Diapausa
Diapausa é uma retenção temporária do desenvolvimento e está presente em quase todos os filos animais. É controlada por fatores fisiológicos endógenos e pode ou não envolver uma diminuição do metabolismo. A diapausa pode ocorrer em diferentes fases do desenvolvimento,[1] podendo ser ativada por alterações hormonais intrínsecas do desenvolvimento do organismo ou por fatores preditivos de mudanças ambientais.
As vantagens biológicas da diapausa podem variar em diferentes habitats e espécies. Peixes de água doce que apresentam ovos com diapausa, podem colonizar corpos d'água intermitentes e possibilitar o rápido restabelecimento da população sob condições favoráveis. Insetos podem utilizar a diapausa para evitar predação, e mamíferos podem sincronizar o desenvolvimento do feto com condições ambientais mais propícias.[2]
Histórico
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Originalmente, W.M. Wheeler (1893) aplicou o termo “diapausa” para um estágio em repouso durante a embriogênese, e o seu uso foi subsequentemente alterado para se referir a uma supressão do crescimento, desenvolvimento ou reprodução em qualquer estágio de desenvolvimento do inseto.[3] Posteriormente, o conceito também foi utilizado para características semelhantes observadas em demais artrópodes e também em alguns vertebrados.[4]
Vantagens
[editar | editar código-fonte]Os organismos, na maioria das vezes, passam por períodos de retardo em um estado de dormência. Este estado relativamente inativo apresenta o benefício de conservar energia, a qual pode ser usada durante os períodos subsequentes ao retardo. Além disso, a fase de dormência de um organismo é frequentemente mais tolerante às condições adversas no ambiente (seca, temperaturas extremas, pouca luminosidade, etc). A diapausa é considerada um investimento no estilo de vida com benefícios próprios, custos e compensações.[5] A baixa viabilidade por alimento promove diapausas numa grande variedade de organismos[6][7][8] como ocorre no fotoperíodo, em insetos terrestres[9] e ácaros.[10]
Apesar de ser vantajosa, a diapausa possui os seus custos. Algumas espécies que apresentam diapausa prolongada e um tamanho corporal relativamente grande (comparado ao tamanho da presa), podem ser mais facilmente predados por estarem em um estado mais indefensível.[11]
Tipos de Diapausa
[editar | editar código-fonte]A dormência pode ser obrigatória ou facultativa.[12] A dormência obrigatória é iniciada antes das condições adversas e é muitas vezes encontrada em ambientes previsíveis. É geralmente referida como diapausa em animais e como dormência primária ou inata em plantas.[13] Já a dormência facultativa é uma condição que permite que os organismos fiquem ativos o maior tempo possível antes de serem submetidos às condições desfavoráveis.
Diapausa obrigatória
[editar | editar código-fonte]Se a diapausa ocorrer durante cada geração, independentemente das condições ambientais que o indivíduo está inserido, é considerada uma "diapausa obrigatória".[14] Na diapausa obrigatória a espécie apresenta um ciclo de vida univoltino, em que cada organismo de cada geração entrará em diapausa, independentemente de qualquer alteração ambiental (apesar que certos fatores podem acelerar o processo).[15]
Embrionária
Consiste em um estado programado de interrup��o ou profunda lentid�o do desenvolvimento embrion�rio presente em todas as gesta��es, configurando um tipo de diapausa obrigat�ria. Ocorre em muitas esp�cies de animais e funciona como mecanismo para retardar ou inativar temporariamente o desenvolvimento completo dos embri�es ap�s a fertiliza��o, concluindo posteriormente a gesta��o. A dura��o deste per�odo de interrup��o � vari�vel. Assim, a diapausa embrion�ria permite um ajuste do tempo entre a fertiliza��o e a conclus�o do desenvolvimento. Os mecanismos de diapausa embrion�ria evolu�ram independentemente diversas vezes e em raz�o disso, os detalhes morfol�gicos e bioqu�micos desses organismos costumam variar entre diferentes grupos de animais.
