Filogeografia

A imagem mostra a filogeografia de Dendrobatidae na Am�rica do Sul. O mapa mostra as principais regi�es biogeogr�ficas e as suas mudan�as ao longo do tempo, e � direita, a �rvore filogen�tica mostra as linhagens surgidas ao longo do tempo, em contexto dentro dessas regi�es.

A filogeografia � uma �rea de estudo que trata das rela��es evolutivas das esp�cies e a distribui��o dessas em diferentes regi�es do planeta em determinado per�odo de tempo (Avise, 1987). Dessa forma, a �rea de estudo une esses dois princ�pios, tendo como objetivo a explica��o dessas rela��es evolutivas no contexto de distribui��o geogr�fica das esp�cies. Para tal, s�o tratados dentro da filogeografia, princ�pios evolutivos e da gen�tica como a sele��o natural, a deriva gen�tica e o fluxo g�nico.

Assim, compreende-se essa �rea atrav�s do estudo dos processos hist�ricos que podem ser respons�veis pela distribui��o geogr�fica contempor�nea de indiv�duos. Isto � conseguido considerando a distribui��o geogr�fica dos indiv�duos � luz dos padr�es numa genealogia gen�tica. Este termo foi introduzido para descrever sinais gen�ticos geograficamente estruturados dentro e entre esp�cies. Um foco expl�cito na biogeografia/passado biogeogr�fico de uma esp�cie diferencia a filogeografia da gen�tica populacional cl�ssica e da filogen�tica. Eventos passados que podem ser inferidos incluem expans�o populacional, efeitos de gargalo, vicari�ncia e migra��o. Abordagens desenvolvidas recentemente que interpretam a teoria do coalescente ou a hist�ria geneol�gica dos alelos e informa��o sobre a distribui��o geogr�fica podem responder com mais exactid�o aos pap�is relativos das diferentes for�as hist�ricas que moldam os padr�es atuais.

Desenvolvimento

Apesar do termo filogeografia ter sido usado pela primeira vez em 1987, j� existia como campo de estudo h� muito mais tempo. A biogeografia hist�rica estudava como as condi��es geol�gicas, clim�ticas e ecol�gicas hist�ricas influenciaram a distribui��o actual das esp�cies. Como parte da biogeografia hist�rica, investigadores andavam a avaliar a rela��o evolutiva e geogr�fica de organismos anos antes. Dois desenvolvimentos durante as d�cadas de 1960 e 1970 foram particularmente importantes em formar os alicerces para a filogeografia moderna; a primeira foi a divulga��o do pensamento clad�stico, e o segundo foi o desenvolvimento da teoria da tect�nica de placas. A resultante escola de pensamento foi a biogeografia de vicari�ncia, que explicava a origem de novas linhagens atrav�s de eventos geol�gicos como o afastamento de continentes ou a forma��o de rios. Quando uma popula��o cont�nua (ou esp�cie) era dividida por um rio ou uma nova cadeia montanhas (isto �, um evento vicariante), daria origem a duas popula��es (ou esp�cies), passando tempo suficiente desde a separa��o. A paleogeografia, geologia e paleoecologia eram campos importantes que forneciam informa��o que era depois integrada na an�lise filogeogr�fica.

A filogeografia tem uma perspectiva sobre a biogeografia ligada � gen�tica populacional e filogen�tica. Em meados da d�cada de 1970, an�lises de gen�tica populacional viraram-se para marcadores mitocondriais. O advento da reac��o da polimerase em cadeia (PCR), o processo pelo qual milh�es de c�pias de um segmento de DNA pode ser replicado, foi crucial no desenvolvimento da filogeografia. Gra�as a este avan�o, a informa��o contida nas sequ�ncias de DNA mitocondrial tornou-se muito mais acess�vel. Avan�os tanto em m�todos laboratoriais (por exemplo, na tecnologia de sequencia��o de DNA por capilares) que permitiram uma sequencia��o de DNA mais r�pida e m�todos computacionais que fazem melhor uso dos dados (por exemplo, usando a teoria do coalescente) ajudaram a melhorar as infer�ncias filogeogr�ficas.

