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Diptera

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Diptera

Dípteros de diferentes familias
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Metazoa
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Diptera
Linnaeus, 1758
Subórdenes
Macro photography of the frontal part of a fly with fine details.

Los dípteros (Diptera, del griego δι, di: «dos» y πτερόν, pterón: «ala») son un orden de insectos neópteros caracterizados porque sus alas posteriores se han reducido a halterios, es decir, que poseen sólo dos alas membranosas y no cuatro como la gran mayoría de los insectos; su nombre científico proviene de esta característica. Los halterios funcionan como giróscopos, usados para controlar la dirección durante el vuelo.

Este orden incluye animales tan conocidos como las moscas, mosquitos, típulas y los tábanos y muchos otros menos familiares. Se han descrito casi 160 000 especies.[1]

Anatomía de una mosca doméstica I: cabeza; II: tórax III: abdomen. — 1: prescutum; 2: espiráculo delantero; 3: scutum; 4: basicosta; 5: calypters; 6: escutelo; 7: vena; 8: ala; 9: segmento abdominal; 10: halterio; 11: espiráculo; 12: fémur; 13: tibia; 14: espolón; 15: tarso; 16: propleurón; 17: prosternón; 18: mesopleurón; 19: mesosternón; 20: metapleurón; 21: metasternón; 22: ojo compuesto; 23: arista; 24: antena; 25: palpos maxilares; 26: labium; 27: labelo; 28: seudotráquea

Anatomía

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Los dípteros están bien adaptados a los movimientos aéreos, poseen cuerpos aerodinámicos. En el primer tagma del cuerpo, la cabeza, se encuentran los ojos, las antenas y las piezas bucales. El segundo tagma, el tórax, lleva un par de patas en cada segmento. Las alas y los músculos del vuelo están en el segundo segmento, que es de gran tamaño. Los segmentos primero y tercero están reducidos en tamaño a meros anillos. El tercer segmento lleva los halterios que ayudan a mantener el equilibrio durante el vuelo. El tercer tagma o abdomen tiene 11 segmentos, algunos de los cuales están fusionados. Los últimos tres segmentos están modificados para la reproducción.[2]

Cabeza

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Cabeza de tábano (Tabanus atratus) con sus grandes ojos compuestos y fuertes piezas bucales perforadoras

Los dípteros tienen cabezas móviles con dos grandes ojos compuestos situados hacia los lados de la cabeza y, en la mayoría de las especies, tres ocelos pequeños en la parte superior. Los ojos compuestos pueden estar muy juntos o separados. En los machos de muchas especies se tocan, mientras que los ojos de las hembras son de menor tamaño y permanecen separados. A veces los ojos tienen una región dorsal y una ventral que tal vez los ayuden cuando forman enjambres. Las antenas están bien desarrolladas en Nematocera; pueden ser filamentosas, plumosas o pectinadas (forma de peine) en diferentes familias. En Brachycera son de reducido tamaño, con ocho o menos segmentos (flagelomeros). Las piezas bucales están adaptadas para perforar o chupar, como en los mosquitos y muchas moscas o para lamer o libar, como en otros grupos.[2]

Los tábanos hembras tienen mandíbulas y maxilas como cuchillas que producen una incisión con forma de cruz en la piel del huésped. Luego proceden a lamer la sangre que fluye. El aparato digestivo incluye un gran divertículo que le permite al insecto acumular una buena cantidad de líquido después de cada comida.[3]

Al igual que otros insectos, los dípteros tienen quimiorreceptores que detectan olores y sabores y mecanorreceptores que responden al tacto. El tercer segmento de la antena y los palpos maxilares tienen la mayoría de los receptores olfatorios, mientras que los receptores de sabores están en el labio, la faringe, las patas, los bordes de las alas y la genitalia femenina.[4]​ Los receptores de las patas les permiten identificar sustancias alimenticias al caminar sobre ellas. Los receptores genitales de las hembras les informan acerca del valor del sustrato para la puesta de huevos.[5]

