Filogeografia

A imagem mostra a filogeografia de Dendrobatidae na Am�rica do Sul. O mapa mostra as principais regi�es biogeogr�ficas e as suas mudan�as ao longo do tempo, e � direita, a �rvore filogen�tica mostra as linhagens surgidas ao longo do tempo, em contexto dentro dessas regi�es.

A filogeografia � uma �rea de estudo que trata das rela��es evolutivas das esp�cies e a distribui��o dessas em diferentes regi�es do planeta em determinado per�odo de tempo (Avise, 1987). Dessa forma, a �rea de estudo une esses dois princ�pios, tendo como objetivo a explica��o dessas rela��es evolutivas no contexto de distribui��o geogr�fica das esp�cies. Para tal, s�o tratados dentro da filogeografia, princ�pios evolutivos e da gen�tica como a sele��o natural, a deriva gen�tica e o fluxo g�nico.

Assim, compreende-se essa �rea atrav�s do estudo dos processos hist�ricos que podem ser respons�veis pela distribui��o geogr�fica contempor�nea de indiv�duos. Isto � conseguido considerando a distribui��o geogr�fica dos indiv�duos � luz dos padr�es numa genealogia gen�tica. Este termo foi introduzido para descrever sinais gen�ticos geograficamente estruturados dentro e entre esp�cies. Um foco expl�cito na biogeografia/passado biogeogr�fico de uma esp�cie diferencia a filogeografia da gen�tica populacional cl�ssica e da filogen�tica. Eventos passados que podem ser inferidos incluem expans�o populacional, efeitos de gargalo, vicari�ncia e migra��o. Abordagens desenvolvidas recentemente que interpretam a teoria do coalescente ou a hist�ria geneol�gica dos alelos e informa��o sobre a distribui��o geogr�fica podem responder com mais exactid�o aos pap�is relativos das diferentes for�as hist�ricas que moldam os padr�es atuais.

Desenvolvimento

Apesar do termo filogeografia ter sido usado pela primeira vez em 1987, j� existia como campo de estudo h� muito mais tempo. A biogeografia hist�rica estudava como as condi��es geol�gicas, clim�ticas e ecol�gicas hist�ricas influenciaram a distribui��o actual das esp�cies. Como parte da biogeografia hist�rica, investigadores andavam a avaliar a rela��o evolutiva e geogr�fica de organismos anos antes. Dois desenvolvimentos durante as d�cadas de 1960 e 1970 foram particularmente importantes em formar os alicerces para a filogeografia moderna; a primeira foi a divulga��o do pensamento clad�stico, e o segundo foi o desenvolvimento da teoria da tect�nica de placas. A resultante escola de pensamento foi a biogeografia de vicari�ncia, que explicava a origem de novas linhagens atrav�s de eventos geol�gicos como o afastamento de continentes ou a forma��o de rios. Quando uma popula��o cont�nua (ou esp�cie) era dividida por um rio ou uma nova cadeia montanhas (isto �, um evento vicariante), daria origem a duas popula��es (ou esp�cies), passando tempo suficiente desde a separa��o. A paleogeografia, geologia e paleoecologia eram campos importantes que forneciam informa��o que era depois integrada na an�lise filogeogr�fica.

A filogeografia tem uma perspectiva sobre a biogeografia ligada � gen�tica populacional e filogen�tica. Em meados da d�cada de 1970, an�lises de gen�tica populacional viraram-se para marcadores mitocondriais. O advento da reac��o da polimerase em cadeia (PCR), o processo pelo qual milh�es de c�pias de um segmento de DNA pode ser replicado, foi crucial no desenvolvimento da filogeografia. Gra�as a este avan�o, a informa��o contida nas sequ�ncias de DNA mitocondrial tornou-se muito mais acess�vel. Avan�os tanto em m�todos laboratoriais (por exemplo, na tecnologia de sequencia��o de DNA por capilares) que permitiram uma sequencia��o de DNA mais r�pida e m�todos computacionais que fazem melhor uso dos dados (por exemplo, usando a teoria do coalescente) ajudaram a melhorar as infer�ncias filogeogr�ficas.