Trabalhos filogeogr�ficos iniciais foram criticados recentemente pela sua natureza narrativa e falta de rigor estat�stico (ou seja, n�o testou hip�teses alternativas estatisticamente). O �nico m�todo real era a "Nested Clade Analysis" (NCA) do Alan Templeton, que usava uma chave de infer�ncia para determinar a validade de um certo processo a explicar a concord�ncia entre dist�ncia geogr�fica e a proximidade gen�tica. Abordagens recentes tomaram uma abordagem estat�stica mais forte � filogeografia do que inicialmente. Esta abordagem tem sido tamb�m criticada por apresentar uma propor��o elevada de falsos positivos, erros do tipo I.

Exemplo

Mudan�as clim�ticas, tais como os ciclos de glacia��es dos passados 2,4 milh�es de anos, restringiu periodicamente esp�cies para ref�gios disjuntos. Estas �reas restritas podem ter resultado em popula��es com efeitos de gargalo que reduzem a varia��o gen�tica. Quando uma revers�o das condi��es clim�ticas permite a migra��o para fora das �reas de ref�gio, estas esp�cies espalham-se rapidamente para novo habitat dispon�vel. V�rios estudos emp�ricos encontraram assinaturas gen�ticas deste cen�rio de ref�gio e expans�o p�s-glacial. Isto ocorreu tanto nos tr�picos assim com em regi�es temperadas que eram influenciadas por glaciares.

Padr�o de distribui��o das linhagens

Entender o padr�o de distribui��o das linhagens, e aqui entende-se linhagem tanto esp�cie como diferentes popula��es com fluxo g�nico limitado (podendo ser at� inexistente) entre si, � uma tarefa que exige uma interdisciplinaridade profunda, principalmente acompanhada pela biogeografia. A descontinuidade ou diminui��o do fluxo g�nico entre linhagens pode ser explicada por diversos fatores, e notada por outros. Pode ser explicada pelo surgimento de barreiras naturais, por exemplo, e notada principalmente por an�lise de marcadores moleculares entre as popula��es.

Avise (1987) prop�s 3 premissas para a filogeografia na distribui��o das linhagens que foram muito validadas com o tempo, s�o elas:

1. A maioria das esp�cies s�o compostas de popula��es de estrutura geogr�fica em que seus membros ocupam ramos diferentes em uma genealogia;
2. Esp�cies que possuem pouca ou estrutura filogeogr�fica ausente s�o de h�bitos que incluem dispers�o de indiv�duos ou grupos e ocupam �reas sem barreiras f�sicas not�ria que impe�am o fluxo g�nico;
3. Popula��es monofil�ticas muito distantes geneticamente surgem de duradouras barreiras ao fluxo g�nico.

Seguindo essa premissa, Avise (1987) notou 5 poss�veis padr�es de distribui��o de linhagens, resultantes da combina��o entre diferen�a gen�tica entre linhagens e suas localiza��es geogr�ficas. S�o elas:

1. Barreiras f�sicas no meio e isolamento ocasionam diferencia��o gen�tica entre as popula��es separadas, devido � for�as evolutivas, como muta��o e sele��o, por exemplo;
2. Caso a separa��o persista por tempo suficiente,  pode gerar clados monofil�ticos entre si;
3. Em um poss�vel contato posterior de linhagens divergentes separadas, elas  podem ocupar � mesma �rea, ocasionando linhagens divergentes pr�ximas geograficamente;
4. Em um poss�vel meio sem barreiras f�sicas e fluxo g�nico indiscriminado, haveria homogeneidade entre os indiv�duos que impedir o surgimento de novas linhagens (Cabe uma exce��o para interrup��es de fluxo g�nico sem barreiras �bvias em ambientes muito diversos, como recifes de corais (Martins et al, 2022);
5. � poss�vel que exista linhagens que com distribui��o reduzida e delimitada como consequ�ncia de baixo fluxo g�nico contempor�neo entre popula��es historicamente ligadas.

