis són animals ectoterms, és a dir, la seva temperatura corporal varia amb la de l'ambient. Els ectoterms no utilitzen el seu metabolisme per guanyar calor, sinó que depenen de fonts externes d'energia (sovint el Sol). Com que l'eficiència dels enzims es redueix molt si no estan a la temperatura adequada, els amfibis tenen diversos enzims diferents per cada reacció important, cadascun dels quals té una temperatura òptima diferent. Com a resultat d'això, els amfibis sovint tenen un genoma més gran i complex que el dels animals endoterms del mateix nínxol ecològic.

El fet que el metabolisme dels amfibis no els serveixi per generar la seva pròpia calor corporal no significa que siguin incapaços de sobreviure en ambients freds. Lithobates sylvaticus, que viu a la meitat septentrional de Nord-amèrica fins a Alaska, és capaç de prosperar en un clima subàrtic. És capaç d'hibernar congelada, utilitzant urea acumulada als teixits i glucosa emmagatzemada al fetge per limitar la quantitat de gel que es forma al seu cos i per reduir la contracció osmòtica de les cèl·lules. Un altre exemple és el de Koolasuchus, un gran temnospòndil del Mesozoic. A mitjans del Cretaci, els temnospòndils ja havien estat superats pels crocodilians a gairebé tot el món, però Koolasuchus aconseguí resistir a latituds antàrtiques perquè el clima era massa fred pels seus competidors crocodilians.

Pell

El pas d'una vida aquàtica a una vida terrestre requerí una sèrie d'adaptacions per enfrontar-se a les noves condicions que imposava aquest estil de vida. D'una banda, com que ja no vivien permanentment dins de l'aigua, es feu necessària una pell que protegís els amfibis de la dessecació. Per això, la pell d'aquests animals esdevingué més espessa que la dels peixos, s'impermeabilitzà parcialment gràcies a la ceratina (una substància proteica insoluble) i desenvolupà glàndules encarregades de mantenir-ne la humitat i evitar-ne la deshidratació. L'aparició de les parpelles serví per evitar que els ulls s'assequessin. Els anurs, per exemple, en tenen tres a cada ull; una és transparent i protegeix els ulls sota l'aigua, mentre que les altres dues poden ser translúcides o opaques.

Respiració

Els capgrossos respiren per mitjà de brànquies.

Durant la seva evolució, els amfibis passaren de respirar l'O₂ dissolt en l'aigua a respirar el de l'aire. Per fer-ho, substituïren les brànquies dels seus avantpassats peixos per altres òrgans respiratoris (gairebé sempre pulmons, tot i que algunes espècies no en tenen). Tanmateix, cal remarcar que les formes larvàries (els capgrossos) conserven brànquies exteriors, més ben adaptades al seu estil de vida aquàtic, i només les substitueixen per pulmons molt rudimentaris en arribar a la fase adulta.

Els pulmons són airejats per mitjà de moviments de la boca (els amfibis no tenen diafragma) i a través de la pell, altament vascularitzada i que sempre ha d'estar humida per permetre la respiració. La pell, com a element pertanyent a l'aparell respiratori, té una gran importància en alguns grups, que depenen en gran manera de la respiració cutània. N'és un exemple la família neotropical dels centrolènids, en què més del 80% s'efectua a través de la pell. En altres, els pulmons poden estar atrofiats o ser inexistents, com en les salamandres de la familia dels pletodòntids o l'anur Barbourula kalimantanensis, el primer gripau descobert sense pulmons.

Els amfibis tenen un parell de narius que es comuniquen amb la boca i que estan dotades de vàlvules que impedeixen l'entrada d'aigua, contribuint a la respiració pulmonar.

Aparell circulatori

La circulació en els amfibis

Els amfibis tenen un estat larvari i un d'adult, amb una circulació diferent a cada fase.

En l'estat larvari, la circulació és semblant a la dels peixos. Surten quatre artèries de l'aorta ventral, de les quals tres van a les brànquies i l'altra comunica amb els pulmons, encara no desenvolupats, de manera que porta sang desoxigenada.

A la fase adulta, els amfibis (particularment els anurs) perden les brànquies i desenvolupen pulmons, i la circulació esdevé doble amb l'aparició d'una circulació menor que s'afegeix a la circulació major, ja existent. Tenen un cor tricameral format per un ventricle cardíac i dues aurícules (segons el cas, podrien ser considerades una única aurícula, dividida totalment o parcial). La circulació major consisteix en un trajecte general pel cos, mentre que la menor realitza un trajecte exclusivament pulmonar i incomplet, car la sang es mescla al ventricle, i en recórrer el cos conté una part oxigenada i una altra desoxigenada. A causa de la mescla entre sang venosa i sang arterial, la sang, en sortir del cor, �s distribu�da mitjan�ant una v�lvula espiral anomenada v�lvula sigmoide, que s'encarrega d'enviar la sang oxigenada als �rgans i la desoxigenada als pulmons. El funcionament d'aquesta v�lvula encara �s desconegut.

Aparell digestiu i excretor

La boca assoleix una gran mida, i a vegades est� dotada de petites dents d�bils. La llengua �s carnosa i en alguns grups est� subjecta per la seva part anterior i lliure per la posterior, per tal que pugui ser projectada vers l'exterior i capturar preses. S�n animals engolidors, car introdueixen les preses directament al tub digestiu sense fragmentar-les gaire, molent-les simplement amb les dents maxil�lars. Aleshores, l'aliment arriba a l'est�mac passant per l'es�fag. Despr�s, continua a l'intest� prim, on es produeix gran part de la digesti�. Els sucs pancre�tics i la bilis contribueixen a digerir l'aliment i extreure'n els nutrients. Quan el menjar passa a l'intest� gros, l'aigua �s reabsorbida i els residus s�n excretats per la cloaca, una cavitat on desemboquen els aparells digestiu, urinari i reproductor, amb un �nic orifici de sortida a l'exterior. La cloaca tamb� existeix en els r�ptils, els ocells i els monotremes.