Trabalhos filogeogr�ficos iniciais foram criticados recentemente pela sua natureza narrativa e falta de rigor estat�stico (ou seja, n�o testou hip�teses alternativas estatisticamente). O �nico m�todo real era a "Nested Clade Analysis" (NCA) do Alan Templeton, que usava uma chave de infer�ncia para determinar a validade de um certo processo a explicar a concord�ncia entre dist�ncia geogr�fica e a proximidade gen�tica. Abordagens recentes tomaram uma abordagem estat�stica mais forte � filogeografia do que inicialmente. Esta abordagem tem sido tamb�m criticada por apresentar uma propor��o elevada de falsos positivos, erros do tipo I.

Exemplo

Mudan�as clim�ticas, tais como os ciclos de glacia��es dos passados 2,4 milh�es de anos, restringiu periodicamente esp�cies para ref�gios disjuntos. Estas �reas restritas podem ter resultado em popula��es com efeitos de gargalo que reduzem a varia��o gen�tica. Quando uma revers�o das condi��es clim�ticas permite a migra��o para fora das �reas de ref�gio, estas esp�cies espalham-se rapidamente para novo habitat dispon�vel. V�rios estudos emp�ricos encontraram assinaturas gen�ticas deste cen�rio de ref�gio e expans�o p�s-glacial. Isto ocorreu tanto nos tr�picos assim com em regi�es temperadas que eram influenciadas por glaciares.

Padr�o de distribui��o das linhagens

Entender o padr�o de distribui��o das linhagens, e aqui entende-se linhagem tanto esp�cie como diferentes popula��es com fluxo g�nico limitado (podendo ser at� inexistente) entre si, � uma tarefa que exige uma interdisciplinaridade profunda, principalmente acompanhada pela biogeografia. A descontinuidade ou diminui��o do fluxo g�nico entre linhagens pode ser explicada por diversos fatores, e notada por outros. Pode ser explicada pelo surgimento de barreiras naturais, por exemplo, e notada principalmente por an�lise de marcadores moleculares entre as popula��es.

Avise (1987) prop�s 3 premissas para a filogeografia na distribui��o das linhagens que foram muito validadas com o tempo, s�o elas:

1. A maioria das esp�cies s�o compostas de popula��es de estrutura geogr�fica em que seus membros ocupam ramos diferentes em uma genealogia;
2. Esp�cies que possuem pouca ou estrutura filogeogr�fica ausente s�o de h�bitos que incluem dispers�o de indiv�duos ou grupos e ocupam �reas sem barreiras f�sicas not�ria que impe�am o fluxo g�nico;
3. Popula��es monofil�ticas muito distantes geneticamente surgem de duradouras barreiras ao fluxo g�nico.

Seguindo essa premissa, Avise (1987) notou 5 poss�veis padr�es de distribui��o de linhagens, resultantes da combina��o entre diferen�a gen�tica entre linhagens e suas localiza��es geogr�ficas. S�o elas:

1. Barreiras f�sicas no meio e isolamento ocasionam diferencia��o gen�tica entre as popula��es separadas, devido � for�as evolutivas, como muta��o e sele��o, por exemplo;
2. Caso a separa��o persista por tempo suficiente,  pode gerar clados monofil�ticos entre si;
3. Em um poss�vel contato posterior de linhagens divergentes separadas, elas  podem ocupar � mesma �rea, ocasionando linhagens divergentes pr�ximas geograficamente;
4. Em um poss�vel meio sem barreiras f�sicas e fluxo g�nico indiscriminado, haveria homogeneidade entre os indiv�duos que impedir o surgimento de novas linhagens (Cabe uma exce��o para interrup��es de fluxo g�nico sem barreiras �bvias em ambientes muito diversos, como recifes de corais (Martins et al, 2022);
5. � poss�vel que exista linhagens que com distribui��o reduzida e delimitada como consequ�ncia de baixo fluxo g�nico contempor�neo entre popula��es historicamente ligadas.