Entre os vertebrados, a diapausa embrion�ria ocorre em certos peixes, tartarugas, aves e tanto mam�feros marsupiais como placent�rios. Pode ocorrer em at� tr�s fases distintas em alguns, mas n�o todos vertebrados: [16][17]
| FASE | CARACTER�STICAS |
|---|---|
| DIAPAUSA I | Anterior ao desenvolvimento: na gastrula��o e logo ap�s a forma��o do blast�mero |
| DIAPAUSA II | Tardiamente, ap�s a gastrula��o do embri�o |
| DIAPAUSA III | Embri�o j� em fase final de desenvolvimento e logo antes da eclos�o do ovo. |
� chamada comumente de implanta��o tardia em mam�feros placent�rios, pois o retardo no desenvolvimento embrion�rio ocorre quando o embri�o est� no est�gio de matura��o de blastocisto, antes da implanta��o do embri�o na parede uterina.[18]
Diapausa Embrion�ria em Mam�feros
O atraso na implanta��o em algumas esp�cies de mam�feros � classificado como diapausa obrigat�ria por ser uma caracter�stica de todas as gesta��es. Seu papel neste caso � coincidir o desenvolvimento embrion�rio com a esta��o mais favor�vel.
Na Ant�rtica, os lobos-marinhos da esp�cie Arctocephalus gazella ilustram o atraso da implanta��o nesse contexto. A f�mea entra em estro e cruza nos dias subsequentes ao parto durante o come�o do ver�o. Se conceber uma nova prog�nie, ela n�o pode se dar ao luxo de parir muito antes ou muito depois do in�cio do ver�o do pr�ximo ano. Se ela parir antes - na primavera ant�rtica - seu filhote rec�m-nascido pode experimentar imediatamente um frio devastador. Se ela parir depois, seu rec�m-nascido pode ter um per�odo de ver�o muito curto para amadurecer antes do seu primeiro inverno. Na verdade, o espa�o de tempo entre o dia em que a f�mea copula e o dia do parto � de quase 365 dias exatos. O desenvolvimento placent�rio requer, entretanto somente 260 dias. O tempo entre a c�pula e parto � ajustado para ser de 365 dias por meio do atraso da implanta��o. Ap�s a fertiliza��o de um ovo at� seu est�gio de blastocisto, ele entra em uma pausa de desenvolvimento (dentro do �tero) por 3 a 4 meses. Ele permanece nesse est�gio de pausa por tempo suficiente para que, quando reiniciar o desenvolvimento e a implanta��o (sob controle do fotoper�odo), ainda restem 250 dias antes da data adequada para o nascimento.[19][20]
Diapausa facultativa
[editar | editar c�digo-fonte]Ocorr�ncia opcional da diapausa, denominada diapausa facultativa, ocorre onde condi��es adversas n�o acontecem com tanta frequ�ncia ou n�o s�o previs�veis. Os insetos, por exemplo, apresentam v�rias gera��es por ano e continuam com o seu ciclo de vida at� um evento que estimule a indu��o da diapausa.[21] A diapausa facultativa surge em resposta a est�mulos espec�ficos do ambiente, o que resulta em esp�cies com ciclos de vida multivoltinos, onde nem todos os indiv�duos entraram em diapausa.[15]
A influ�ncia da idade sobre a incid�ncia da diapausa � provavelmente uma estrat�gia reprodutiva adaptativa. Como os ovos s�o colocados tardiamente na esta��o, � improv�vel que esses completem o seu desenvolvimento antes do in�cio do inverno. As f�meas provavelmente proteger�o aqueles ovos em que elas mais apostam no sucesso do desenvolvimento, diversificando a taxa de desenvolvimento entre seus filhos e espalhando o desenvolvimento em v�rias �pocas. A baixa previsibilidade das futuras condi��es ambientais pode explicar a diversidade das estrat�gias reprodutivas femininas.[22]
Diapausa em Artr�podes
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Evolu��o da Diapausa
[editar | editar c�digo-fonte]A descoberta de uma rela��o pr�xima entre os mecanismo da diapausa e a a��o de horm�nios metam�rficos torna poss�vel levantar teorias prov�veis � respeito da origem da diapausa na filogenia de insetos. Nessa conex�o, cinco fatos importantes devem ser enfatizados:
- 1. A diapausa � tamb�m conhecida por ocorrer em outros grupos de Artr�podes assim como em Acari e tamb�m, provavelmente, em Crustacea, Arachnida e Myriapoda.