Una de les adaptacions dels amfibis a la vida terrestre �s l'eliminaci� del nitrogen residual per mitj� d'urea, en lloc d'amon�ac com en el cas dels peixos. La urea requereix menys aigua, i per tant permet estalviar una major quantitat d'aquest requisit indispensable per la vida.

Ver�

La granota verinosa daurada, el vertebrat m�s verin�s del m�n.

Hi ha nombroses esp�cies d'amfibi que produeixen secrecions t�xiques, principalment com mecanisme d'autodefensa contra depredadors. Per exemple, s'han identificat m�s de cent toxines diferents de les secrecions cut�nies de les granotes de la fam�lia dels dendrob�tids, especialment dels g�neres Dendrobates i Phyllobates.

Aquest �ltim g�nere de granotes compta amb un ver� extremament potent, que tamb� es troba en unes poques esp�cies d'ocells passeriformes i escarabats mel�rids. Es tracta de la batracotoxina, un alcaloide cardiot�xic i neurot�xic que �s m�s de mil vegades m�s potent que el cianur. El seu efecte neurot�xic es deu al fet que actua directament sobre els canals d'ions de sodi implicats en la generaci� de potencial d'acci�, modificant-ne tant la selectivitat d'ions com la sensibilitat de voltatge. La batracotoxina tamb� interfereix amb el cor, provocant arr�tmies, extras�stoles, fibril�laci� ventricular i altres canvis que poden causar una aturada card�aca. La batracotoxina tamb� indueix un alliberament massiu d'acetilcolina als nervis i m�sculs, aix� com la destrucci� de ves�cules sin�ptiques.

En realitat, les granotes no produeixen elles mateixes la toxina. Es creu que l'obtenen quan es mengen formigues o altres insectes del seu h�bitat natural, i que al seu torn els insectes obtenen el ver� d'una font vegetal. La toxina ha estat descoberta recentment en escarabats, fent que siguin la font m�s probable de la toxina dels ocells i les granotes. Les granotes en captivitat no produeixen batracotoxina, per la qual cosa no �s perill�s manipular-les. Algunes tribus amer�ndies suquen les puntes de les fletxes i dels dards en ver� de granota per tenir m�s �xit en la ca�a.

D'altra banda, els tritons del g�nere Taricha compten amb un ver� anomenat tetrodotoxina, una potent neurotoxina que tamb� es troba en peixos globus, estrelles de mar, pops i nombrosos helmints. Tot i ser molt menys t�xica que la batracotoxina, la tetrodotoxina �s igualment potencialment letal pels humans, tot i que nom�s si �s ingerida o s'absorbeix a trav�s d'una ferida. Els cient�fics creuen que en realitat aquesta toxina �s sintetitzada per bacteris que viuen dins dels tritons, dels g�neres Pseudoalteromonas, Pseudomonas i Vibrio. Aquest ver� fa que els tritons tinguin pocs depredadors naturals, per� algunes esp�cies de serps de galons han desenvolupat una resist�ncia gen�tica a la tetrodotoxina.

Distribuci� i h�bitats

Els olms estan adaptats a un estil de vida cavern�cola.

Els amfibis s'han est�s gaireb� arreu del m�n. Es troben a tots els continents tret de l'Ant�rtida, tot i que en aquest �ltim s'hi han trobat f�ssils que demostren que hi habitaren en el passat. Tamb� estan absents de nombroses illes oce�niques. La distribuci� dels gimnofions s'est�n principalment per les �rees tropicals de Sud-am�rica, �frica i el sud-est asi�tic, mentre que els urodels viuen a tots els continents tret de l'Ant�rtida i Oceania (tot i que la seva distribuci� africana �s molt limitada). Els anurs tenen la distribuci� m�s extensa dels tres ordres vivents d'amfibis: les �niques regions extenses d'on s�n absents s�n l'�rtic, l'Ant�rtida, el centre d'Ar�bia, el desert del S�hara i l'illa meridional de Nova Zelanda.

Tot i que els amfibis prefereixen els h�bitats tropicals (i �s en aquestes zones que hi ha la m�xima diversitat), tamb� han colonitzat una varietat d'altres h�bitats. Se'ls troba tant als deserts com les coves, en aiguamolls i a les regions polars. Tot i que algunes poques esp�cies poden sobreviure en aigua salabrosa i fins i tot aigua marina, i que el clade extingit dels trematosauro�deus est� adaptat a una vida marina, avui en dia no existeix cap amfibi mar�.

Etologia

Comportament

L'estil de vida dels amfibis �s tan variat com ho s�n la seva morfologia i els seus h�bitats. N'hi ha que s�n di�rns, crepusculars i nocturns, i d'altres que s�n actius de nit i de dia. Tamb� existeixen importants difer�ncies en el comportament social. Alguns amfibis viuen en solitari, mentre que d'altres s�n gregaris i viuen en grups de molts exemplars. Hi ha bastants esp�cies d'amfibis que s�n verinoses. La gran majoria d'aquestes esp�cies utilitzen el ver� com mecanisme de defensa passiva, i nom�s algunes esp�cies de salam�ndrids s�n capaces d'administrar volunt�riament el ver� als depredadors.

Sentits

Els amfibis tenen un timp� a cada banda del cap que els permet percebre sons fora de l'aigua. Manquen d'orelles externes, i la membrana timp�nica pot estar o b� exposada directament a l'exterior, o b� protegida per una capa de pell. A m�s dels sons transmesos per l'aire, els amfibis tenen adaptacions que tamb� els permeten detectar amb precisi� les vibracions transmeses pel s�l.

Remarqueu els ulls grossos d'aquesta Cochranella spinosa.

Els amfibis han desenvolupat un sentit del tacte molt sensible, que en les formes aqu�tiques est� dotat d'un sistema de l�nia lateral (un �rgan sensorial que serveix per detectar moviments i vibracions a les aig�es que els envolten). Aquest sentit els permet detectar amenaces, com ara canvis de pressi� atmosf�rica o temperatura, o fins i tot la pres�ncia de verins en l'ambient.