Observa-se que esp�cies menos sens�veis � barreiras f�sicas, como aves por exemplo, tendem � uma menor ou ausente estrutura��o geogr�fica e menor diferencia��o gen�tica entre indiv�duos, enquanto esp�cies mais sens�veis �s barreiras e de menor dispers�o, como pequenos marsupiais, como em descrito por Barros e colaboradores (2013) tendem � uma maior diferencia��o gen�tica entre indiv�duos, forma��o de linhagens monofil�ticas e de ocupa��o geogr�fica distintas. Essas observa��es s�o muito frequentes na natureza e validam de forma bem consistente as premissas e poss�veis cen�rios de distribui��o de Avise (1987).  Por�m, observa-se exce��es, como a capacidade de divis�es de correntes lim�trofes pr�ximas � costa de interromper fluxo g�nico at� para esp�cies de alta dispers�o (Martins et al, 2022).

Tendo em vista que os padr�es filogeogr�ficos s�o particulares da regi�o e/ou do grupo estudado, veja uma s�ntese do padr�o das esp�cies marinhas da costa brasileira e da Am�rica do Sul para verificar particularidades e generalidades desses padr�es.

Filogeografia das esp�cies marinhas da costa brasileira

Duas barreiras principais podem ser elencadas para responder quais vicari�ncias mais criaram estruturas filogeogr�ficas entre popula��es nas �guas da costa brasileira: o Cabo de S�o Roque e a cadeia de montanhas submarinas  Vit�ria-Trindade, al�m de outras tr�s barreiras impulsionadoras do isolamento.

O Cabo de S�o Roque divide a Corrente Sul Equatorial em duas correntes: a do Brasil (para o Sul) e a do Norte do Brasil (para norte). Essa divis�o foi reconhecida primeiramente para Panulirus argus (Diniz et al., 2005) e desde ent�o foi notada � v�rios outros t�xons (Martins et al, 2022). Essa rela��o de divis�o de correntes � muito observada pr�ximo das costas e aqui se consolida mais uma vez.

A cadeia de montanhas submarinas Vit�ria-Trindade tamb�m separa linhagens em regi�es Norte-Sul, por�m o interrompimento do fluxo g�nico remete ao m�ximo glacial do Quatern�rio. Quando os n�veis dos oceanos baixaram no Quatern�rio, a cadeia de montanhas submersa ficou mais evidente e alterou o fluxo g�nico entre principalmente moluscos, corais, poliquetos e crust�ceos (Martins et al, 2022). Outras estruturas, como a conflu�ncia da Corrente Brasil-Malvinas, a cadeia de estu�rios no sul do Brasil e o Cabo Santa Marta representam outros isoladores gen�ticos ao longo da costa, mas sua influ�ncia n�o � t�o not�vel quanto as duas estruturas principais.

Ainda, a filogeografia brasileira carece de estudos substanciais (Martins et al, 2022). Metodologias mais precisas como uso de dados gen�micos de alta resolu��o e modelagem ambiental podem ser uma alternativa para refinar as conclus�es e gerar mais volume de trabalhos acerca desse assunto.

Filogeografia da Am�rica do Sul

Por muito tempo a Teoria dos Ref�gios, de J�rgen Haffer, explicou de forma satisfat�ria a biodiversidade no neotr�pico, principalmente o amaz�nico. No entanto, principalmente para herpetofauna, as estrutura��es gen�ticas datavam de antes dos eventos do Pleistoceno, que sustentam a Teoria dos Ref�gios. O que indicava que esse n�o foi o �nico evento que separou linhagens na Am�rica do Sul (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012). Eventos orog�nicos do Mioceno/Pleistoceno provavelmente j� come�aram uma interrup��o no fluxo g�nico da Am�rica do Sul, que se consolidou com as oscila��es clim�ticas do Pleistoceno (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012). Rios pelas bacias sul-americanas formaram estruturas tamb�m, mas em menor escala, principalmente os espelhados pela bacia amaz�nica e do Prata. Al�m disso, os Andes separou linhagens, como era esperado.