Los dípteros que se alimentan de sangre tienen sensilia para reconocer las emisiones infrarrojas y las usan para ubicar a sus huéspedes. Muchos de ellos pueden detectar la concentración elevada de anhídrido carbónico que ocurre cerca de animales.[6]​ Algunas moscas taqu�nidas (Ormiinae) que son parasitoides de saltamontes longicornios, tienen receptores ac�sticos que les permiten localizar a sus hu�spedes por el canto.[7]

T�rax

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Una mosca grulla con los halterios bien visibles
1. coxa, 2. trocanter, 3. f�mur, 4. tibia 5. tarso, 6. u�as

Los d�pteros tienen un par de alas anteriores en el mesot�rax (segundo segmento tor�cico) y un par de halterios o alas posteriores reducidas en el metat�rax (tercer segmento). Otra adaptaci�n al vuelo es la reducci�n en el n�mero de ganglios neurales, y la concentraci�n de tejido nervioso en el t�rax. Este rasgo est� m�s pronunciado en el infraorden Muscomorpha.[3]​ Algunas especies son excepcionales porque han perdido el poder del vuelo en forma secundaria. El �nico otro orden con un solo par de alas es Strepsiptera. A diferencia de los d�pteros, los Strepsiptera tienen las alas posteriores bien desarrolladas y las anteriores se han convertido en halterios.[8]

Las patas tienen la estructura t�pica de las patas de artr�podos con coxa, trocanter, f�mur, tibia y tarso. En la mayor�a de los casos el tarso est� compuesto de cinco segmentos o tarsomeros.[2]​ Al final del tarso hay garras o u�as y almohadillas que proporcionan adhesi�n al sustrato.[9]

Abdomen

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El abdomen muestra bastante variabilidad entre los miembros de este orden. Consta de once segmentos en los grupos primitivos, pero algunos grupos derivados s�lo poseen diez. Los dos segmentos finales est�n fusionados.[10]​ Los dos o tres segmentos finales est�n adaptados a la reproducci�n. Cada segmento est� hecho de una placa o esclerito dorsal y uno ventral, conectados por una membrana el�stica. En las hembras de ciertos grupos, los escleritos est�n modificados para formar el ovipositor que puede ser largo y flexible.[2]

Ciclo biol�gico y desarrollo

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Los d�pteros pasan por una metamorfosis completa (holometabolismo) con cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto o imago.[11]

Ciclo vital de la mosca de establos Stomoxys calcitrans: huevos, tres estadios larvales, pupa y adulto

Huevo

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En varios grupos el huevo es ovoide o el�ptico, con extremos redondeados; tambi�n puede ser fusiforme, subcil�ndrico o subgloboso. Otros tienen formas desusadas, como una herradura o un bote, etc. En la mayor�a de los casos es de menos de 1 mm de longitud. S�lo raramente mide m�s de 2 mm, por ejemplo en Sarcophagidae. El color es variable al igual que la textura de la superficie.[12]

Larva

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En muchos d�pteros la etapa larval es prolongada y los adultos tienen una corta vida. El orden Diptera es el que tiene el mayor n�mero de larvas acu�ticas. La mayor�a de las larvas viven en lugares protegidos. Muchas son acu�ticas o viven en h�bitats h�medos como carro�a, fruta, materia vegetal, hongos y, en el caso de especies par�sitas, en el interior de sus hu�spedes. Su cut�cula suele ser fina y permeable. Se desecan r�pidamente si son expuestas al aire. Aparte de los braqu�ceros, las larvas de la mayor�a de los d�pteros tiene la cabeza esclerotizada formando una c�psula cef�lica que puede estar reducida a ganchos bucales. La c�psula cef�lica de los braqu�ceros, por otra parte, es blanda y gelatinosa. Los escleritos pueden estar ausentes o muy reducidos. Muchas de estas larvas pueden retraer la cabeza dentro del t�rax.