L'estil de vida dels amfibis determina en gran manera la qualitat del seu sentit de la vista. En les esp�cies depredadores, la vista sol estar ben desenvolupada, mentre que els amfibis que viuen en una foscor gaireb� completa o b� tenen ulls molt redu�ts, o b� no en tenen. Les esp�cies que tenen pupil�les en forma d'escletxa tenen una millor visi� nocturna, mentre que les pupil�les arrodonides s�n pr�pies de les esp�cies amb una bona visi� di�rna.

El sentit de l'olfacte dels amfibis es basa al nas. Tanmateix, els gimnofions tenen un parell de tentacles situats entre els ulls i els narius que probablement serveixen per refor�ar la capacitat olfactiva. Com en altres vertebrats, els amfibis utilitzen papil�les gustatives pel sentit del gust, per� tamb� disposen d'un �rgan de Jacobson, que a m�s de contribuir a l'olfacte tamb� �s capa� de detectar canvis qu�mics a l'interior de la boca i feromones.

Alimentaci�

Una granota es menja un odonat.

La majoria de capgrossos s�n principalment herb�vors, alimentant-se de plantes i algues, i en alguns casos juguen un important paper a l'ecosistema, evitant una excessiva proliferaci� de les algues. Algunes esp�cies s�n omn�vores que tamb� s'alimenten de detrits i, si �s possible, d'altres capgrossos. Tanmateix, aix� �ltim no �s gaire habitual, car tots els capgrossos d'un cos d'aigua tenen la mateixa edat i, per tant, la mateixa mida.

Gaireb� totes les esp�cies d'amfibi s�n carn�vores a la fase adulta, alimentant-se d'invertebrats com ara artr�podes, an�l�lids i gastr�podes. Algunes esp�cies grans poden ca�ar preses com ara petits mam�fers, peixos, i amfibis m�s petits. Algunes granotes i salamandres utilitzen les seves lleng�es enganxifoses per ca�ar preses r�pides, mentre que d'altres l'atrapen i se la fiquen a la boca amb les mans. Tanmateix, hi ha algunes esp�cies d'amfibis que mengen principalment plantes. L'alimentaci� dels gimnofions ha despertat l'inter�s dels cient�fics; els continguts de l'est�mac de molts exemplars adults inclouen material vegetal i detrits, a m�s de restes d'insectes. Alguns cient�fics han suggerit que aquests elements formen part de la dieta dels gimnofions, mentre que d'altres diuen que aquests elements no s�n m�s que l'aliment dels cucs de terra que es mengen els amfibis.

Reproducci�

Els amfibis s�n dioics, �s a dir, tenen sexes separats, i en molts casos hi ha dimorfisme sexual. Presenten fecundaci� interna i externa (sobretot els urodels), i la majoria d'ells s�n ov�pars. Com que els ous no tenen protecci� contra la dessecaci�, la posta normalment es duu a terme en aigua dol�a, i la femella pon una mir�ada de petits ous units per una subst�ncia gelatinosa, que tamb� els cobreix, protegint-los dels cops, dels organismes pat�gens i dels depredadors. Els pares no solen cuidar de les cries, car la majoria d'esp�cies tenen una estrat�gia reproductiva R. Algunes excepcions s�n el cal�pet de Surinam, la granota de Darwin o les esp�cies del g�nere Rheobatrachus, extintes des de la d�cada del 1980.

Els amfibis han de romandre a prop de l'aigua, com m�nim per reproduir-se. Aix� �s cert fins i tot en el cas de les esp�cies adaptades a climes secs, tot i que algunes, com les granotes del g�nere Eleutherodactylus o les salamandres sense pulmons, no necessiten aig�es obertes.

Cal destacar el repertori de vocalitzacions que tenen els mascles de molts grups d'anurs, que s�n espec�fiques de cada esp�cie i que emeten per mitj� de sacs vocals, la laringe i els pulmons.

Ous, fase larv�ria i metamorfosi

Articles principals: Capgr�s i metamorfosi

Fresa d'amfibis

Desenvolupament de la fresa

Capgr�s de Paracrinia haswelli

El cicle vital dels amfibis comen�a amb un ou. Les femelles solen pondre una fresa (una massa de milers d'ous) dins l'aigua. Els ous s�n molt vulnerables a la predaci�, de manera que els amfibis han desenvolupat moltes estrat�gies per assegurar la superviv�ncia de la pr�xima generaci�. A les �rees m�s fredes, l'embri� �s negre per absorbir m�s calor del sol, cosa que n'accelera el desenvolupament. Sovint, aix� implica una reproducci� s�ncrona. Molts exemplars criaran alhora, aclaparant les accions dels depredadors. La majoria de descend�ncia morir� a causa de la depredaci�, per� hi ha una major possibilitat que alguns sobrevisquin. Una altra manera en qu� algunes esp�cies eviten els depredadors i pat�gens als quals estan exposats els ous �s pondre'ls en fulles sobre un estany, amb una capa gelatinosa dissenyada per conservar humitat. En aquestes esp�cies, els capgrossos cauen a l'aigua quan fan eclosi�. Els ous d'algunes esp�cies que ponen fora de l'aigua poden detectar les vibracions de vespes o serps depredadores pr�ximes, i es desclouen abans per evitar ser menjats. Algunes esp�cies, com el gripau gegant, ponen ous verinosos per minimitzar la depredaci�. Mentre que la durada de la fase d'ou dep�n de l'esp�cie i les condicions ambientals, els ous aqu�tics solen descloure's en una setmana. Altres esp�cies acaben la fase larv�ria dins els ous o la mare, o tenen un desenvolupament directe.