Apesar disso, os estudos filogeogr�ficos no neotr�pico ainda s�o escassos e insuficientes. Infelizmente quase 90% dos estudos se concentram em padr�es de distribui��o de vertebrados (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012), o que limita a vis�o acerca do assunto. An�lises em grupos vegetais e invertebrados poderiam contribuir para uma elucida��o mais imparcial sobre a filogeografia sul-americana , al�m de an�lises mais restritas a biomas menores para verificar respostas passadas � estresses gerados pela varia��o clim�tica �s popula��es passadas (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012).

M�todos de an�lise Filogeogr�ficos

O aumento do n�mero dos estudos filogeogr�ficos s�o atribu�dos aos avan�os recentes das t�cnicas de biologia molecular, principalmente o sequenciamento do �cido desoxirribonucleico (DNA, em ingl�s: deoxyribonucleic acid) e da rea��o em cadeia da polimerase (PCR, em ingl�s: polymerase chain reaction; Emerson & Hewitt, 2005). Essas t�cnicas possibilitaram a an�lise da varia��o das sequ�ncias de DNA no n�vel de indiv�duos a esp�cies, permitindo a reconstru��o de genealogias gen�ticas (estudo que usa o sequenciamento do DNA para inferir rela��es gen�ticas entre os indiv�duos). Somado a essas t�cnicas, m�todos anal�ticos e programas computacionais cada vez mais eficientes permitiram an�lises estat�sticas que determinam com maior precis�o as interpreta��es dos dados obtidos e padr�es filogeogr�ficos, como por exemplo para hist�ria demogr�fica e rela��es evolutivas, refinando os estudos nessa �rea (Emerson & Hewitt, 2005; Turchetto-Zolet et al., 2013). Al�m disso, o conhecimento sobre as caracter�sticas biol�gicas das esp�cies, como comportamento e ecologia e estudos paleoclim�ticos e geol�gicos, somados aos m�todos de an�lise filogeogr�ficos, prov�m um importante entendimento sobre a distribui��o e diversidade gen�tica das esp�cies (Kholodova, 2009).

Os estudos filogeogr�ficos podem ser baseados em diversas fontes de varia��o do DNA e marcadores gen�ticos, por�m utiliza-se principalmente �s varia��es de marcadores de sequ�ncia, microssat�lites e polimorfismo de nucleot�deo �nico (SNPs, em ingl�s: single nucleotide polymorphisms; Turchetto-Zolet et al., 2013; McGaughran et al., 2022). Marcadores de sequ�ncia s�o regi�es espec�ficas do DNA (ou RNA), usadas para identificar indiv�duos, popula��es e esp�cies, com base em suas semelhan�as. Em particular, investiga��es no polimorfismo do DNA  mitocondrial (mtDNA), em esp�cies animais, e do DNA cloroplastidial (cpDNA), em plantas, s�o os escolhidos para estudos filogeogr�ficos (Emerson & Hewitt, 2005). Al�m desses, marcadores espec�ficos de sexo, de plantas e animais, s�o usados para analisar diferen�as demogr�ficas entre os sexos. Tamb�m, estudos com invertebrados usam o gene da subunidade I do citocromo oxidase (COI), que � um pouco limitado devido a sua baixa varia��o intraespec�fica, limitando esse marcador para fins de uso filogeogr�ficos (Kholodova, 2009). J� os microssat�lites s�o unidades curtas (de 1 a 8 pares de base) que repetem nucleot�deos um ap�s o outro. Essas repeti��es s�o distribu�das ao longo do genoma e possuem um alto polimorfismo, ou seja, s�o altamente vari�veis entre indiv�duos de uma mesma esp�cie (Chambers & MacAvoy, 2000). Al�m disso, o SNP � uma diferen�a na sequ�ncia do DNA, mas que altera somente uma base na sequ�ncia do genoma (Morin et al., 2004). Eles s�o abundantes  e difundidos no genoma de muitas esp�cies, evoluindo de maneira bem descrita por modelos de muta��o simples (Morin et al., 2004).

Marcadores Gen�ticos

A escolha de marcadores gen�ticos apropriados � fundamental para a compreens�o da filogeografia de uma esp�cie, e por isso deve ser pensado de uma forma com que conte a hist�ria daquela filogenia espec�fica da melhor maneira poss�vel. O uso em conjunto de marcadores gen�ticos com modos de heran�as (Figura 4) diferentes s�o recomendados, pois dessa forma fornecem uma vis�o ampla do cen�rio filogeogr�fico (Caparroz, 2003).