Observa-se que esp�cies menos sens�veis � barreiras f�sicas, como aves por exemplo, tendem � uma menor ou ausente estrutura��o geogr�fica e menor diferencia��o gen�tica entre indiv�duos, enquanto esp�cies mais sens�veis �s barreiras e de menor dispers�o, como pequenos marsupiais, como em descrito por Barros e colaboradores (2013) tendem � uma maior diferencia��o gen�tica entre indiv�duos, forma��o de linhagens monofil�ticas e de ocupa��o geogr�fica distintas. Essas observa��es s�o muito frequentes na natureza e validam de forma bem consistente as premissas e poss�veis cen�rios de distribui��o de Avise (1987).  Por�m, observa-se exce��es, como a capacidade de divis�es de correntes lim�trofes pr�ximas � costa de interromper fluxo g�nico at� para esp�cies de alta dispers�o (Martins et al, 2022).

Tendo em vista que os padr�es filogeogr�ficos s�o particulares da regi�o e/ou do grupo estudado, veja uma s�ntese do padr�o das esp�cies marinhas da costa brasileira e da Am�rica do Sul para verificar particularidades e generalidades desses padr�es.

Filogeografia das esp�cies marinhas da costa brasileira

Duas barreiras principais podem ser elencadas para responder quais vicari�ncias mais criaram estruturas filogeogr�ficas entre popula��es nas �guas da costa brasileira: o Cabo de S�o Roque e a cadeia de montanhas submarinas  Vit�ria-Trindade, al�m de outras tr�s barreiras impulsionadoras do isolamento.

O Cabo de S�o Roque divide a Corrente Sul Equatorial em duas correntes: a do Brasil (para o Sul) e a do Norte do Brasil (para norte). Essa divis�o foi reconhecida primeiramente para Panulirus argus (Diniz et al., 2005) e desde ent�o foi notada � v�rios outros t�xons (Martins et al, 2022). Essa rela��o de divis�o de correntes � muito observada pr�ximo das costas e aqui se consolida mais uma vez.

A cadeia de montanhas submarinas Vit�ria-Trindade tamb�m separa linhagens em regi�es Norte-Sul, por�m o interrompimento do fluxo g�nico remete ao m�ximo glacial do Quatern�rio. Quando os n�veis dos oceanos baixaram no Quatern�rio, a cadeia de montanhas submersa ficou mais evidente e alterou o fluxo g�nico entre principalmente moluscos, corais, poliquetos e crust�ceos (Martins et al, 2022). Outras estruturas, como a conflu�ncia da Corrente Brasil-Malvinas, a cadeia de estu�rios no sul do Brasil e o Cabo Santa Marta representam outros isoladores gen�ticos ao longo da costa, mas sua influ�ncia n�o � t�o not�vel quanto as duas estruturas principais.

Ainda, a filogeografia brasileira carece de estudos substanciais (Martins et al, 2022). Metodologias mais precisas como uso de dados gen�micos de alta resolu��o e modelagem ambiental podem ser uma alternativa para refinar as conclus�es e gerar mais volume de trabalhos acerca desse assunto.

Filogeografia da Am�rica do Sul

Por muito tempo a Teoria dos Ref�gios, de J�rgen Haffer, explicou de forma satisfat�ria a biodiversidade no neotr�pico, principalmente o amaz�nico. No entanto, principalmente para herpetofauna, as estrutura��es gen�ticas datavam de antes dos eventos do Pleistoceno, que sustentam a Teoria dos Ref�gios. O que indicava que esse n�o foi o �nico evento que separou linhagens na Am�rica do Sul (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012). Eventos orog�nicos do Mioceno/Pleistoceno provavelmente j� come�aram uma interrup��o no fluxo g�nico da Am�rica do Sul, que se consolidou com as oscila��es clim�ticas do Pleistoceno (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012). Rios pelas bacias sul-americanas formaram estruturas tamb�m, mas em menor escala, principalmente os espelhados pela bacia amaz�nica e do Prata. Al�m disso, os Andes separou linhagens, como era esperado.

Apesar disso, os estudos filogeogr�ficos no neotr�pico ainda s�o escassos e insuficientes. Infelizmente quase 90% dos estudos se concentram em padr�es de distribui��o de vertebrados (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012), o que limita a vis�o acerca do assunto. An�lises em grupos vegetais e invertebrados poderiam contribuir para uma elucida��o mais imparcial sobre a filogeografia sul-americana , al�m de an�lises mais restritas a biomas menores para verificar respostas passadas � estresses gerados pela varia��o clim�tica �s popula��es passadas (Turchetto-Zolet, A. C., et al, 2012).