Las larvas de d�pteros no tienen verdaderas patas articuladas,[13]​ pero algunas, por ejemplo Simuliidae, Tabanidae y Vermileonidae, tienen patas adaptadas a aferrarse al sustrato, a las corrientes de agua o a los tejidos de sus presas o hu�spedes.[14]​ La mayor�a de los d�pteros son ov�paros. Pero en algunas especies las larvas comienzan su vida dentro del huevo antes de la puesta. En estos casos se trata de especies en que el alimento larvario es accesible por per�odos breves.[15]​ Esto es com�n en la familia Sarcophagidae. En Hylemya strigosa (Anthomyiidae) la larva tiene una muda y llega al segundo estadio antes de emerger de la madre. En Termitoxenia (Phoridae) las hembras tienen sacos de incubaci�n y depositan larvas en su tercer estadio, casi listas a entrar en la etapa de pupa, sus larvas no necesitan alimentarse por s� mismas. La mosca tsetse (as� como otras Glossinida, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) son viv�paras. El oviducto retiene un �nico huevo fecundado y la larva se desarrolla aliment�ndose de secreciones glandulares de la madre. Cuando la larva completa su desarrollo, la madre encuentra un lugar blando en el suelo y la larva emerge del oviducto, se entierra y procede a transformarse en pupa. Algunos d�pteros como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) se reproducen por partenog�nesis (telitoquia). En algunas moscas de las agallas las larvas pueden producir huevos (neotenia).[16][17]

Existen otras diferencias anat�micas entre las larvas de Nematocera y Brachycera. En Brachycera no se ven demarcaciones entre el t�rax y el abdomen, pero s� son visibles en Nematocera como en los mosquitos. En Brachycera la cabeza de la larva no est� claramente diferenciada del resto del cuerpo y pocos o ning�n escleritos est�n presentes.[18]​ Los ojos y las antenas de las larvas braqu�ceras est�n reducidos o ausentes y el abdomen carece de cercos u otros ap�ndices. Esta ausencia de rasgos es una adaptaci�n al tipo de comida. Se encuentran rodeados por �l como la carro�a, tejido vegetal en descomposici�n, o los tejidos de sus hu�spedes.[3]​ En general las larvas de Nematocera tienen ojos y antenas bien desarrollados, mientras que los de Brachycera est�n reducidos o modificados.[19]

Pupa

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La pupa presenta diversas formas. En algunos grupos, especialmente en Nematocera la pupa es "obtecta", los futuros ap�ndices del adulto est�n adheridos al exterior del cuerpo y son visibles. La superficie externa de la pupa puede ser correosa y presentar espinas, �rganos respiratorios o remos locomotores. En otros grupos la larva es "coartata", es decir que los ap�ndices no son visible. En estos la superficie externa, relativamente lisa, es el pupario formado por la cut�cula del �ltimo estadio larval. La verdadera pupa est� oculta adentro. Para salir del pupario, el adulto emergente tiene una estructura en la cabeza parecida a un globo, la cual al inflarse presiona contra la capa resistente, abri�ndola.[2]

Adulto

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El estadio adulto es generalmente corto. Su �nica funci�n es el apareamiento y postura de huevos. Los �rganos genitales del macho est�n rotados en grado variable en comparaci�n con la posici�n que tienen en otros insectos.[20]​ En algunos d�pteros, esta rotaci�n es temporaria durante el apareamiento, pero en otros es una rotaci�n permanente que comienza en el estadio de pupa. Esta torsi�n puede hacer que el ano se encuentre debajo de los genitales. Cuando la rotaci�n es de 360� el ducto esperm�tico rodea al intestino y los �rganos externos est�n en la posici�n normal. Cuando estos insectos se aparean, el macho, al principio monta a la hembra, enfrentando en la misma direcci�n que ella, pero luego gira y enfrenta en la direcci�n opuesta. Esto hace que el macho quede de espaldas para que sus �rganos genitales contin�en en contacto con los de la hembra. La otra alternativa es que la torsi�n de los genitales del macho le permita seguir parado en la posici�n normal. Se piensa que esta versatilidad les da a los d�pteros apareamientos m�s veloces que los de otros insectos. Esto permitir�a a los d�pteros un aumento r�pido de sus poblaciones en la �poca de apareamiento.[3]

Ecolog�a

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Los d�pteros est�n muy difundidos por todo el mundo y juegan un papel importante en los niveles tr�ficos, tanto como consumidores como presas.