O mtDNA, por exemplo, � um excelente marcador para an�lise da diversidade e estrutura gen�tica de uma popula��o, grau de autonomia demogr�fica entre popula��es e processos demogr�ficos pelos quais ela j� passou, al�m das consequ�ncias de mudan�as de condi��es ambientais e hibridiza��o, ou seja, para estudos filogeogr�ficos variados (Kholodova, 2009). Ele � um bom marcador por diversos motivos. Primeiramente, ele � herdado de maneira uniparental, o que simplifica a interpreta��o dos padr�es de heran�a gen�tica e apresenta uma baixa taxa de recombina��o, mantendo a coes�o gen�tica ao longo do tempo (Turchetto-Zolet et al., 2013). Al�m disso, possuem elevadas taxas de muta��o e sensibilidade a eventos demogr�ficos, o que resulta em um elevado polimorfismo intraespec�fico de linhagens mitocondriais e em uma diverg�ncia pronunciada que surge em curtos per�odos de tempo. Devido a essas caracter�sticas, ocorrem o surgimento de diversos alelos ou hapl�tipos que, quando analisados, podem ser organizados filogeneticamente dentro da mesma esp�cie, revelando uma rede de transforma��es evolutivas subsequentes dentro da popula��o (Avise, 1995). Dessa forma, a compara��o entre sequ�ncias hom�logas permite a aplica��o deste marcador nos estudos dos processos hist�ricos envolvidos na distribui��o da varia��o gen�tica das popula��es.

Os microssat�lites, por sua vez, s�o utilizados em estudos filogeogr�ficos pois  possuem um  padr�o de heran�a codominante, importantes para estudos filogeograficos pois contribuem para uma compreens�o mais aprofundada da diversidade gen�tica, das rela��es evolutivas e dos processos demogr�ficos das popula��es (Caparroz, 2003). Al�m disso, possuem elevadas taxas de muta��o, que resultam em varia��es nos n�meros de repeti��es, conferindo uma caracter�stica polim�rfica a essa regi�o, permitindo a identifica��o de perfis caracter�sticos de indiv�duos de uma mesma esp�cie (Turchetto-Zolet et al., 2013). O polimorfismo � analisado e identificado pela amplifica��o realizada por PCR na regi�o que cont�m as repeti��es. Os microssat�lites s�o margeados por regi�es conservadas dentro e entre esp�cies (at� mesmo entre g�neros ou n�veis taxon�micos mais altos), que possibilitam o uso de iniciadores de PCR nessas regi�es (Turchetto-Zolet et al., 2013). Ap�s a amplifica��o, a genotipagem dos indiv�duos ser� realizada por eletroforese ou por sequenciamento massivo de DNA (NGS). As informa��es obtidas pela an�lise dessa regi�o proporcionam a identifica��o de padr�es filogeogr�ficos e quest�es como grau de mistura gen�tica entre as popula��es e diferentes n�veis de parentesco e fluxo g�nico (Apostolidis et al., 2003; Zink, 2010; Georges et al., 2018). Por�m, � importante destacar que o uso dos microssat�lites � recomendado para investiga��es em uma escala de tempo recente, dentro de uma esp�cie ou entre esp�cies relacionadas, pois o sinal filogen�tico � perdido ao longo de poucas gera��es.