M�todos de an�lise Filogeogr�ficos

O aumento do n�mero dos estudos filogeogr�ficos s�o atribu�dos aos avan�os recentes das t�cnicas de biologia molecular, principalmente o sequenciamento do �cido desoxirribonucleico (DNA, em ingl�s: deoxyribonucleic acid) e da rea��o em cadeia da polimerase (PCR, em ingl�s: polymerase chain reaction; Emerson & Hewitt, 2005). Essas t�cnicas possibilitaram a an�lise da varia��o das sequ�ncias de DNA no n�vel de indiv�duos a esp�cies, permitindo a reconstru��o de genealogias gen�ticas (estudo que usa o sequenciamento do DNA para inferir rela��es gen�ticas entre os indiv�duos). Somado a essas t�cnicas, m�todos anal�ticos e programas computacionais cada vez mais eficientes permitiram an�lises estat�sticas que determinam com maior precis�o as interpreta��es dos dados obtidos e padr�es filogeogr�ficos, como por exemplo para hist�ria demogr�fica e rela��es evolutivas, refinando os estudos nessa �rea (Emerson & Hewitt, 2005; Turchetto-Zolet et al., 2013). Al�m disso, o conhecimento sobre as caracter�sticas biol�gicas das esp�cies, como comportamento e ecologia e estudos paleoclim�ticos e geol�gicos, somados aos m�todos de an�lise filogeogr�ficos, prov�m um importante entendimento sobre a distribui��o e diversidade gen�tica das esp�cies (Kholodova, 2009).

Os estudos filogeogr�ficos podem ser baseados em diversas fontes de varia��o do DNA e marcadores gen�ticos, por�m utiliza-se principalmente �s varia��es de marcadores de sequ�ncia, microssat�lites e polimorfismo de nucleot�deo �nico (SNPs, em ingl�s: single nucleotide polymorphisms; Turchetto-Zolet et al., 2013; McGaughran et al., 2022). Marcadores de sequ�ncia s�o regi�es espec�ficas do DNA (ou RNA), usadas para identificar indiv�duos, popula��es e esp�cies, com base em suas semelhan�as. Em particular, investiga��es no polimorfismo do DNA  mitocondrial (mtDNA), em esp�cies animais, e do DNA cloroplastidial (cpDNA), em plantas, s�o os escolhidos para estudos filogeogr�ficos (Emerson & Hewitt, 2005). Al�m desses, marcadores espec�ficos de sexo, de plantas e animais, s�o usados para analisar diferen�as demogr�ficas entre os sexos. Tamb�m, estudos com invertebrados usam o gene da subunidade I do citocromo oxidase (COI), que � um pouco limitado devido a sua baixa varia��o intraespec�fica, limitando esse marcador para fins de uso filogeogr�ficos (Kholodova, 2009). J� os microssat�lites s�o unidades curtas (de 1 a 8 pares de base) que repetem nucleot�deos um ap�s o outro. Essas repeti��es s�o distribu�das ao longo do genoma e possuem um alto polimorfismo, ou seja, s�o altamente vari�veis entre indiv�duos de uma mesma esp�cie (Chambers & MacAvoy, 2000). Al�m disso, o SNP � uma diferen�a na sequ�ncia do DNA, mas que altera somente uma base na sequ�ncia do genoma (Morin et al., 2004). Eles s�o abundantes  e difundidos no genoma de muitas esp�cies, evoluindo de maneira bem descrita por modelos de muta��o simples (Morin et al., 2004).

Marcadores Gen�ticos

A escolha de marcadores gen�ticos apropriados � fundamental para a compreens�o da filogeografia de uma esp�cie, e por isso deve ser pensado de uma forma com que conte a hist�ria daquela filogenia espec�fica da melhor maneira poss�vel. O uso em conjunto de marcadores gen�ticos com modos de heran�as (Figura 4) diferentes s�o recomendados, pois dessa forma fornecem uma vis�o ampla do cen�rio filogeogr�fico (Caparroz, 2003).