Alimentaci�n

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En unos pocos grupos las larvas completan su desarrollo sin alimentarse (Glossina) porque permanecen dentro del cuerpo de la madre. En otros, los adultos no se alimentan. Las larvas pueden ser herb�voras, carn�voras, carro�eras o descomponedoras. El consumo de materia en descomposici�n parece ser la forma m�s com�n de alimentaci�n. En el caso de frutas y materiales en descomposici�n, usan un filtro en la faringe que act�a como colador para alimentarse de los microorganismos presentes. Las larvas que se alimentan de carne tienen ganchos bucales que les permiten desgarrar la comida. Las larvas de algunos grupos se alimentan del tejido viviente de plantas u hongos; algunos de estos son plagas importantes de los cultivos. Algunas larvas acu�ticas consumen la pel�cula de algas que se forma en rocas o plantas sumergidas. Muchas son parasitoides que crecen dentro de los artr�podos caus�ndoles la muerte. Tambi�n hay larvas paras�ticas de los vertebrados.[2]

En general, las larvas de d�pteros son acu�ticas o viven en ambientes cerrados. La mayor�a de los adultos, por otra parte, viven en ambientes abiertos y pueden volar. Muchos de los adultos se alimentan de n�ctar o de secreciones de las plantas y tienen piezas bucales lamedoras, adaptadas para esta funci�n. Las moscas que se alimentan de sangre de vertebrados tienen piezas bucales filosas, con forma de estiletes, que perforan la piel. Adem�s, tienen anticoagulantes en la saliva para facilitar el flujo de la sangre. Este proceso puede causar la transmisi�n de enfermedades. Las moscas de la familia Oestridae parasitan a los mam�feros. Las larvas de muchas de sus especies viven y completan su desarrollo dentro del cuerpo de sus hu�spedes.[21]​ Muchas especies de d�pteros forman enjambres, con una nube de insectos volando en un lugar determinado. La mayor�a est�n compuestos de machos (leks) con el prop�sito de atraer a las hembras.[2]

Adaptaciones contra depredadores

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Bombylius major, es un m�mico batesiano de las abejas

Las moscas, en todos sus estados de desarrollo, son presas o hu�spedes de depredadores o par�sitos. Los huevos y larvas son parasitados por otros insectos o comidos por animales de muchas clases, los cuales pueden ser especialistas en una especie o generalistas. Entre los depredadores de moscas se encuentran aves, murci�lagos, ranas, lagartijas, lib�lulas y ara�as adem�s de otras especies de moscas.[22]​ Muchas moscas mimetizan a otras especies de insectos que poseen defensas contra depredadores. Esto les da cierta protecci�n. Entre las moscas s�rfidas, muchas mimetizan a abejas o avispas[23][24]​ u hormigas.[25]​ Algunas moscas tefr�tidas tienen dise�os en las alas que parecen ara�as.[26]​ Las larvas de algunas especies de s�rfidas viven en hormigueros e imitan los olores qu�micos de los miembros de la colonia de hormigas.[27]​ Las moscas bomb�lidas como Bombylius major visitan flores frecuentemente y tienen un cuerpo redondeado, robusto y velloso semejante al de las abejas. Todos estos son casos de mimetismo batesiano.[28]

Filogenia y clasificaci�n

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Los d�pteros m�s antiguos datan del Tri�sico Medio (hace 240 millones de a�os). Llegaron a estar muy difundidos en el Tri�sico Superior.[29]​ La filogenia (historia evolutiva) a�n no est� muy clara y no coincide con la clasificaci�n lineana. Las divisiones del orden Diptera son posiblemente sub�rdenes parafil�ticos o polifil�ticos o sea que no descienden de un antepasado com�n. Cl�sicamente se contemplaban los sub�rdenes Nematocera y Brachycera, pero actualmente, es m�s com�n a�adir a estos dos los sub�rdenes Cyclorrhapha y Schizophora.[30]​ Estos grupos tampoco son monofil�ticos por lo que algunos autores prefieren emplear los dos sub�rdenes cl�sicos, hasta que se aclare la filogenia interna de los d�pteros; la filogenia m�s actualizada se puede consultar en la p�gina de Tree of Life.[31]

Relaciones con otros insectos

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Los d�pteros son endopterigotas con metamorfosis completa. Pertenecen a Mecopterida, junto con Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera y Trichoptera.[32][33]​ Su caracter�stica principal es que tienen un solo par de alas.[34]​ Este cladograma representa la versi�n m�s aceptada al presente.[35]

parte de Endopterygota
Mecopterida
Antliophora

Diptera

Mecoptera

Siphonaptera (pulgas)