A partir da an�lise dos dados obtidos por esses m�todos, a hist�ria filogeogr�fica de uma esp�cie � determinada, ou seja, atrav�s da an�lise da genotipagem dos indiv�duos, estrutura e topologia de �rvores e redes de hapl�tipos constru�das utilizando diversos modelos e m�todos estat�sticos (evolu��o m�nima, vizinho mais pr�ximo, economia m�xima, m�xima verossimilhan�a, an�lise Bayesiana, etc.), al�m da an�lise da distribui��o geogr�fica de grupos filogen�ticos e linhagens, s�o realizadas as estimativas sobre os tempos relativos de diverg�ncia para grupos filogen�ticos individuais e os tamanhos das popula��es ancestrais (Emerson & Hewitt, 2005; Kholodova, 2009). Essas estimativas s�o importantes para entender como foram os processos microevolutivos. Por�m, uma dificuldade que existe nesses estudos � a estima��o da taxa de muta��o em um fragmento de DNA analisado em uma esp�cie espec�fica, que caso estimada de forma equivocada resultar� em conclus�es err�neas. Essa estimativa de muta��o pode ser realizada comparando marcadores de esp�cimes modernos e f�sseis (Kholodova, 2009).

Os diversos m�todos de an�lise investigam diferentes aspectos da hist�ria molecular e espacial. Por isso, para reconstruir a hist�ria filogeogr�fica de uma esp�cie deve-se utilizar variados m�todos e marcadores. Um exemplo s�o os marcadores ligados ao sexo, que podem revelar diferen�as hist�ricas entre dois sexos e elucidar a ocorrencia de processos de hibrida��o na forma��o do pool gen�tico, para que dessa forma, seja poss�vel fornecer uma hist�ria filogeogr�fica mais completa e confi�vel (Emerson & Hewitt, 2005). Ademais, deve-se combinar os resultados filogeogr�ficos com estudos em �reas relacionadas que podem complementar as interpreta��es, como por exemplo, estudos de modelos ecol�gicos de nicho, paleontol�gicos, paleopalinol�gicos e geol�gicos, que podem fornecer informa��es sobre a ess�ncia dos processos de especia��o e a hist�ria da forma��o do habitat (Kholodova, 2009).  

Filogeografia e conserva��o

A filogeografia pode ajudar na prioriza��o de �reas de alto valor para a conserva��o. An�lises filogeogr�ficas podem ter jogado um papel importante na defini��o de Unidades Evolutivas Significativas (ESUs, da sigla inglesa), uma unidade de conserva��o abaixo do n�vel da esp�cie que � muitas vezes definida por padr�es gen�ticos e de distribui��o geogr�fica �nicos.

Um estudo recente sobre lagostins das Apalaches da Am�rica do Norte oriental demonstrou como as an�lises filogen�ticas juntamente com a distribui��o podem ajudar a reconhecer prioridades na conserva��o. Usando abordagens filogeogr�ficas, os autores encontraram que, escondido no que se pensava ser uma �nica esp�cies amplamente distribu�da estava presente uma esp�cies antiga e previamente n�o detectada. Decis�es sobre conserva��o podem agora ser feitas para assegurar que ambas as linhagens recebam protec��o. Resultados como estes s�o relativamente comuns resultando de estudos filogeogr�ficas.

Um estudo sobre salamandras do g�nero Eurycea, tamb�m nas Apalaches, descobriu que a taxonomia actual do grupo subestimava grandemente a diversidade a n�vel da esp�cie. Os autores deste estudo tamb�m encontraram que os padr�es da diversidade filogeogr�fica estavam mais associados com conex�es hidrogr�ficas hist�ricas (e n�o recentes), indicando que as mudan�as maiores dos padr�es hidrogr�ficos da regi�o tiveram um papel importante na gera��o da diversidade destas salamandras. A compreens�o profunda da estrutura filogeogr�fica permitir� assim escolhas informadas na prioriza��o de �reas de conserva��o.

Filogeografia comparada

O campo da filogeografia comparada procura explicar os mecanismos respons�veis pelas rela��es filogen�ticas e distribui��o de esp�cies diferentes. Por exemplo, compara��es de v�rios taxa pode clarificar as hist�rias de regi�es biogeogr�ficas. Por exemplo, an�lises de vertebrados terrestres na pen�nsula da Baja California e peixes marinhos tanto no lado do Pac�fico como do golfo mostraram assinaturas gen�ticas sugerindo um evento vicariante que afectou v�rios taxa durante o Pleistoceno ou Plioceno.

