Saltar ao contido

Euglena

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

Euglena � un x�nero de protistas unicelulares flaxelados. � o membro m�is co�ecido e m�is estudado do filo dos Euglenozoos, que � un grupo moi diverso que comprende 44 x�neros e polo menos 800 especies.[1] As especies do x�nero Euglena viven en augas doces e salgadas. Xeralmente abundan en augas continentais quietas, onde pode orixinar floraci�ns en cantidades dabondo como para colorear a superficie de lagoas e regos de verde (E. viridis) ou de vermello (E. sanguinea).[1]

A especie Euglena gracilis, usouse amplamente nos laboratorios como organismo modelo.[2]

A maior�a das especies de Euglena te�en cloroplastos fotosintetizadores, que lle permiten ter unha nutrici�n aut�trofa como a das plantas. Por�n, poden tam�n nutrirse heterotrofamente, como os animais. As condici�ns do medio determinan que predomina unha nutrici�n ou a outra. Estas caracter�sticas que Euglena comparte con animais e plantas, fixeron que os primeiros tax�nomos, que utilizaban o sistema da taxonom�a lineana de dous reinos (animais e plantas) para a clasificaci�n das especies, tivesen dificultades para clasificala.[3][4] M�is tarde, para clasificar especies "inclasificables" deste tipo Ernst Haeckel engadiu o terceiro reino dos Protistas,[5] que modernamente foi, � s�a vez, dividido. Actualmente consid�rase que Euglena � un Excavata.

Forma e funci�n

[editar | editar a fonte]

Cando se alimenta como heter�trofo a Euglena rodea unha part�cula de alimento e fagoc�taa. Cando hai suficiente luz para que se alimente por fototrofia, usa os pigmentos contidos nos seus cloroplastos clorofila a e clorofila b para producir azucres por medio da fotos�ntese.[6] Os cloroplastos de Euglena est�n rodeados de tres membranas, mentres que os das plantas e os das algas verdes (entre as cales os primeiros taxonomistas adiotaban situar a Euglena) s� est�n rodeados de d�as. Este feito consid�rase unha proba morfol�xica de que os cloroplastos de Euglena evolucionaron a partir de algas verdes eucari�ticas.[7] Deste modo, as intrigantes semellanzas entre Euglena e as plantas non ter�an xurdido porque exista un parentesco entre elas, sen�n por unha endosimbiose secundaria. A an�lise filoxen�tica molecular apoia esta hip�tese, que � xeralmente aceptada.[8][9]

Diagrama de Euglena sp.

Os cloroplastos de Euglena conte�en pirenoides, utilizados na s�ntese de paramilo, unha forma de amid�n para o almacenamento de enerx�a, que lle permite � euglena sobrevivir durante os per�odos de privaci�n de alimento. A presenza de pirenoides util�zase como unha caracter�stica identificativa do x�nero, que o separa doutros euglenoides, como Lepocinclis e Phacus.[10]

Euglena, como todos os euglenoides, ten dous flaxelos enraizados en corpos basais localizados dentro dunha pequena bolsa na parte frontal da c�lula. En Euglena, un dos flaxelos � moi curto, e non sae f�ra da c�lula, pero o outro � relativamente longo, e xeralmente doado de ver co microscopio �ptico. Nalgunhas especies, o flaxelo m�is longo e emerxente util�zase para axudar a nadar ao organismo. Tam�n se moven retorcendo o corpo cambiando de forma. Os flaxelos saen dun entrante da c�lula chamado vest�bulo.

Igual que outros euglenoideos, Euglena pos�e un punto ou mancha ocular vermella (ou estigma), que � un org�nulo composto de gr�nulos de pigmento carotenoide. Non obstante, crese que a mancha vermella non � fotosensible. M�is ben a s�a funci�n � filtrar a luz solar que d� nunha estrutura detectora da luz situada na base do flaxelo (un avultamento chamado corpo paraflaxelar), o que permite que cheguen a el s� certas lonxitudes de onda da luz. A medida que a c�lula rota con respecto � fonte de luz, a mancha ocular bloquea parcialmente a fonte, o que lle permite � Euglena encontrar a luz e moverse cara a ela, proceso chamado fototactismo).[11]

Pel�cula que rodea a euglena.

Euglena carece de parede celular. No seu lugar, ten unha pel�cula constitu�da por unha capa de prote�nas sostida por unha subestrutura de microt�bulos, dispostos en faixas en espiral arredor da c�lula. A acci�n destas faixas de pel�cula escorregando unhas sobre as outras d�lle a Euglena a s�a excepcional flexibilidade e contractilidade.[11]

En condici�ns de escasa humidade ou cando escasea o alimento, Euglena forma unha parede protectora que a rodea, e queda dormente en forma de quiste en repouso ata que melloren as condici�ns ambientais.