Trichoptera

Lepidoptera (mariposas y polillas)

Hymenoptera (abejas, avispas, hormigas)

Nematocera f�sil en �mbar de Santo Domingo. Lutzomyia adiketis (Psychodidae), Mioceno temprano, c. 20 millones de a�os

Relaciones entre los grupos del orden Diptera

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Brachycera f�sil en �mbar del B�ltico. Eoceno, c. 50 millones de a�os
Mesembrinella caenozoica holotipo, macho, f�sil en �mbar dominicano

Las Anthophyta o plantas con flores no aparecieron hasta el Cret�cico (hace alrededor de 140 millones de a�os) as� que los d�pteros tempranos no dispon�an de n�ctar de las flores como alimento. Como muchos muestran una gran atracci�n hacia las gotitas brillantes, se piensa que tal vez se hubieran alimentado de roc�o de miel producido por insectos hom�pteros tales como pulgones que eran abundantes en esa �poca. Las piezas bucales de los d�pteros est�n bien adaptadas para lamer y ablandar residuos dulces desecados.[36]​ El clado basal de Diptera incluye a Deuterophlebiidae y al enigm�tico Nymphomyiidae.[37]

En base al archivo f�sil, se cree que hubo tres episodios de radiaci�n evolutiva. Muchas especies de d�pteros primitivos se desarrollaron en el Tri�sico, alrededor de 220 millones de a�os. Muchos braqu�ceros primitivos aparecieron en el Jur�sico, alrededor de 180 millones de a�os. La tercera radiaci�n tuvo lugar al principio del Pale�geno, 66 millones de a�os.[37]

La posici�n filog�netica de Diptera ha sido controvertida. Est� bien aceptado que todos los grupos de insectos holomet�bolos son monofil�ticos. Los �rdenes principales son Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera. Pero las relaciones entre estos grupos son problem�ticas. Hay acuerdo general de que Diptera pertenece a Mecopterida, junto con Lepidoptera, Trichoptera Siphonaptera, Mecoptera y posiblemente Strepsiptera. Se agrupa a Diptera con Siphonaptera and Mecoptera dentro de Antliophora, pero los estudios moleculares aun no han confirmado esto.[38]

Tradicionalmente los d�pteros se divid�an en dos sub�rdenes, Nematocera y Brachycera, en base al tipo de antenas. Los nemat�ceros tienen antenas largas y con muchos segmentos, a menudo plumosas, por ejemplo los mosquitos. Los braqu�ceros tienen cuerpos m�s redondeados y antenas muy cortas.[39][40]​ Estudios m�s recientes indican que Nematocera no es monofil�tica y algunos de sus miembros pertenecen a Brachicera. La construcci�n del �rbol filogen�tico contin�a siendo motivo de estudios. El cladograma siguiente est� basado en el proyecto FLYTREE.[37][41][42]

Nematocera

Ptychopteromorpha

Culicomorpha (mosquitos)

Blephariceromorpha

Bibionomorpha

Psychodomorpha

Tipuloidea (moscas grulla)

Brachycera
Tab

Stratiomyomorpha

Xylophagomorpha

Tabanomorpha (t�banos, etc.)

Mus

Nemestrinoidea

Asiloidea

Ere

Empidoidea

Cyc

Aschiza (en parte)

Phoroidea

Syrphoidea

Schizophora
Cal

Hippoboscoidea (moscas de los establos, etc.)

Muscoidea (mosca dom�stica, mosca del esti�rcol, etc.)

Oestroidea

Acalyptratae

Abbreviaturas en este cladograma:

Diversidad

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Gauromydas heros es el d�ptero de mayor tama�o del mundo.