A filogeografia tamb�m d� uma perspectiva hist�rica � composi��o de comunidades. A hist�ria � relevante para a diversidade regional e local em duas maneiras. Por um lado, o tamanho e composi��o do conjunto das esp�cies regionais resulta do balan�o entre especia��o e extin��o. Por outro lado, ao n�vel local, a composi��o da comunidade � influenciado pela interac��o entre a extin��o local de popula��es de uma esp�cie e recoloniza��o. Uma abordagem filogen�tica comparativa nos Tr�picos h�midos da Austr�lia indicam que os padr�es de distribui��o das esp�cies e de diversidade regionais s�o determinados em grande parte por extin��es locais e subsequentes recoloniza��es correspondendo a ciclos clim�ticos.

Filogeografia humana

Ver artigo principal: Hipótese da origem única e Evolução multirregional

A filogeografia também já provou ser útil na compreensão da origem e padrões de dispersão dos seres humanos (Homo sapiens). Baseado primeiramente em observações de vestígios de esqueletos de humanos antigos e estimações da sua idade, antropólogos propuseram duas hipóteses competidoras sobre as origens humanas. A primeira hipótese é conhecida como Modelo Out of Africa (saída de África) com substituição que defende que a última expansão para fora da África há 100 000 anos resultou na expulsão de todos as populações de Homo spp. na Eurásia pelos humanos modernos. Estas populações anteriores resultaram de uma onda de migração para fora da África anterior. O cenário multirregional afirma que indivíduos da mais recente migração para fora de África misturou-se geneticamente com as populações humanas provenientes de emigrações africanas mais antigas. Um estudo filogeográfico que desvendou a Eva Mitocondrial que viveu em África há 150 000 anos forneceu, bem cedo, apoio ao modelos Out-of-Africa. Enquanto este estudo tem as suas limitações, recebeu atenção significativa tanto dentro do meio científico como do público em geral. Uma análise filogeográfica mais detalhada que usou dez genes diferentes ao invés de um único marcador mitocondrial indicou que ao menos duas grandes expansões para fora de África depois da expansão geográfica inicial de Homo erectus tiveram um papel importante em moldar o pool genético dos humanos modernos. Estes resultados demonstram o papel central de África na evolução dos humanos modernos, mas que o modelo multirregional também tem alguma validade.

Filogeografia de vírus

Vírus são informativos na compreensão da dinâmica das mudanças evolutivas devido à sua taxa de mutação elevada e tempo de geração muito curto. A filogeografia é uma ferramenta útil para compreender as origens e distribuições de diversas estirpes virais. Uma abordagem filogeográfica foi usada em várias doenças que ameaçam a saúde humana, incluindo a febre de dengue, raiva, influenza e VIH. Igualmente, uma abordagem deste género muito provavelmente jogará um papel fundamental na compreensão dos vectores e expansão da gripe das aves (HPAI H5N1), demonstrando a relevância da filogeografia para o público em geral.

Desafios e Futuro da Filogeografia

A filogeografia, que combina princípios da filogenia e da geografia para entender a distribuição espacial e temporal das espécies, enfrenta várias limitações atuais, mas também está diante de perspectivas empolgantes para o futuro.

Limitações Atuais:

Dados incompletos e viés geográfico:

Muitas regiões do mundo permanecem sub amostradas ou sub estudadas, criando viés nos dados filogenográficos. Isso pode levar a conclusões imprecisas sobre a história evolutiva das espécies.

A maioria da produção científica na área vem do hemisfério Norte, dificultando a síntese comparativa da informação globalmente e limitando a compreensão da distribuição de espécies em países muito diversos.

Complexidade dos processos evolutivos:

A complexidade dos processos evolutivos é um desafio central na filogeografia. Lidar com uma variedade de processos, como migração, especiação, extinção e adaptação, requer modelos precisos e integrados que possam capturar a interação dinâmica desses eventos ao longo do tempo.

Um dos desafios é evitar o foco exclusivo em dados filogenéticos isolados, que podem fornecer apenas uma visão parcial da história evolutiva das espécies. É essencial combinar esses dados com informações sobre genótipos e outros marcadores, além de informações independentes da genética para obter uma compreensão mais completa e precisa dos processos evolutivos subjacentes.