Reproduci�n

[editar | editar a fonte]

Euglena reprod�cese asexualmente por fisi�n binaria, unha forma de divisi�n celular. A reproduci�n empeza coa mitose do n�cleo celular, seguida pola divisi�n do citoplasma celular. A Euglena div�dese lonxitudinalmente, empezando pola parte anterior da c�lula, coa duplicaci�n dos procesos flaxelares, vest�bulo e estigma. Inmediatamente, f�rmase un suco de clivaxe na parte anterior, e unha bifurcaci�n con forma de V m�vese gradualmente cara � parte posterior, ata que as d�as metades quedan enteiramente separadas.[12]

Os informes de conxugaci�n sexual en Euglena son raros, e non est�n ben confirmados.[13]

Historia e primeiras clasificaci�ns

[editar | editar a fonte]
Ilustraci�ns de Cercaria viridis (= E. viridis) do libro de O.F. M�ller Animalcula Infusoria.

Algunhas especies de euglenas estaban entre os primeiros protistas ollados con microscopio.

En 1674, nunha carta enviada � Royal Society de Londres, o pioneiro holand�s da microscop�a Antoni van Leeuwenhoek escribiu que recollera mostras de auga dun lago nas que observou co seu microscopio "animálculos" que eran "verdes no medio, e por diante e detrás brancos". Clifford Dobell considera que é "case seguro" que se trataba de Euglena viridis, cuxa "peculiar disposición de cromatóforos... dálle ao flaxelado esta aparencia a baixos aumentos".[14]

Vinte e dous anos despois, John Harris publicou unha serie de "Observacións Microscópicas" nas que informaba que examinara "unha pequena pinga da superficie verde de auga dun charco" e encontrou que estaba "composta de animais de varias formas e magnitudes". Entre eles, había "criaturas ovais cuxa parte media era de cor verde herba, pero cada extremo era claro e transparente", os cales "se contraían e dilataban por si mesmos, xirando xuntos sobre si mesmos moitas veces, e acelerando como peixes".[15]

En 1786, O.F. Müller fixo unha descrición máis completa do organismo, ao que chamou Cercaria viridis, facendo notar a súa cor distintiva e forma corporal cambiante. Müller tamén fixo unha serie de ilustracións, que mostraban con exactitude os movementos ondulantes contráctiles (ou metabolia) do corpo de Euglena.[16]

Ilustracións de Euglena da Histoire Naturelle des Zoophytes de Félix Dujardin.

En 1830, C. G. Ehrenberg renomeou a Cercaria de Müller como Euglena viridis, e situouna (dentro do sistema de clasificación que el ideou e que tivo curta vida) no grupo dos Polygastrica na familia Astasiaea: criaturas con múltiples estómagos e sen canal alimentario, corpo de forma variable pero sen pseudópodos nin lorica.[17][18] Utilizando o microscopio acromático acabado de inventar,[19] Ehrenberg puido ver a mancha ocular ou estigma de Euglena, que identificou correctamente como un "ollo rudimentario" (aínda que razoou erradamente que iso significaba que a criatura tiña tamén un sistema nervioso). Esta característica foi incorporada no nome que Ehrenberg lle deu ao novo xénero, formado polas raíces gregas "eu-" (bo, verdadeiro) e glēnē (globo ocular, cavidade de articulación).[20]

Ehrenberg non se decatou dos flaxelos de Euglena. O primeiro que publicou un informe desta característica foi Félix Dujardin, que engadiu "filamento flaxeliforme" aos criterios descritivos do xénero en 1841.[21] Posteriormente, creouse a clase Flagellata (Cohn, 1853) para as criaturas que, como Euglena, posuían un ou máis flaxelos. Aínda que a clase "Flagellata" (flaxelados) deixou de usarse como taxon actualmente, a noción da posesión de flaxelos como criterio filoxenético segue en vigor.[22]

Filoxenia recente e clasificación

[editar | editar a fonte]
Euglena sp.

En 1881, Georg Klebs fixo unha distinción taxonómica básica entre os organismos flaxelados verdes e incoloros, separando os euglenoides fotosintéticos dos que vivían como fagótrofos. Estes últimos (os uniflaxelados incoloros que cambian de forma) foron divididos en Astasiaceae e Peranemaceae, mentres que os euglenoides flexibles verdes foron en xeral asignados ao xénero Euglena.[23]

