Hydrozoa
| Hydrozoa | ||
|---|---|---|
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Cnidaria | |
| Subfilo: | Medusozoa | |
| Clase: |
Hydrozoa Owen, 1843 | |
| Orden | ||
Los hidrozoos (Hydrozoa, del griego hydros, ‘agua’, y zoon, ‘animal’), también conocidos como hidromedusas, son una clase de cnidarios que presentan especies marinas y dulceacuícolas. La mayoría presentan alternancia de generaciones, con pólipos bentónicos asexuales y medusas planctónicas sexuales; en muchos casos, los individuos medusoides quedan retenidos sobre los polipides. En la mayor parte de casos, los pólipos forman colonias, muchas veces polimórficas (con individuos modificados para desarrollar diversas funciones) y revestidas de un exoesqueleto quitinoso. En los casos en que hay medusas libres, suelen ser de pequeño tamaño y craspedotas (con velo) y carecen de ropalios. Rondan las 3000 especies.
Morfología
[editar]Las cuatro características que diferencian los hidrozoos de las otras clases de cnidarios son:
- Mesoglea siempre desprovista de c�lulas.
- Gastrodermis sin cnidocitos
- Cavidad gastrovascular sin faringe ni mesenterios.
- G�nadas ectod�rmicas; en los pocos casos en que son gastrod�rmicas, �vulos y espermatozoides se expulsan directamente y no en la cavidad gastrovascular.
Hidrop�lipos
[editar]Los p�lipos de los hidrozoos se denominan hidrop�lipos. La mayor�a de hidrozoos poseen fase p�lipo y en la mayor parte de ocasiones son coloniales (la excepci�n m�s conocida es la Hydra de agua dulce).
Las colonias se forman una yema en el tallo (hidrocaule) del p�lipo fundador la cual desarrolla una boca y una corona de tent�culos (hidrante, o extremo oral). La colonia se ancla al sustrato mediante un estol�n horizontal (hidrorriza) similar a una ra�z del que parten p�lipos individuales (hidroides) o ramas de p�lipos. La mayor�a de las colonias tienen solo unos cuantos cent�metros de longitud.
En una colonia hidroide, la ectodermis, la mesoglea, la gastrodermis y la cavidad gastrovascular de los diferentes p�lipos est�n interconectadas y es dif�cil precisar d�nde acaba uno y comienza otro.
Los hidrozoos solitarios no tienen esqueleto, pero la mayor�a de los hidrozoos coloniales est�n recubiertos, al menos en parte, por una cubierta quitinosa, secretada por la ectodermis, denominada perisarco; el tejido vivo al cual rodea recibe el nombre de cenosarco. El perisarco rodea siempre la hidrorriza y el hidrocaulo. Dependiendo de si rodean tambi�n el hidrante, se distinguen dos tipos morfol�gicos de colonias de hidrozoos:
- Hidrozoos atecados. El hidrante es desnudo, sin perisarco a su alrededor (por ejemplo, Coryne e Hydractinia).
- Hidrozoos tecados. El perisarco se continua formando una envoltura (hidroteca) que rodea al hidrante. Tal es el caso de Obelia o Campanularia. Su abertura puede incluso tener una tapadera de varias piezas que se abre cuando el p�lipo se dilata, como en Serpularia.
Todas las colonias de hidrozoos son por lo menos dim�rficas, y muchas son polim�rficas, es decir, constan de dos o varios tipos de individuos morfol�gica y funcionalmente diferentes. Los principales tipos de hidroides son:
- Gastrozoides o trofozoides. Es el tipo m�s numeroso y conspicuo de individuo. Recuerdan a una corta hidra. Su funci�n es capturar e ingerir las presas, proporcionado as� alimento a la colonia entera. La principal fuente de alimento es el zooplancton. Se produce una digesti�n extracelular en el propio gastrozoide y la papilla resultante pasa a la cavidad gastrovascular com�n de la colonia, donde ocurre la digesti�n intracelular.
- Dactilozoides. Son p�lipos defensivos, sin boca, que se disponen sobre todo alrededor de los gastrozoides. Adoptan gran variedad de formas aunque con frecuencia tienen una maza apical repleta de cnidocitos.