O mtDNA, por exemplo, � um excelente marcador para an�lise da diversidade e estrutura gen�tica de uma popula��o, grau de autonomia demogr�fica entre popula��es e processos demogr�ficos pelos quais ela j� passou, al�m das consequ�ncias de mudan�as de condi��es ambientais e hibridiza��o, ou seja, para estudos filogeogr�ficos variados (Kholodova, 2009). Ele � um bom marcador por diversos motivos. Primeiramente, ele � herdado de maneira uniparental, o que simplifica a interpreta��o dos padr�es de heran�a gen�tica e apresenta uma baixa taxa de recombina��o, mantendo a coes�o gen�tica ao longo do tempo (Turchetto-Zolet et al., 2013). Al�m disso, possuem elevadas taxas de muta��o e sensibilidade a eventos demogr�ficos, o que resulta em um elevado polimorfismo intraespec�fico de linhagens mitocondriais e em uma diverg�ncia pronunciada que surge em curtos per�odos de tempo. Devido a essas caracter�sticas, ocorrem o surgimento de diversos alelos ou hapl�tipos que, quando analisados, podem ser organizados filogeneticamente dentro da mesma esp�cie, revelando uma rede de transforma��es evolutivas subsequentes dentro da popula��o (Avise, 1995). Dessa forma, a compara��o entre sequ�ncias hom�logas permite a aplica��o deste marcador nos estudos dos processos hist�ricos envolvidos na distribui��o da varia��o gen�tica das popula��es.

Os microssat�lites, por sua vez, s�o utilizados em estudos filogeogr�ficos pois  possuem um  padr�o de heran�a codominante, importantes para estudos filogeograficos pois contribuem para uma compreens�o mais aprofundada da diversidade gen�tica, das rela��es evolutivas e dos processos demogr�ficos das popula��es (Caparroz, 2003). Al�m disso, possuem elevadas taxas de muta��o, que resultam em varia��es nos n�meros de repeti��es, conferindo uma caracter�stica polim�rfica a essa regi�o, permitindo a identifica��o de perfis caracter�sticos de indiv�duos de uma mesma esp�cie (Turchetto-Zolet et al., 2013). O polimorfismo � analisado e identificado pela amplifica��o realizada por PCR na regi�o que cont�m as repeti��es. Os microssat�lites s�o margeados por regi�es conservadas dentro e entre esp�cies (at� mesmo entre g�neros ou n�veis taxon�micos mais altos), que possibilitam o uso de iniciadores de PCR nessas regi�es (Turchetto-Zolet et al., 2013). Ap�s a amplifica��o, a genotipagem dos indiv�duos ser� realizada por eletroforese ou por sequenciamento massivo de DNA (NGS). As informa��es obtidas pela an�lise dessa regi�o proporcionam a identifica��o de padr�es filogeogr�ficos e quest�es como grau de mistura gen�tica entre as popula��es e diferentes n�veis de parentesco e fluxo g�nico (Apostolidis et al., 2003; Zink, 2010; Georges et al., 2018). Por�m, � importante destacar que o uso dos microssat�lites � recomendado para investiga��es em uma escala de tempo recente, dentro de uma esp�cie ou entre esp�cies relacionadas, pois o sinal filogen�tico � perdido ao longo de poucas gera��es.

A partir da an�lise dos dados obtidos por esses m�todos, a hist�ria filogeogr�fica de uma esp�cie � determinada, ou seja, atrav�s da an�lise da genotipagem dos indiv�duos, estrutura e topologia de �rvores e redes de hapl�tipos constru�das utilizando diversos modelos e m�todos estat�sticos (evolu��o m�nima, vizinho mais pr�ximo, economia m�xima, m�xima verossimilhan�a, an�lise Bayesiana, etc.), al�m da an�lise da distribui��o geogr�fica de grupos filogen�ticos e linhagens, s�o realizadas as estimativas sobre os tempos relativos de diverg�ncia para grupos filogen�ticos individuais e os tamanhos das popula��es ancestrais (Emerson & Hewitt, 2005; Kholodova, 2009). Essas estimativas s�o importantes para entender como foram os processos microevolutivos. Por�m, uma dificuldade que existe nesses estudos � a estima��o da taxa de muta��o em um fragmento de DNA analisado em uma esp�cie espec�fica, que caso estimada de forma equivocada resultar� em conclus�es err�neas. Essa estimativa de muta��o pode ser realizada comparando marcadores de esp�cimes modernos e f�sseis (Kholodova, 2009).