Xa en 1935 se recoñecía que isto era un agrupamento artificial, aínda que conveniente.[24] En 1948, Pringsheim afirmou que a distinción entre flaxelados verdes e incoloros non tiña xustificación taxonómica, aínda que recoñecía a súa utilidade práctica. Este autor propuxo unha solución de compromiso, situando os euglenoides incoloros saprótrófos no xénero Astasia, mentres que puxo algúns dos euglenoides incoloros compartindo un xénero cos seus curmáns fotosintetizadores, sempre que tivesen características estruturais que probasen que tiñan un antepasado común. Entre os euglenoides verdes, Pringsheim recoñeceu a relación próxima dalgunhas especies de Phacus e Lepocinclis con algunhas especies de Euglena.[23]

A idea de clasificar os euglenoides polo seu modo de nutrición abandonouse finalmente na década de 1950, cando A. Hollande publicou unha revisión xeral do filo, agrupando os organismos polas características estruturais que compartían, como o número e tipo de flaxelos.[25] Se quedaba algunha dúbida, esta foi despexada en 1994, cando as análises xenéticas do euglenoide non fotosintético Astasia longa confirmou que este organismo conservaba secuencias de ADN herdadas dun antepasado que debeu ter cloroplastos funcionais.[26]

En 1997, un estudo morfolóxico e molecular dos Euglenozoos, situou a Euglena gracilis como parente próximo da especie Khawkinea quartana, mentres que Peranema trichophorum sería basal de ambas.[27] Dous anos máis tarde, unha análise molecular mostrou que Euglena gracilis estaba máis emparentada con Astasia longa que con algunhas outras especies consideradas dentro de Euglena. Ademais, encontrouse que mesmo a famosa Euglena viridis era xeneticamente máis próxima a Khawkinea quartana que a outras especies de Euglena estudadas.[25]

Martin et al. (2003) recoñeceron a natureza polifilética do xénero Euglena, e revisárono incluíndo nel certas especies tradicionalmente situadas nos xéneros Astasia e Khawkinea.[10]

Galería de vídeos

[editar | editar a fonte]
Varios Euglenoides.
Euglena mutabilis, mostrando cambios de forma, corpos de paramilo e cloroplastos.
Euglena sanguinea
Euglena movéndose por cambios de forma do corpo e natación.