Els ous es desclouen i continuen com capgrossos, que solen tenir el cos oval i una llarga cua aplanada sobre el pla vertical. En general, les larves d'amfibis s�n completament aqu�tiques, amb l'excepci� d'alguns gimnofions que tamb� poden passar temps en s�ls humits o la granota Nannophrys ceylonensis, els capgrossos de la qual s�n semiterrestres i viuen en roques humides. Les larves manquen de pulmons, parpelles i potes, i tenen un esquelet cartilagin�s, un sistema de l�nia lateral, br�nquies (en un principi externes, i despr�s internes) i una cua amb plecs dorsals i ventrals per nedar. Algunes esp�cies, que sofreixen la metamorfosi dins l'ou i es desclouen amb la forma d'adults per� m�s petites, mai no desenvolupen br�nquies, sin� que tenen zones especialitzades de la pell que s'encarreguen de la respiraci�. Els capgrossos tamb� manquen de dents aut�ntiques, per� les mand�bules de la majoria d'esp�cies solen tenir dues fileres allargades i paral�leles de petites estructures ceratinitzades anomenades ceradonts al maxil�lar superior, mentre que el maxil�lar inferior en t� tres, envoltades per un bec corni, per� el nombre de fileres pot ser absent o inexistent, o molt m�s elevat. Les larves s�n t�picament herb�vores, i s'alimenten principalment d'algues, incloent-hi diatomees que filtren de l'aigua mitjan�ant les br�nquies. Algunes esp�cies s�n carn�vores a la fase de capgr�s, alimentant-se d'insectes, capgrossos m�s petits i peixos. S'ha observat canibalisme entre els capgrossos.

Els capgrossos s�n molt vulnerables a la depredaci� per part de peixos, tritons, escarabats d'aigua depredadors i ocells com ara alced�nids. La fase de capgr�s pot durar nom�s una setmana, o en algunes esp�cies els capgrossos poden hibernar i fer la metamorfosi l'any seg�ent. En els p�pids (excepte Hymenochirus), els capgrossos tenen un parell de bigotis anteriors que fan que semblin petits peixos gat.

Typhlonectes compressicauda adult

Amb l'excepci� de la base de la cua, on algunes estructures vertebrals es desenvolupen per donar origen a l'urostil en un moment posterior de la vida, la cua manca dels elements s�lids, segmentaris, esquel�tics de cart�lag o teixit ossi que s�n t�pics de la resta de vertebrats, tot i que evidentment cont� un notocordi.

A la fi de la fase larv�ria, els amfibis sofreixen una metamorfosi, per la qual passen a la fase adulta. La metamorfosi significa una transformaci� dram�tica de la morfologia i de la fisiologia, a mesura que els capgrossos desenvolupen potes posteriors, despr�s potes anteriors, perden les br�nquies i desenvolupen pulmons. Els seus intestins s'escurcen a mesura que passen d'una dieta herb�vora a una de carn�vora. Els ulls migren rostralment i dorsal, permeten la visi� binocular dels adults. Aquest canvi en la posici� dels ulls representa el pas de ser presa a ser depredador, a mesura que el capgr�s es desenvolupa i dep�n menys d'un camp de visi� ample, i m�s de la percepci� de la profunditat. La fase final del desenvolupament implica apoptosi (mort cel�lular programada) i reabsorci� de la cua. Despr�s de la metamorfosi, els adults joves poden deixar l'aigua i dispersar-se en h�bitats terrestres, o continuar vivint a l'h�bitat aqu�tic com adults.

Longevitat

L'amfibi m�s longeu conegut fou una salamandra gegant del Jap� que visqu� cinc d�cades i mitja.

Se sap que l'esperan�a de vida dels amfibis �s tan variada com el seu mode de vida o la seva fisiologia. Tanmateix, el que es coneix de la seva longevitat s'ha apr�s a partir de l'estudi d'un nombre relativament redu�t d'esp�cies; la majoria d'estudis sobre la longevitat s'han fet sobre animals salvatges, i podria ser que se subestim�s fins i tot l'esperan�a de vida en captivitat. S'ha observat una tend�ncia dels amfibis a viure m�s temps que mam�fers d'una mida similar. Sembla que el desenvolupament i la longevitat dels amfibis �s molt m�s variable i dependent de les condicions ambientals que en els mam�fers. Les esp�cies que viuen en regions n�rdiques o muntanyoses tendeixen a viure m�s temps i a assolir la maduresa m�s tard, possiblement a causa de la hibernaci�. S'ha observat un envelliment gradual com en els mam�fers, per� algunes esp�cies d'amfibi poden presentar un envelliment negligible, incloent-hi neurog�nesi i ovog�nesi en la fase adulta. Algunes esp�cies d'amfibis nom�s viuen uns pocs mesos, per� la majoria de les esp�cies viuen almenys alguns anys i algunes salamandres fins i tot superen els 50 anys (el r�cord conegut �s el d'una salamandra gegant del Jap� que visqu� 55 anys).

Conservaci�

Article principal: Declivi de les poblacions d'amfibis

Bufo periglenes fou un dels primers indicadors del declivi dels amfibis. Antigament considerat abundant, fou vist per darrera vegada el 1989. L'�ltima vegada que cri� en quantitats normals fou el 1987. El 1988 nom�s se'n trobaren vuit mascles i dues femelles. El 1989, nom�s se'n trob� un exemplar mascle, que fou l'�ltima observaci� de l'esp�cie.

Des de la d�cada del 1980 s'est� produint un dram�tic declivi de les poblacions d'amfibis d'arreu del m�n, que es caracteritza per col�lapses en les poblacions i per extincions massives localitzades. L'any 1993, les poblacions de m�s de 500 esp�cies de granotes i salamandres dels cinc continents presentaven un declivi en la seva poblaci�. El declivi dels amfibis est� afectant milers d'esp�cies en tota mena d'ecosistemes, per la qual cosa ha estat assenyalat com una de les amenaces m�s cr�tiques a la biodiversitat global.

Els declivis i extincions massives en les poblacions d'amfibis s�n un problema local amb complexes causes globals. Entre les causes es troben: augments en l'�ndex de rajos ultraviolats (conseq��ncia del debilitament de la capa d'oz�), nous depredadors als ecosistemes actuals (esp�cies introdu�des), fragmentaci� i p�rdua d'h�bitat, toxicitat i acidesa ambiental, malalties emergents, canvi clim�tic, i interaccions entre tots aquests factors.