- 2. A causa interna prim�ria da diapausa foi a interrup��o na produ��o de neuro-horm�nio secretado pelas c�lulas neurossecretoras do c�rebro.
- 3. Mesmo sendo uma caracter�stica intraespec�fica, esp�cies proximamente relacionadas diferem frequentemente na manifesta��o da diapausa.
- 4. A diapausa sempre possui uma caracter�stica adaptativa clara.
- 5. Apesar da tend�ncia de mostrar a diapausa como um fator geneticamente condicionado, a apar�ncia da diapausa numa esp�cie em particular pode ser determinada por um est�mulo recebido durante a ontog�nese.[23]
Fases da Diapausa[24]
[editar | editar c�digo-fonte]Pr� diapausa:
Prepara��o:
A prepara��o para a diapausa inclui a estocagem de reservas, mudan�as morfo-fisiol�gicas, bioqu�micas, comportamentais e na taxa de desenvolvimento do inseto.
Indu��o (estado sensitivo):
Nessa fase, fatores end�genos ou ex�genos, induzem o processo de diapausa
Diapausa:
Entrada:
Se trata do inicio do processo de diapausa em que ocorre a indu��o e intensifica��o da s�ndrome da diapausa. Durante essa fase, o indiv�duo n�o retoma o desenvolvimento e/ou atividades pr�-diapausa, mesmo se detectar est�mulos que lhe permitam a retomada do desenvolvimento.
Fim do desenvolvimento da diapausa:
Essa fase � caracterizada pela total capacidade dos indiv�duos de retomarem suas atividades normais
Desenvolvimento p�s diapausa:
Nessa fase o organismo se reorganiza para voltar � suas atividades normais. � um per�odo geralmente curto.
Finaliza��o:
Retomada total do organismo para suas atividades normais.
Mecanismos regulat�rios da diapausa
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No decorrer da fase de indu��o e prepara��o, diversos s�o os fatores que atuam como incentivadores da diapausa. Dentre eles o mais comum � o fotoper�odo, em que a maioria dos insetos responde a limites absolutos de dura��o da luminosidade. Entretanto, quando o n�mero de horas de luz atinge valores superiores ou inferiores a um determinado limite cr�tico, o organismo entra em diapausa.[25] Em alguns casos a atua��o da temperatura como sinal indutor da diapausa independe de outros fatores. Da mesma forma que no fotoper�odo, altera��es na temperatura induzem a diapausa quando ultrapassam determinado limite cr�tico.[26] Altera��es de umidade s�o sinais ambientais muito utilizados por certas esp�cies embora quase sempre funcionem em intera��o com a temperatura e o fotoper�odo. Sinais bi�ticos tamb�m agem como indutores da diapausa. O principal deles seria a disponibilidade de alimento, que na maioria dos casos, possuem papel secundário (Danks, 1987).
Fisiologia da diapausa[27][28]
[editar | editar código-fonte]A estagnação do crescimento, que é a principal característica da diapausa, está relacionada à muitas mudanças bioquímicas e fisiológicas no organismo de insetos. Estes demonstram a natureza adaptativa das diapausas, pois aumentam a capacidade do inseto para sobreviver às condições adversas (inverno, seca). Algumas características fisiológicas foram observadas em todos os tipos de diapausa:
- Metabolismo
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O início de grande parte dos tipos de diapausa está correlacionado a uma queda acentuada no consumo de oxigênio. As curvas de respiração caem para um nível baixo característico (cerca de um décimo do consumo normal de oxigênio num dado estágio) e esse nível é mantido praticamente inalterado no decorrer da diapausa.