Além disso, a falta de comparações históricas demográficas entre diferentes táxons é uma limitação significativa. Apenas uma pequena porcentagem de estudos filogeográficos realiza esse tipo de comparação, perdendo oportunidades de utilizar dados de forma mais eficiente e integrada. Ao integrar informações de diferentes táxons, podemos identificar padrões comuns e entender melhor os processos evolutivos que moldam a diversidade biológica.

Integração de dados multidisciplinares:

A integração de dados multidisciplinares é fundamental para avançar nosso entendimento dos processos evolutivos e geográficos na filogeografia. Embora a filogenética forneça uma base sólida para reconstruir as relações evolutivas entre as espécies, é crucial complementar essa abordagem com informações de outras disciplinas, como genética de populações e geociências.

A genética de populações fornece informações sobre a variabilidade genética dentro e entre populações, permitindo entender como os fatores genéticos influenciam a distribuição das espécies. A integração desses dados com a filogenética pode revelar padrões de migração, fluxo gênico e especiação que não seriam evidentes apenas pela análise filogenética isolada.

Além disso, as geociências desempenham um papel fundamental na reconstrução dos contextos ambientais e geográficos em que a evolução das espécies ocorreu ao longo do tempo. A análise de registros geológicos, mudanças climáticas e eventos tectônicos pode fornecer informações cruciais sobre a formação de barreiras geográficas, padrões de dispersão e eventos de extinção que moldaram a distribuição das espécies.

Perspectivas Futuras:

Avanços tecnológicos:

Os avanços tecnológicos, como o desenvolvimento de tecnologias de sequenciamento de próxima geração (NGS, do inglês Next-Generation Sequencing) e análises bioinformáticas mais sofisticadas, estão permitindo a geração e análise de conjuntos de dados genômicos em grande escala. Com o NGS, podemos sequenciar genomas inteiros com maior rapidez e eficiência, permitindo a obtenção de uma quantidade maior de informações genéticas em um curto período de tempo. Além disso, o custo reduzido do sequenciamento de DNA tornou-o mais acessível, possibilitando a realização de estudos filogeográficos em uma escala sem precedentes.

Esses avanços tecnológicos não se limitam apenas ao sequenciamento de DNA. Métodos analíticos mais sofisticados, como a filogenômica, permitem a reconstrução de árvores filogenéticas mais precisas e a identificação de padrões evolutivos complexos. A filogenômica combina dados genômicos de várias fontes, como genomas mitocondriais e nucleares, para obter uma compreensão mais completa da história evolutiva das espécies. Além disso, as técnicas de modelagem estatística estão sendo aprimoradas para lidar com conjuntos de dados genômicos complexos e incorporar informações geográficas, permitindo uma análise mais precisa da relação entre genética e geografia na distribuição das espécies ao longo do tempo.

Modelagem espacial explícita:

A modelagem espacial explícita tem se tornado uma ferramenta essencial na filogeografia, permitindo uma análise mais detalhada dos padrões de dispersão e colonização das espécies ao longo do tempo. Essa abordagem envolve o uso de modelos que levam em consideração as características da paisagem ecológica, como topografia, vegetação e condições climáticas, para entender como esses fatores influenciam a distribuição das espécies. Os modelos espaciais explícitos são capazes de simular cenários realistas de migração e colonização, fornecendo insights valiosos sobre os processos evolutivos que moldaram a distribuição geográfica das espécies. Além disso, esses modelos podem ser usados para prever como as mudanças ambientais futuras podem afetar a distribuição das espécies, ajudando na conservação e manejo da biodiversidade.

Ao integrar múltiplas abordagens metodológicas, os pesquisadores podem explorar de forma mais completa as complexas interações entre genética, geografia e ambiente que influenciam a distribuição das espécies. Essa abordagem permite uma avaliação mais eficiente dos padrões filogenográficos e fornece insights importantes para a conservação da biodiversidade em um mundo em rápida mudança.

Referências

• Este artigo foi inicialmente traduzido, total ou parcialmente, do artigo da Wikipédia em inglês cujo título é «Phylogeography», especificamente desta vers�o.