Inicialment, els informes sobre el dram�tic declivi dels amfibis no foren presos en compte per tota la comunitat cient�fic, i alguns cient�fics argumentaven que les poblacions dels amfibis, com els altres animals, varien amb el temps. Actualment existeix el consens que han tingut lloc alarmants declivis en les poblacions d'amfibis d'arreu del m�n, i s'espera que els declivis continu�n augmentant.

Com que la majoria dels amfibis estan exposats tant a h�bitats terrestres com aqu�tics, i tenint en compte que la seva pell �s altament permeable, es creu que els amfibis poden ser m�s sensibles a les toxines del medi ambient, o als canvis en els patrons de temperatura, pluges o humitat que altres esp�cies de vertebrats terrestres. Els cient�fics estan comen�ant a descriure els amfibis com a �canaris en una mina de carb�, en refer�ncia a un indicador de la contaminaci� generada per l'activitat humana, i creuen que probablement aviat es comen�aran a veure afectades altres esp�cies d'animals.

Davant el nombre creixent d'esp�cies amena�ades, s'ha implementat una estrat�gia de conservaci� a escala internacional per a combatre les m�ltiples causes del declivi dels amfibis. Els principals m�todes utilitzats s�n la protecci� dels h�bitats naturals, la cria en captivitat, la reintroducci� d'amfibis i l'erradicaci� de determinades esp�cies invasores.

Relaci� amb els humans

Sens dubte, els amfibis han marcat la hist�ria dels humans de manera decisiva. Des de temps immemorials, els humans s'han menjat la seva carn i utilitzat el seu ver� per a ca�ar o com a element ritual m�gic. Se'ls ha utilitzat en la medicina tradicional de nombroses cultures. Encara avui se n'extreu productes d'inter�s m�dic i se'ls utilitza com animals de laboratori. De la mateixa manera, els humans tamb� han influ�t de forma important la majoria d'amfibis. Moltes esp�cies han est�s la seva difusi� gr�cies als humans o han estat introdu�des en noves regions per ells. Tanmateix, les seves poblacions s�n sovint delmades per la ca�a i per la destrucci� del seu h�bitat, i se n'ha redu�t la difusi�. Molts amfibis s'han extingit per l'acci� directa o indirecta dels humans.

Usos dels amfibis

Xenopus laevis �s l'amfibi m�s utilitzat com organisme model.

Els humans han utilitzat una s�rie d'amfibis en l'�mbit de la investigaci� cient�fica. Aquests animals de laboratori s�n organismes model. A m�s, tamb� es cacen animals salvatges per consumir-los o per utilitzar elements de la seva anatomia i/o fisiologia, i es crien animals dom�stics que viuen amb els humans i que s�n mantinguts com animals de companyia. Altres amfibis han estat utilitzats com agents de control biol�gic, i alguns han tingut un paper important en els ritus religiosos o culturals d'alguns pobles.

Motius pel seu �s

Una c�l�lula pulmonar de trit� experimenta mitosi.

• Un dels motius m�s importants per la ca�a o cria d'amfibis �s el consum de la seva carn. Les granotes, i m�s concretament les seves anques s�n consumides pels humans, tot i que les granotes comestibles nom�s s�n una cinquantena d'esp�cies. De fet, la majoria s�n t�xiques i algunes tenen efectes al�lucin�gens. Les potes de granota s�n extremament populars a Europa, el Canad� i els Estats Units. En la d�cada del 1990, Europa import� 6.000 tones de potes de granota. Entre el 1981 i el 1984, els Estats Units importaren m�s de tres milions de quilograms de potes de granota per any. Aix� equival aproximadament a 26 milions de granotes.
• Nombroses esp�cies d'amfibi produeixen secrecions cut�nies d'inter�s m�dic. Per exemple, les secrecions cut�nies de la reineta gegant tenen propietats antibacterianes i antiv�riques que podrien resultar �tils en preparats farmac�utics. La reineta gegant tamb� produeix subst�ncies que estimulen el p�ncrees i l'intest�. Epipedobates tricolor produeix un alcaloide anomenat epibatidina, que serveix com analg�sic 200 vegades m�s potent que la morfina, per� sense produir ni addicci� ni efectes sedants. Finalment, s'ha demostrat que les secrecions de Xenopus laevis afavoreixen la curaci� de talls i ferides, i fins i tot se n'ha pogut elaborar productes per reparar coberteries.
• Un altre �s cient�fic dels amfibis �s com organismes model. Els organismes models s�n esp�cies intensivament estudiades per entendre fen�mens biol�gics concrets. Gr�cies als experiments realitzats sobre amfibis com Xenopus laevis s'han produ�t importants aven�os cient�fics. Per exemple, cap a la fi del segle xviii, Luigi Galvani feu un experiment amb anques de granota, estudiant la contracci� dels m�sculs sota la influ�ncia d'un corrent el�ctric, contribuint al posterior descobriment de les c�l�lules electroqu�miques per part d'Alessandro Volta. Tamb� s'han utilitzat amfibis per estudiar fen�mens bioqu�mics i cel�lulars, aix� com per desenvolupar medicaments per un �s hum� posterior.
• Els amfibis han estat utilitzats per m�ltiples cultures en els seus rituals religiosos i m�gics, a m�s de la seva medicina tradicional. La tribu dels katukinas utilitza el ver� d'una granota arbor�cola de l'Amazones per tractar una s�rie de malalties comunes, i els homes de la tribu creuen que aquest ver� els dona sort a la ca�a. Els amerindis dels Estats Units tamb� utilitzaven granotes i gripaus en els seus rituals xam�nics; en alguns casos, n'ingerien les secrecions per entrar en estat de tr�nsit. Un ritu yupik per curar malalties consisteix a posar una granota al cap del malalt, que ha de romandre assegut al sol. Segons la seva creen�a, la granota es va inflant amb els �vapors� de la malaltia i acaba marxant, enduent-se el mal.