Os diversos m�todos de an�lise investigam diferentes aspectos da hist�ria molecular e espacial. Por isso, para reconstruir a hist�ria filogeogr�fica de uma esp�cie deve-se utilizar variados m�todos e marcadores. Um exemplo s�o os marcadores ligados ao sexo, que podem revelar diferen�as hist�ricas entre dois sexos e elucidar a ocorrencia de processos de hibrida��o na forma��o do pool gen�tico, para que dessa forma, seja poss�vel fornecer uma hist�ria filogeogr�fica mais completa e confi�vel (Emerson & Hewitt, 2005). Ademais, deve-se combinar os resultados filogeogr�ficos com estudos em �reas relacionadas que podem complementar as interpreta��es, como por exemplo, estudos de modelos ecol�gicos de nicho, paleontol�gicos, paleopalinol�gicos e geol�gicos, que podem fornecer informa��es sobre a ess�ncia dos processos de especia��o e a hist�ria da forma��o do habitat (Kholodova, 2009).  

Filogeografia e conserva��o

A filogeografia pode ajudar na prioriza��o de �reas de alto valor para a conserva��o. An�lises filogeogr�ficas podem ter jogado um papel importante na defini��o de Unidades Evolutivas Significativas (ESUs, da sigla inglesa), uma unidade de conserva��o abaixo do n�vel da esp�cie que � muitas vezes definida por padr�es gen�ticos e de distribui��o geogr�fica �nicos.

Um estudo recente sobre lagostins das Apalaches da Am�rica do Norte oriental demonstrou como as an�lises filogen�ticas juntamente com a distribui��o podem ajudar a reconhecer prioridades na conserva��o. Usando abordagens filogeogr�ficas, os autores encontraram que, escondido no que se pensava ser uma �nica esp�cies amplamente distribu�da estava presente uma esp�cies antiga e previamente n�o detectada. Decis�es sobre conserva��o podem agora ser feitas para assegurar que ambas as linhagens recebam protec��o. Resultados como estes s�o relativamente comuns resultando de estudos filogeogr�ficas.

Um estudo sobre salamandras do g�nero Eurycea, tamb�m nas Apalaches, descobriu que a taxonomia actual do grupo subestimava grandemente a diversidade a n�vel da esp�cie. Os autores deste estudo tamb�m encontraram que os padr�es da diversidade filogeogr�fica estavam mais associados com conex�es hidrogr�ficas hist�ricas (e n�o recentes), indicando que as mudan�as maiores dos padr�es hidrogr�ficos da regi�o tiveram um papel importante na gera��o da diversidade destas salamandras. A compreens�o profunda da estrutura filogeogr�fica permitir� assim escolhas informadas na prioriza��o de �reas de conserva��o.

Filogeografia comparada

O campo da filogeografia comparada procura explicar os mecanismos respons�veis pelas rela��es filogen�ticas e distribui��o de esp�cies diferentes. Por exemplo, compara��es de v�rios taxa pode clarificar as hist�rias de regi�es biogeogr�ficas. Por exemplo, an�lises de vertebrados terrestres na pen�nsula da Baja California e peixes marinhos tanto no lado do Pac�fico como do golfo mostraram assinaturas gen�ticas sugerindo um evento vicariante que afectou v�rios taxa durante o Pleistoceno ou Plioceno.

A filogeografia tamb�m d� uma perspectiva hist�rica � composi��o de comunidades. A hist�ria � relevante para a diversidade regional e local em duas maneiras. Por um lado, o tamanho e composi��o do conjunto das esp�cies regionais resulta do balan�o entre especia��o e extin��o. Por outro lado, ao n�vel local, a composi��o da comunidade � influenciado pela interac��o entre a extin��o local de popula��es de uma esp�cie e recoloniza��o. Uma abordagem filogen�tica comparativa nos Tr�picos h�midos da Austr�lia indicam que os padr�es de distribui��o das esp�cies e de diversidade regionais s�o determinados em grande parte por extin��es locais e subsequentes recoloniza��es correspondendo a ciclos clim�ticos.