- Gonozoides, gon�foros o medusoides. Todos las colonias de hidrozoos poseen hidroides especializados en la reproducci�n o gonozoides. Su forma y localizaci�n es muy variada, pero todos desarrollan medusas en su interior. En la parte apical del gonozoide se forman, de modo asexual, yemas medusoides que, cuando est�n totalmente formadas, o son liberadas en forma de diminuta medusa, o pueden quedar retenidas en el gonozoide.
Ciertos hidrozoos, como Velella, forman colonias polim�rficas pel�gicas flotantes. Cada colonia consta de un gastrozoide muy modificado provisto de un flotador y gonozoides que cuelgan de la colonia.
Hidromedusas
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1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.- Gastrodermis; 4.- Est�mago; 5.- Canal radial; 6.- Canal circular; 7.- Tent�culo; 8.- Velo; 9.- Anillo nervioso externo; 10.- Anillo nervioso interno; 11.- G�nada; 12.- Manubrio; 13.- Boca; 14.- Exumbrela; 15.- Subumbrela.
A diferencia de las escifomedusas, la mayor�a de las hidromedusas son de peque�o tama�o (0,5-6 cm de di�metro). El borde de la subumbrela presenta un repliegue denominado velo por lo cual se dice que las hidromedusas son craspedotas. El n�mero b�sico de tent�culos es de cuatro, por lo que son denominadas tetr�meras. La boca se abre en el extremo de una prolongaci�n o manubrio que cuelga en el centro de la subumbrela. La mesoglea acelular es gelatinosa y muy gruesa, lo cual da volumen y forma al animal.
Son carn�voras, capturan presas adecuadas a su tama�o, incluidos peces peque�os, con sus tent�culos ricos en cnidocitos. La cavidad gastrovascular es compleja: la boca comunica con un est�mago central del cual parten cuatro canales radiales que se unen a un canal circular que discurre en torno al borde de la umbrela. La gastrodermis recubre el manubrio, el est�mago y el sistema de canales.
El velo presenta c�lulas mioepiteliales que forman una potente banda de fibras contr�ctiles que recuerdan a los m�sculos estriados. El desplazamiento se produce gracias a pulsaciones regulares.
El sistema nervioso es tambi�n m�s especializado que en los hidrop�lipos. Las neuronas forman dos anillos nerviosos, uno encima y otro debajo del punto de inserci�n del velo, de los que parten fibras que inervan los tent�culos, la musculatura y los �rganos de los sentidos; el anillo inferior contiene el marcapasos responsable de las contracciones r�tmicas y los estatocistos (�rganos del equilibrio). Tambi�n existen ocelos sensibles a la luz, formados por manchas de pigmento y c�lulas fotorreceptoras.
Reproducci�n y desarrollo
[editar]Ciclo de vida
[editar]El ciclo de vida comienza en un huevo, que por segmentaci�n radial forma una larva pl�nula, ciliada y plana, que se fija al suelo. De ella surge un p�lipo que lleva a cabo la reproducci�n asexual. Del p�lipo se forman medusas tetr�meras con g�nadas, que llevan a cabo la reproducci�n sexual externa, y que cierran el ciclo.
Hay grupos que no poseen todas las fases. En algunos especies (como Hydra) la fase medusa est� reducida o falta por completo y son los p�lipos los que producen los gametos. En otros, como algunos traquilinos, falta la fase p�lipo y, a partir de la larva pl�nula se forma la larva act�nula, que sufrir� una metamorfosis para convertirse en una medusa adulta.
Reproducci�n asexual
[editar]La forma polipoide se reproduce siempre asexualmente, haya o no forma medusa. Es muy habitual en organismos coloniales, aunque algunos g�neros solitarios como Hydra pueden formar yemas que despu�s se desprendan del organismo parental. La reproducci�n asexual generalmente es en forma de gemaci�n.
Las medusas tambi�n se forman a partir de yemas (gon�foros) sobre los p�lipos, ya sea a partir de las paredes de los hirantes comunes o en gonozoides especializados. En ambos casos las medusas tienen g�nadas y, o bien pueden desprenderse y nadar libremente, o permanecer sobre los p�lipos en forma de medusas reducidas.
Algunas hidromedusas tambi�n se reproducen asexualmente. Algunas producen yemas en el manubrio mientras que otras las producen en los bulbos tentaculares. Ciertas especies se dividen por fisi�n longitudinal en dos medusas hijas.