El gripau gegant ha esdevingut una plaga a Austr�lia des que hi fou introdu�t el 1935.

• Finalment, els amfibis tenen un paper important en el control biol�gic. Com que la seva dieta es compon en gran manera d'insectes, els amfibis eviten que la poblaci� d'artr�podes d'un ecosistema determinat exploti, cosa que podria provocar greus danys als conreus. Un augment descontrolat de la poblaci� d'insectes no nom�s pot perjudicar l'agricultura, sin� que en alguns casos tamb� pot provocar epid�mies; Dendrobates auratus, un anur originari d'Am�rica Central, fou introdu�t a Hawaii per controlar-hi les poblacions de mosquits portadors de malalties. La granota bramadora tamb� ha estat introdu�da en molts llocs com a agent de control biol�gic. En algunes ocasions, els plans d'introducci� d'una esp�cie com control biol�gic han sortit malament. El 1935 s'introdu�ren gripaus gegants a Austr�lia en un intent de controlar l'escarabat gris de la canya de sucre, per� en les d�cades que han passat des d'aleshores s'han est�s m�s enll� del que estava previst i en nombrosos casos estan perjudicant greument esp�cies nadiues, tant d'amfibis com d'altres grups.

Amfibis dom�stics

Nombrosos amfibis s�n mantinguts com animals de companyia, �s a dir, per la felicitat i l'afecte que donen i no per un profit econ�mic directe. Per tenir un amfibi en condicions adequades cal tenir un vivari que reprodueixi de la manera m�s fidel possible l'ecosistema original de l'animal. En el cas dels amfibis aqu�tics, cal que sigui un aquari, mentre que els amfibis terrestres requereixen un terrari. El terrari es pot adaptar posant-hi c�dols, fulles petites i s�l. Quan s'humiteja el terrari (amb aigua sense clor, car aquest �s t�xic i pot travessar f�cilment la pell dels amfibis), es forma un cicle de l'aigua natural dins del microambient. La molsa i les pl�ntules d'arbre s�n plantes aptes per aquest tipus de medis. Cal alimentar-los amb una dieta apropiada, que inclogui insectes, larves d'insecte o cucs.

Entre els anurs m�s populars com animals de companyia hi ha les esp�cies dels g�neres Hymenochirus, Ceratophrys i Dendrobates, el gripau de ventre de foc oriental, la reineta gegant, la reineta verda i Xenopus laevis. Entre els urodels m�s populars hi ha la salamandra tigrada, els tritons i especialment l'axolot, preuat pel fet que assoleix la maduresa sexual i viu tota la seva vida sense passar de la fase larv�ria. Pel seu estil de vida, els gimnofions mantinguts com animals de companyia s�n molt rars.

Aspectes culturals

Granota mochica (Per�)

Molts amfibis tenen un paper rellevant en la hist�ria cultural. Alguns, als quals s'han assignat qualitats fant�stiques (com les salamandres i el seu suposat domini sobre el foc) s�n animals her�ldics o s�mbols i emblemes. Molts amfibis, especialment els anurs, han aparegut en faules i contes de fades, sovint com amics de les bruixes o com v�ctimes dels seus encanteris. En almenys una ocasi�, la granota ha representat la vanidesa. Tamb� existeixen cultures que han relacionat els amfibis amb la fertilitat, la fortuna, la protecci� i altres aspectes beneficiosos. Els xamans de les religions primitives els utilitzaven com s�mbols religiosos i per elaborar drogues al�lucin�genes. A l'antic Egipte, la deessa del naixement Hequet era representada amb cap de granota, i es posaven objectes amb forma d'amfibis a les tombes per repel�lir els dimonis de l'infram�n. D'altra banda, el poble mochica de l'antic Per� venerava els animals, i sovint presentava granotes al seu art.

Sistem�tica i hist�ria evolutiva

Article principal: Amfibi prehist�ric

Els amfibis s�n probablement un grup monofil�tic. Aix� vol dir que descendeixen tots d'un mateix avantpassat com� i que inclouen tots els descendents d'aquest avantpassat com�. Les seves tres infraclasses (Lepospondyli, Temnospondyli i Lissamphibia) tamb� s�n t�xons monofil�tics.

Primers tetr�podes

Peixos d'aletes lobulades i tetr�podes amfibis del Devoni� superior

Es creu que els primers tetr�podes evolucionaren en h�bitats d'aiguamolls i aig�es poc profundes de finals del Devoni�, fa poc m�s de 365 milions d'anys. A l'acabament del Devoni�, les plantes terrestres havien estabilitzat els h�bitats d'aigua dol�a, permetent el desenvolupament de les primeres zones humides, amb xarxes tr�fiques cada cop m�s complexes. En aquest temps tamb� existien h�bitats pantanosos com ara zones humides somes, llacunes costaneres i grans deltes fluvials salabrosos, i hi ha molts indicis que els tetr�podes evolucionaren en aquest tipus de medi. S'han trobat f�ssils de tetr�podes primitius en sediments marins, i com que els f�ssils dels tetr�podes primitius en general es troben arreu del m�n, degueren haver-se escampat seguint les l�nies costaneres; no podrien haver viscut �nicament en aigua dol�a.

Durant els trenta milions d'anys que separaren els tetr�podes del Devoni� superior i els amfibis del Carbon�fer mitj� (bretxa de Romer) es desenvoluparen la columna vertebral dels tetr�podes, les potes amb dits i altres adaptacions a la vida terrestre. Les orelles i el crani tamb� sofriren canvis. El nombre de dits de les potes qued� estandarditzat en cinc, a mesura que els llinatges amb m�s dits s'extingien.

Amfibis del Carbon�fer

Tuditanus punctulatus, un microsaure del Pennsylvani� de Nord-am�rica.