Filogeografia humana

Ver artigo principal: Hip�tese da origem �nica e Evolu��o multirregional

A filogeografia tamb�m j� provou ser �til na compreens�o da origem e padr�es de dispers�o dos seres humanos (Homo sapiens). Baseado primeiramente em observa��es de vest�gios de esqueletos de humanos antigos e estima��es da sua idade, antrop�logos propuseram duas hip�teses competidoras sobre as origens humanas. A primeira hip�tese � conhecida como Modelo Out of Africa (sa�da de �frica) com substitui��o que defende que a �ltima expans�o para fora da �frica h� 100 000 anos resultou na expuls�o de todos as popula��es de Homo spp. na Eur�sia pelos humanos modernos. Estas popula��es anteriores resultaram de uma onda de migra��o para fora da �frica anterior. O cen�rio multirregional afirma que indiv�duos da mais recente migra��o para fora de �frica misturou-se geneticamente com as popula��es humanas provenientes de emigra��es africanas mais antigas. Um estudo filogeogr�fico que desvendou a Eva Mitocondrial que viveu em �frica h� 150 000 anos forneceu, bem cedo, apoio ao modelos Out-of-Africa. Enquanto este estudo tem as suas limita��es, recebeu aten��o significativa tanto dentro do meio cient�fico como do p�blico em geral. Uma an�lise filogeogr�fica mais detalhada que usou dez genes diferentes ao inv�s de um �nico marcador mitocondrial indicou que ao menos duas grandes expans�es para fora de �frica depois da expans�o geogr�fica inicial de Homo erectus tiveram um papel importante em moldar o pool gen�tico dos humanos modernos. Estes resultados demonstram o papel central de �frica na evolu��o dos humanos modernos, mas que o modelo multirregional tamb�m tem alguma validade.

Filogeografia de v�rus

V�rus s�o informativos na compreens�o da din�mica das mudan�as evolutivas devido � sua taxa de muta��o elevada e tempo de gera��o muito curto. A filogeografia � uma ferramenta �til para compreender as origens e distribui��es de diversas estirpes virais. Uma abordagem filogeogr�fica foi usada em v�rias doen�as que amea�am a sa�de humana, incluindo a febre de dengue, raiva, influenza e VIH. Igualmente, uma abordagem deste g�nero muito provavelmente jogar� um papel fundamental na compreens�o dos vectores e expans�o da gripe das aves (HPAI H5N1), demonstrando a relev�ncia da filogeografia para o p�blico em geral.

Desafios e Futuro da Filogeografia

A filogeografia, que combina princ�pios da filogenia e da geografia para entender a distribui��o espacial e temporal das esp�cies, enfrenta v�rias limita��es atuais, mas tamb�m est� diante de perspectivas empolgantes para o futuro.

Limita��es Atuais:

Dados incompletos e vi�s geogr�fico:

Muitas regi�es do mundo permanecem sub amostradas ou sub estudadas, criando vi�s nos dados filogenogr�ficos. Isso pode levar a conclus�es imprecisas sobre a hist�ria evolutiva das esp�cies.

A maioria da produ��o cient�fica na �rea vem do hemisf�rio Norte, dificultando a s�ntese comparativa da informa��o globalmente e limitando a compreens�o da distribui��o de esp�cies em pa�ses muito diversos.

Complexidade dos processos evolutivos:

A complexidade dos processos evolutivos � um desafio central na filogeografia. Lidar com uma variedade de processos, como migra��o, especia��o, extin��o e adapta��o, requer modelos precisos e integrados que possam capturar a intera��o din�mica desses eventos ao longo do tempo.

Um dos desafios � evitar o foco exclusivo em dados filogen�ticos isolados, que podem fornecer apenas uma vis�o parcial da hist�ria evolutiva das esp�cies. � essencial combinar esses dados com informa��es sobre gen�tipos e outros marcadores, al�m de informa��es independentes da gen�tica para obter uma compreens�o mais completa e precisa dos processos evolutivos subjacentes.