Reproducci�n sexual
[editar]Todos los hidrozoos tienen una fase sexual en su ciclo de vida. Casi siempre son dioicos.
En los grupos que forman medusas, �stas surgen por gemaci�n a partir de gon�foros o gonozoides. Las c�lulas germinales derivan de c�lulas epid�rmicas intersticiales que migran a lugares concretos formando las g�nadas, que pueden localizarse sobre el manubrio o en la superficie de la subumbrela (bajo los canales radiales). La fecundaci�n suele ser externa, aunque algunas especies solo liberan los espermatozoides y la fecundaci�n del �vulo se produce sobre el cuerpo de las medusas femeninas.
En aquellos grupos que carecen de la forma medusoide, los p�lipos forman g�nadas ectod�rmicas simples y transitorias llamadas esporosacos, que ser�n los encargados de expulsar los gametos. La fecundaci�n ser� tambi�n generalmente externa.
Clasificaci�n y morfolog�a por grupos
[editar]La clasificaci�n y filogenia de los hidrozoos es motivo de controversia; la siguiente ordenaci�n, de �ndole tradicional, es la propuesta por Brusca & Brusca (2005):
- Forman mayoritariamente colonias monom�rficas o polim�rficas, s�siles en su forma p�lipo, y suelen presentar la forma medusa.
- Suborden Anthomedusae. Presenta los hidrantes (extremo oral de los p�lipos) desnudos, sin hidroteca, en colonias polim�rficas. Las medusas, si existen, son relativamente altas, y sus g�nadas tienen origen epid�rmico y se sit�an bajo el manubrio o la subumbela. Incluye el g�nero no colonial Hydra. La familia Stylasteridae (Allopora, Stylaster) carece de forma medusa y forma colonias erectas, mientras que la Milleporidae (Millepora) s� la presenta, aunque muy rudimentaria, y las colonias de p�lipos son erectas.
- Suborden Leptomedusae. Presentan medusa, e hidrantes con recubiertos por una hidroteca. Las g�nadas de las medusas se forman sobre los canales radiales en la subumbrela (Abetinaria, Cuvieria).
- Suborden Limnomedusae. Presenta p�lipos solitarios y coloniales, y medusa. Son mayoritariamente dulceacu�colas (Gonionemus)
- Orden Trachylinae
- Presenta un ciclo de vida extra�o: tiene una fase pluricelular, y una fase de vida unicelular en forma de espora, c�psula polar semejante a un nematocisto. Recientes estudios filogen�ticos con ARN ribos�mico 16s indica que los Myxozoa, formas microsc�picas par�sitas considerados tradicionalmente como un filo protista, pertenecen realmente a este orden.
- Suborden Laingiomedusae.
- Suborden Narcomedusae.
- Suborden Trachymedusae.
- Orden Siphonophora
- Forma colonias polim�rficas flotantes, con un individuo modificado en forma de campana o vejiga llena de gas, llamado neumat�foro. Son ejemplos Physalia o carabela portuguesa. Algunos miembros de la colonia, sobre todo algunos datilozoides, pueden llegar a medir m�s de 20 metros, lo cual, teniendo en cuenta lo transparentes que son, y la fuerza de sus nematocistos, hacen de este tipo de colonias, criaturas verdaderamente peligrosas. Carecen de forma medusa.
- Orden Chondrophora
- Forma tambi�n colonias polim�rficas flotantes, pero no tan peligrosas. Un ejemplo es Vellella vellella, cuyo gastrozoide forma la base de la colonia, y dispone de una vela. No tienen neumat�foro. Carecen de forma medusa.
- Orden Actinulida
- Son individuos muy peque�os, de vida intersticial. Son p�lipos solitarios con una superficie ciliada, que recuerda a la fase de larva pl�nula. No tienen forma medusa.
Referencias
[editar]- Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artr�podes. Hist�ria Natural dels Pa�sos Catalans, 8. Enciclop�dia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
- Barnes, R. D., 1983. Zoolog�a de los invertebrados, 3� edici�n. Interamericana, M�xico, D. F., 826 pp. ISBN 968-25-0094-X.
- Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2� edici�n. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
- Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoolog�a, 13� edici�n. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
Enlaces externos
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