Els amfibis del Carbon�fer (aprox. 360-300 milions d'anys) ja havien esdevingut diversos i nombrosos a mitjans del per�ode. Alguns d'ells mesuraven fins a sis metres de llarg, i els que tenien una vida adulta principalment terrestre tenien una pell escatosa. Entre ells hi havia el que antigament s'anomenaven labirintodonts, un grup que ja no s'utilitza perqu� en descendeixen els amniotes. Els labirintodonts que s� que eren amfibis tenien un estil de vida principalment aqu�tic, amb br�nquies ben desenvolupades en estat adult i pulmons primitius. Probablement ca�aven en aig�es somes, i mesuraven fins a dos metres de llarg.

Els temnosp�ndils del Carbon�fer inclo�en formes semiaqu�tiques primitives de mida mitjana (Dendrerpeton) o gran (cocleosaure). Altres, m�s avan�ades, eren petites i s'assemblaven a tritons o salamandres (Limnerpeton), i un grup, el dels branquiosaures i els seus parents, fins i tot conservava br�nquies externes com l'axolot d'avui en dia. A l'acabament del Carbon�fer i principis del Permi� (fa uns 300 milions d'anys), alguns grups desenvoluparen potes i v�rtebres fortes i robustes, i s'adaptaren plenament a la vida terrestre (Cacops i els altres dissor�fids) o com depredadors semiaqu�tics de fesomia semblant a la dels cocodrils (Eryops, Achelomas).

L'�ltim gran grup d'amfibis del Carbon�fer foren els leposp�ndils. Eren animals amb una varietat de formes curioses: d'anguila, de serp, de sargantana, de trit�, etc. Es caracteritzaven per les seves v�rtebres senzilles en forma de bobina, que no eren preformades en cart�lag sin� que creixien com cilindres ossis al voltant del notocordi. Generalment, la part superior de la v�rtebra (l'arc neural) estava fusionat amb el centre. N'eren exemples els a�st�podes i els microsaures, que segons algunes autoritats podrien ser els avantpassats dels urodels.

Amfibis del Permi�

Diploceraspis, un amfibi del Permi� similar a Diplocaulus.

En comparaci� amb el Carbon�fer el Permi� (aprox. 300-250 milions d'anys) fou un per�ode �rid i sec. Aix�, juntament amb l'�xit creixent dels r�ptils, signific� la fi dels temnosp�ndils terrestres. En canvi, els temnosp�ndils semiaqu�tics i aqu�tics continuaren prosperant. A mesura que es diversificaven als rius i llacs del Permi� superior, alguns d'ells esdevingueren m�s dependents de la vida aqu�tica; se'ls feren les v�rtebres d�bils, les potes petites i vestigials, i el crani pesant se'ls feu gran i pla, amb els ulls mirant cap amunt. En s�n un exemple els estereosp�ndils. En alguns llocs, els temnosp�ndils semiaqu�tics ocuparen el n�nxol ecol�gic dels cocodrils, i a vegades fins i tot assumiren una morfologia similar.

D'altra banda, els leposp�ndils desenvoluparen algunes de les seves formes m�s conegudes. Els microsaures arribaren a la seva m�xima diversitat, incloent-hi esp�cies ben adaptades a la vida a la terra (Tuditanus i Pantylus), esp�cies de vida subterr�nia, i esp�cies aqu�tiques. Els lisor�fids foren un grup d'amfibis semblants als a�st�podes que prosperaren al Permi�.

Fa 251,4 milions d'anys, l'extinci� permiana provoc� l'extinci� del 57% de les fam�lies i el 83% dels g�neres d'�ssers vius. L'extinci� elimin� el 70% dels vertebrats terrestres, incloent-hi dos ter�os dels amfibis que vivien a la terra, i provoc� un canvi tan dr�stic en els ecosistemes globals que els amfibis ja quedarien despla�ats per sempre m�s del primer pla ecol�gic pels animals amniotes.

Amfibis despr�s del Paleozoic

En general, el clima sec i �rid del Tri�sic fou molt m�s favorable pels amniotes (i sobretot pels saur�psids) que no pas pels amfibis. Tot i que encara hi havia amfibis de gran mida, estaven limitats als h�bitats aqu�tics o semiaqu�tics i en clar retroc�s. Per aquest motiu, aquests grans amfibis eren especialment vulnerables a les sequeres; s'han trobat nombroses tombes massives de metoposaures, probablement d'animals que s'havien agrupat al voltant de les �ltimes masses d'aigua que quedaven durant una sequera.

Amb l'extinci� dels leposp�ndils a la fi del Permi�, els temnosp�ndils esdevingueren de llarg el grup dominant d'amfibis, per� a principis del Mesozoic aparegueren els lissamfibis, o amfibis moderns.

Aparici� dels ordres moderns

Una granota fossilitzada de la Rep�blica Txeca.

Fins al descobriment de la forma permiana Gerobatrachus hottoni, un batraci tija amb moltes caracter�stiques semblants a les de les salamandres, la granota primitiva m�s antiga coneguda era Triadobatrachus massinoti, del Tri�sic inferior de Madagascar. El crani �s de granota, sent ample i amb �rbites grans, per� el f�ssil t� trets que el diferencien dels amfibis moderns, com ara un ili diferent, un cos m�s llarg amb m�s v�rtebres, i v�rtebres de la cua separades (en els anurs moderns, les v�rtebres caudals estan fusionades, formant un �urostil� o �c�ccix�). La t�bia i el peron� no estaven fusionats, de manera que �s improbable que Triadobatrachus fos un bon saltador.

La granota aut�ntica m�s primitiva �s Vieraella herbsti, del Jur�ssic inferior (fa 213-188 milions d'anys). Nom�s �s coneguda a partir d'impressions dorsals i ventrals d'un �nic exemplar i s'estim� la seva llargada en 33 mm des del musell fins a la cloaca. Notobatrachus degiustoi, del Jur�ssic mitj�, �s lleugerament m�s recent (fa 170-155 milions d'anys). �s probable que al per�ode Jur�ssic l'evoluci� dels anurs moderns ja fos completa. Els canvis evolutius principals inclogueren l'escur�ament del cos i la p�rdua de la cua.