Los d�pteros pueden ser muy abundantes y se encuentran en casi todos los h�bitats terrestres del mundo, excepto en la Ant�rtida. Incluyen a muchos insectos familiares como la mosca dom�stica, la mosca del esti�rcol, los mosquitos y las moscas de la fruta. Se han descrito m�s de 150 000 especies, Posiblemente quedan muchas especies por describir y falta estudiar a fondo a muchas.[43][44]

El suborden Nematocera cuenta con muchos insectos peque�os de largas antenas. Brachycera, en cambio, incluye a moscas m�s robustas con antenas muy cortas. Las larvas de muchos nemat�ceros son acu�ticas.[45]​ Se calcula que hay alrededor de 19 000 especies en Europa, 22 000 en �frica tropical, 23 000 en la regi�n oriental y 19 000 en Australasia.[46]​ Si bien la mayor�a tiene una distribuci�n limitada hay otras, como la mosca dom�stica que son cosmopolitas.[47]Gauromydas heros (Asiloidea), alcanza una longitud de 7 cm y es considerado el d�ptero de mayor tama�o,[48]​ mientras el m�s peque�o es Euryplatea nanaknihali de 0.4 mm, m�s chica que un grano de sal.[49]

Hoja de Lonicera con t�neles de larva de d�ptero

Los braqu�ceros presentan gran diversidad ecol�gica. Las larvas de algunos son depredadoras, otras son paras�ticas. Los hu�spedes son moluscos, bichos bola, milpi�s, insectos, mam�feros[46]​ y anfibios.[50]​ Los d�pteros son los polinizadores m�s importantes despu�s de los himen�pteros (abejas, avispas, etc.) Los adultos de muchas especies se alimentan de n�ctar y tambi�n de polen. Comparados con las abejas, los adultos necesitan menos alimentos, ya que no almacenan provisiones para la cr�a. Algunas especies son atra�das por flores que han desarrollado trampas para insectos que efect�an su polinizaci�n.[51]​ Se cree que los d�pteros estaban entre los primeros polinizadores.[52]

Los d�pteros son los m�s variados y numerosos de los insectos que forman agallas de las plantas, especialmente los de la familia Cecidomyiidae o mosquitas de las agallas.[53]​ Muchos d�pteros (especialmente los de la familia Agromyzidae) depositan sus huevos en el mesofilo de las hojas de plantas. Sus larvas se alimentan de ese tejido y viven entre la epidermis inferior y superior formando t�neles o ampollas.[54]​ Algunas familias se alimentan de hongos, incluyendo la familia Sciaridae. Los de la familia Mycetophilidae tambi�n se alimentan de hongos; viven en cuevas y sus larvas son bioluminosas. Algunas flores producen olor a hongos y atraen a moscas de los hongos para su polinizaci�n.[55]

Larva de mosca s�rfida (Syrphus sp.)comiendo pulgones

Las larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son casi omn�voras y hasta comen pintura y pasta para zapatos.[56]​ Las larvas de moscas de los playones (Ephydridae) y algunas Chironomidae (Diamesa sp.) toleran ambientes extremos, hasta glaciares,[57]​ fuentes termales, lagunas salitrosas o sulfurosas, tanques s�pticos y hasta petr�leo crudo (Helaeomyia petrolei[57]​).[46]​ Las moscas s�rfidas frecuentan flores y son bien conocidas por su imitaci�n de abejas y avispas. Las larvas tienen una variedad de estilos de vida incluyendo herb�voros, depredadores, detritivoros y tambi�n inquilinos carro�eros que viven en los nidos de insectos sociales.[58]​ Algunos braqu�ceros son pestes de la agricultura, otros pican a los animales y a humanos sac�ndoles sangre. Algunos transmiten enfermedades.[46]

Los d�pteros y el ser humano

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El orden incluye especies plaga y tambi�n especies controladoras de plagas. Algunos son vectores biol�gicos que transmiten pat�genos, por ejemplo, el mosquito Anopheles, transmisor de Plasmodium, (agente de la malaria o paludismo), la mosca tse-tse (Glossina), transmisora de Trypanosoma (pat�geno de la enfermedad del sue�o), o los flebotomos vectores de la leishmaniasis. Tambi�n pueden contaminar alimentos.

La mosca Drosophila melanogaster es muy importante en investigaci�n gen�tica.

Algunas especies son polinizadoras, incluyendo a la mosquita que poliniza las flores de cacao. La familia Syrphidae o moscas de las flores incluye a un gran n�mero de polinizadores as� como a moscas cuyas larvas se alimentan de pulgones.

Galer�a

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Véase también

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Referencias

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Enlaces externos

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