Al�m disso, a falta de compara��es hist�ricas demogr�ficas entre diferentes t�xons � uma limita��o significativa. Apenas uma pequena porcentagem de estudos filogeogr�ficos realiza esse tipo de compara��o, perdendo oportunidades de utilizar dados de forma mais eficiente e integrada. Ao integrar informa��es de diferentes t�xons, podemos identificar padr�es comuns e entender melhor os processos evolutivos que moldam a diversidade biol�gica.

Integra��o de dados multidisciplinares:

A integra��o de dados multidisciplinares � fundamental para avan�ar nosso entendimento dos processos evolutivos e geogr�ficos na filogeografia. Embora a filogen�tica forne�a uma base s�lida para reconstruir as rela��es evolutivas entre as esp�cies, � crucial complementar essa abordagem com informa��es de outras disciplinas, como gen�tica de popula��es e geoci�ncias.

A gen�tica de popula��es fornece informa��es sobre a variabilidade gen�tica dentro e entre popula��es, permitindo entender como os fatores gen�ticos influenciam a distribui��o das esp�cies. A integra��o desses dados com a filogen�tica pode revelar padr�es de migra��o, fluxo g�nico e especia��o que n�o seriam evidentes apenas pela an�lise filogen�tica isolada.

Al�m disso, as geoci�ncias desempenham um papel fundamental na reconstru��o dos contextos ambientais e geogr�ficos em que a evolu��o das esp�cies ocorreu ao longo do tempo. A an�lise de registros geol�gicos, mudan�as clim�ticas e eventos tect�nicos pode fornecer informa��es cruciais sobre a forma��o de barreiras geogr�ficas, padr�es de dispers�o e eventos de extin��o que moldaram a distribui��o das esp�cies.

Perspectivas Futuras:

Avanços tecnológicos:

Os avanços tecnológicos, como o desenvolvimento de tecnologias de sequenciamento de próxima geração (NGS, do inglês Next-Generation Sequencing) e análises bioinformáticas mais sofisticadas, estão permitindo a geração e análise de conjuntos de dados genômicos em grande escala. Com o NGS, podemos sequenciar genomas inteiros com maior rapidez e eficiência, permitindo a obtenção de uma quantidade maior de informações genéticas em um curto período de tempo. Além disso, o custo reduzido do sequenciamento de DNA tornou-o mais acessível, possibilitando a realização de estudos filogeográficos em uma escala sem precedentes.

Esses avanços tecnológicos não se limitam apenas ao sequenciamento de DNA. Métodos analíticos mais sofisticados, como a filogenômica, permitem a reconstrução de árvores filogenéticas mais precisas e a identificação de padrões evolutivos complexos. A filogenômica combina dados genômicos de várias fontes, como genomas mitocondriais e nucleares, para obter uma compreensão mais completa da história evolutiva das espécies. Além disso, as técnicas de modelagem estatística estão sendo aprimoradas para lidar com conjuntos de dados genômicos complexos e incorporar informações geográficas, permitindo uma análise mais precisa da relação entre genética e geografia na distribuição das espécies ao longo do tempo.

Modelagem espacial explícita:

A modelagem espacial explícita tem se tornado uma ferramenta essencial na filogeografia, permitindo uma análise mais detalhada dos padrões de dispersão e colonização das espécies ao longo do tempo. Essa abordagem envolve o uso de modelos que levam em consideração as características da paisagem ecológica, como topografia, vegetação e condições climáticas, para entender como esses fatores influenciam a distribuição das espécies. Os modelos espaciais explícitos são capazes de simular cenários realistas de migração e colonização, fornecendo insights valiosos sobre os processos evolutivos que moldaram a distribuição geográfica das espécies. Além disso, esses modelos podem ser usados para prever como as mudanças ambientais futuras podem afetar a distribuição das espécies, ajudando na conservação e manejo da biodiversidade.

Ao integrar múltiplas abordagens metodológicas, os pesquisadores podem explorar de forma mais completa as complexas interações entre genética, geografia e ambiente que influenciam a distribuição das espécies. Essa abordagem permite uma avaliação mais eficiente dos padrões filogenográficos e fornece insights importantes para a conservação da biodiversidade em um mundo em rápida mudança.

Referências

• Este artigo foi inicialmente traduzido, total ou parcialmente, do artigo da Wikipédia em inglês cujo título é «Phylogeography», especificamente desta versão.