Les restes f�ssils m�s antigues conegudes d'un urodel es remunten al Jur�ssic inferior, amb un sir�nid d'esp�cie indeterminada descobert a Andhra Pradesh (�ndia). Tanmateix, es creu que el llinatge que porta als urodels ja s'havia separat de la resta d'amfibis al Permi� mitj�-superior. Els primers urodels s'assemblaven probablement als criptobranco�deus d'avui en dia. Les an�lisis filogen�tiques indiquen que tots els urodels basals tenien una distribuci� asi�tica, cosa que implicaria que tots els grups moderns d'aquest ordre d'amfibis tenen el seu origen en aquest continent. Els f�ssils tamb� indiquen que el pla corporal b�sic dels urodels ha rom�s estable al llarg dels �ltims 150 milions d'anys.

El primer gimnofi� conegut �s Eocaecilia micropodia, del Jur�ssic inferior d'Arizona (Estats Units). Compartia caracter�stiques amb les salamandres i els microsaures. A difer�ncia dels gimnofions moderns, Eocaecilia tenia potes, i posse�a ulls ben desenvolupats que demostren que no tenia un estil de vida subterrani.

Extinci� K-Pg i despr�s

A mitjans del Cretaci ja quedaven ben pocs temnosp�ndils. L'extinci� del Tri�sic-Jur�ssic n'havia eliminat totes les fam�lies de mida m�s gran, deixant nom�s les fam�lies Brachyopidae i Chigutisauridae, i tamb� havien sofert molt per la compet�ncia primer dels fitosaures i despr�s dels crocodilians. El registre f�ssil dels temnosp�ndils desapareix abans de l'extinci� K-Pg, per� si encara haguessin quedat alguns supervivents, l'extinci� hauria acabat amb ells.

No hi ha proves que es produ�ssin extincions massives d'amfibis al l�mit K-Pg, i les proves indiquen que la majoria de grups d'amfibis sobrevisqueren l'extinci� relativament intactes. Diversos estudis detallats de g�neres de salamandres en capes f�ssils de Montana mostren que sis d'entre set g�neres romangueren inalterats despr�s de l'extinci�.

Les esp�cies de granota semblen haver sobreviscut i haver entrat al Paleoc� amb p�rdues molt lleugeres. Tanmateix, el registre f�ssil de fam�lies i de g�neres d'anurs �s desigual. Un estudi detallat de tres g�neres de granota a Montana mostra que no foren afectats per l'extinci� del Cretaci-Paleogen i sobrevisqueren sense canvis aparents. La informaci� presenta pocs o cap indici d'extincions de fam�lies d'amfibis a voltants de l'extinci� K-Pg. La superviv�ncia dels amfibis fou conseq��ncia de la seva capacitat de refugiar-se dins l'aigua, aix� com de construir caus en sediments, al s�l, en fusta o a sota de roques.

Durant el Cenozoic, els amfibis han rom�s relativament estables, i l'�nic esdeveniment de gran rellev�ncia evolutiva fou l'extinci� durant el Plioc� (fa aproximadament quatre milions d'anys) dels al�locaudats, un quart ordre de lissamfibis que havia existit des del Jur�ssic mitj�.

Sistem�tica

Els amfibis estan subdividits en dues subclasses amb tres ordres vivents i set d'extints. Tots els amfibis vivents pertanyen a la subclasse dels lissamfibis, tot i que algunes autoritats pensen que els lissamfibis evolucionaren de formes especialitzades de temnosp�ndils o de leposp�ndils.

• Subclasse Lissamphibia
  • Ordre Anura
    • Subordre Archaeobatrachia
    • Subordre Mesobatrachia
    • Subordre Neobatrachia
  • Ordre Caudata
    • Subordre Cryptobranchoidea
    • Subordre Salamandroidea
    • Subordre Sirenoidea
  • Ordre Gymnophiona

Notes:

• L'ordre dels anurs inclou tant les granotes com els gripaus. Tanmateix, la distinci� entre ambd�s �s purament vernacular i no es correspon amb cap realitat taxon�mica.
• La distinci� entre els subordres dels arqueobatracis, mesobatracis i neobatracis est� �mpliament consensuada, per� les relacions entre les diferents fam�lies encara s�n objecte de debat.
• Dins de l'ordre dels caudats, s'utilitza el clade Neocaudata per separar els criptobranco�deus i salamandro�deus dels sireno�deus.
• L'ordre dels gimnofions, l'�nic que no se subdivideix en subordres, inclou sis fam�lies vivents.

Ordres extints

La classificaci� tradicional dels amfibis afegia una tercera subclasse, la dels labirintodonts, que inclo�a una gran diversitat de formes extintes que visqueren entre el Devoni� i el Cretaci. Tanmateix, amb l'aplicaci� de m�todes filogen�tics, aquesta classificaci� canvi� i es descart� el grup dels labirintodonts per ser parafil�tic (els temnosp�ndils i els r�ptils descendeixen d'aquest grup per� no hi estan inclosos). Tamb� cal tenir en compte que alguns tetr�podes primitius, tot i ser sovint denominats �amfibis� i ser molt propers a ells morfol�gicament i evolutiva (com ara Ichthyostega o Elginerpeton), no entren dins el grup terminal Amphibia.

Ordres extints:

• Sense subclasse
  • Temnospondyli
• Subclasse Lissamphibia
  • Allocaudata
• Subclasse Lepospondyli
  • Adelospondyli
  • Aistopoda
  • Lysorophia
  • Microsauria
  • Nectridea

Bibliografia

• Díaz, J.; Santos, T. Zoología: Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales (en castellà). Editorial Síntesis, 1998. ISBN 84-7738-591-2. 

Enllaços externs

• Amphibian Species of the World (anglès)
• Amphibian Specialist Group (anglès)
• Amphibian Ark (anglès)
• Segells d'amfibis i mapes de distribució (anglès)