http://www.youtube.com/watch?v=jl0TzaWUQWk&feature=endscreen

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ 1,0 1,1 Wolosski, Konrad. "Phylum Euglenophyta". En John, David M.; Whitton, Brian A.; Brook, Alan J. The Freshwater Algal Flora of the British Isles: an Identification Guide to Freshwater and Terrestrial Algae. p. 144. ISBN 978-0-521-77051-4. 
  2. ↑ Russell, A. G.; Watanabe, Y; Charette, JM; Gray, MW (2005). "Unusual features of fibrillarin cDNA and gene structure in Euglena gracilis: Evolutionary conservation of core proteins and structural predictions for methylation-guide box C/D snoRNPs throughout the domain Eucarya". Nucleic Acids Research 33 (9): 2781–91. PMC 1126904. PMID 15894796. doi:10.1093/nar/gki574. 
  3. ↑ Margulis, Lynn (2007). "Power to the Protoctists". En Margulis, Lynn; Sagan, Dorion. Dazzle Gradually: Reflections on the Nature of Nature. White River Junction: Chelsea Green. pp. 29–35. ISBN 978-1-60358-136-3. 
  4. ↑ Keeble, Frederick (1912). Plant-animals: a study in symbiosis. London: Cambridge University Press. pp. 103–4. OCLC 297937639. 
  5. ↑ Solomon, Eldra Pearl; Berg, Linda R.; Martin, Diana W., eds. (2005). "Kingdoms or Domains?". Biology (7th ed.). Belmont: Brooks/Cole Thompson Learning. pp. 421–7. ISBN 978-0-534-49276-2. 
  6. ↑ Nisbet, Brenda (1984). Nutrition and Feeding Strategies in Protozoa. p. 73. ISBN 0-7099-1800-3. 
  7. ↑ Gibbs, Sarah P. (1978). "The chloroplasts of Euglena may have evolved from symbiotic green algae". Canadian Journal of Botany 56 (22): 2883–9. doi:10.1139/b78-345. 
  8. ↑ Henze, Katrin; Badr, Abdelfattah; Wettern, Michael; Cerff, Rudiger; Martin, William (1995). "A Nuclear Gene of Eubacterial Origin in Euglena gracilis Reflects Cryptic Endosymbioses During Protist Evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 92 (20): 9122–6. Bibcode:1995PNAS...92.9122H. JSTOR 2368422. PMC 40936. PMID 7568085. doi:10.1073/pnas.92.20.9122. 
  9. ↑ Nudelman, Mara Alejandra; Rossi, Mara Susana; Conforti, Visitacin; Triemer, Richard E. (2003). "Phylogeny of euglenophyceae based on small subunit rDNA sequences: Taxonomic implications". Journal of Phycology 39 (1): 226–35. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x. 
  10. ↑ 10,0 10,1 Marin, B; Palm, A; Klingberg, M; Melkonian, M (2003). "Phylogeny and taxonomic revision of plastid-containing euglenophytes based on SSU rDNA sequence comparisons and synapomorphic signatures in the SSU rRNA secondary structure". Protist 154 (1): 99–145. PMID 12812373. doi:10.1078/143446103764928521. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Schaechter, Moselio (2011). Eukaryotic Microbes. San Diego: Elsevier/Academic Press. p. 315. ISBN 978-0-12-383876-6. 
  12. ↑ Gojdics, Mary (1934). "The Cell Morphology and Division of Euglena deses Ehrbg". Transactions of the American Microscopical Society 53 (4): 299–310. JSTOR 3222381. doi:10.2307/3222381. 
  13. ↑ Lee, John J. (2000). An Illustrated Guide to the Protozoa: organisms traditionally referred to as protozoa, or newly discovered groups 2 (2nd ed.). Lawrence, Kansas: Society of Protozoologists. p. 1137. 
  14. ↑ Dobell, Clifford (1960) [1932]. Antony van Leeuwenhoek and his 'Little Animals'. New York: Dover. p. 111. ISBN 0-486-60594-9. 
  15. ↑ Harris, J. (1695). "Some Microscopical Observations of Vast Numbers of Animalcula Seen in Water by John Harris, M. A. Kector of Winchelsea in Sussex, and F. R. S". Philosophical Transactions of the Royal Society of London 19 (215–235): 254–9. Bibcode:1695RSPT...19..254H. JSTOR 102304. doi:10.1098/rstl.1695.0036. 
  16. ↑ Müller, Otto Frederik; Fabricius, Otto (1786). Animalcula Infusoria, Fluvia Tilia et Marina. Hauniae, Typis N. Mölleri. pp. 126, 473. 
  17. ↑ Ehrenberg, C. Organisation, Systematik und geographisches Verhältnifs der Infusionsthierchen. Vol. II. Berlin, 1830. pp 58-9
  18. ↑ Pritchard, Andrew (1845). A history of Infusoria, living and fossil: arranged according to 'Die Infusionsthierchen' of C.G. Ehrenberg. London: Whittaker. p. 86. 
  19. ↑ "Notes and Queries". Notes and Queries 12 (13): 459. 1855–December. 
  20. ↑ "Merriam-Webster online dictionary". Encylopaedia Britannica. Consultado o 6 July 2005. 
  21. ↑ Dujardin, Félix (1841). Histoire Naturelle des Zoophytes. Infusoires, comprenant la Physiologie et la Classification de ces Animaux, et la Manière de les Étudier a l'aide du Microscope. Paris. p. 358. 
  22. ↑ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.-Y. (2003). "Phylogeny and Classification of Phylum Cercozoa (Protozoa)". Protist 154 (3–4): 341–58. PMID 14658494. doi:10.1078/143446103322454112. 
  23. ↑ 23,0 23,1 Pringsheim, E. G. (1948). "Taxonomic Problems in the Euglenineae". Biological Reviews 23 (1): 46–61. PMID 18901101. doi:10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x. 
  24. ↑ Schwartz, Adelheid (2007). "F. E. Fritsch, the Structure and Reproduction of the Algae Vol. I/II. XIII und 791, XIV und 939 S., 245 und 336 Abb., 2 und 2 Karten. Cambridge 1965 (reprinted): Cambridge University Press 90 S je Band". Zeitschrift für allgemeine Mikrobiologie 7 (2): 168–9. doi:10.1002/jobm.19670070220. 
  25. ↑ 25,0 25,1 Linton, Eric W.; Hittner, Dana; Lewandowski, Carole; Auld, Theresa; Triemer, Richard E. (1999). "A Molecular Study of Euglenoid Phylogeny using Small Subunit rDNA". The Journal of Eukaryotic Microbiology 46 (2): 217–23. PMID 10361741. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x. 
  26. ↑ Gockel, Gabriele; Hachtel, Wolfgang; Baier, Susanne; Fliss, Christian; Henke, Mark (1994). "Genes for components of the chloroplast translational apparatus are conserved in the reduced 73-kb plastid DNA of the nonphotosynthetic euglenoid flagellate Astasia longa". Current Genetics 26 (3): 256–62. PMID 7859309. doi:10.1007/BF00309557. 
  27. ↑ Montegut-Felkner, Ann E.; Triemer, Richard E. (1997). "Phylogenetic Relationships of Selected Euglenoid Genera Based on Morphological and Molecular Data". Journal of Phycology 33 (3): 512–9. doi:10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Ligazóns externas

[editar | editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Euglena&oldid=5950617»