- Enzimas respiratórias
Muitos autores demonstraram uma série de mudanças na atividade de enzimas respiratórias. Desde um aumento observado na resistência ao HCN e CO assim como uma resistência (70 vezes maior) a venenos orgânicos que bloqueiam o sistema citocromo (toxinas pilocarpina e difteria), foi concluído que este sistema é inativado durante a diapausa e trocado por um citocromo particular chamado de b5.
- Utilização e acúmulo de reservas
Uma característica fisiológica importante da diapausa trata da redução na utilização da reserva de materiais (proteínas e gorduras) correlacionadas a uma redução no metabolismo. Prebble (1941) mostrou que, nas moscas Gilpinia polytoma, menos de dois por cento da reserva de materiais foi consumida durante todo o período de inverno. Resultados similares foram obtidos com outras espécies. Essa parece ser uma das vantagens mais importantes da diapausa, em que o metabolismo reduzido ocorre durante condições adequadas para que assim a diapausa em insetos seja importante para a sobrevivência da espécie.
- Equilíbrio de água
Um aumento na proporção de matéria seca é outra característica importante na diapausa de insetos, fazendo deles mais resistentes ao frio. O equilíbrio no balanço de água é geralmente restaurado na retomada de crescimento e a falta de umidade adequada pode prolongar a diapausa em alguns casos, até que o equilíbrio hídrico seja restabelecido.
- Digestão durante a diapausa
Muitos insetos estão aptos a se mover livremente e aceitar comida durante a diapausa. No entanto, foi demonstrado que grande parte destes não estão capacitados a utilizar esse alimento, seja para o desenvolvimento gonadal ou para a restauração das reservas de gordura corporal, e logo acabam morrendo de exaustão em poucos dias.
Princípio hormonal da diapausa[29][30]
[editar | editar código-fonte]Uma série de diferentes teorias foram formuladas para explicar o mecanismo e a origem da diapausa. Os mais importantes destes podem ser divididos em três grupos:
1) Diapausa é o resultado do acúmulo de uma substância específica inibitória “agindo sobre a inibição dos processos de vida ”, que é lentamente decomposto durante o desenvolvimento da diapausa. Essa categoria também inclui o conceito de diapausa hormonal geral proposta por Hinton (1953). No entanto, nenhuma evidência experimental de uma substância com tais características foram obtidas até então, exceto pelas descobertas sobre o condicionamento humoral na diapausa embrionária em Bombyx (Bicho-de-seda).
2) Diapausa é o resultado do decréscimo no conteúdo de água em tecidos, entre outras coisas, e pelo acúmulo de reservas materiais, primeiramente gordura. Isso leva a uma redução no metabolismo e outras características da diapausa. Diapausa é, no entanto, mais provavelmente a causa do que o efeito de todas essas mudanças, como Andrewartha (1960) sugeriu, ou talvez o resultado de uma e a mesma causa de todas essas mudanças.
3) Diapausa é condicionada hormonalmente, seja pela ausência de hormônios da metamorfose indispensáveis para o desenvolvimento, ou no caso de diapausa embrionária, o resultado da ação de fatores humorais especiais. A primeira formulação clara desse conceito foi dada por Wigglesworth (1936) em seu estudo sobre o sistema hormonal dos insetos sugadores Rhodnius prolixus.
Notas
- ↑ Danks HV. Insect Dormancy: an Ecological Perspective. Biological Survey of Canada Monograph Series I. Gloucester, Ontario, Canada: Tyrell Press, 1987, p. 439.
- ↑ Physiological strategies during animal diapause: lessons from brine shrimp and annual killifish. Podrabsky JE, Hand SC J Exp Biol. 2015 Jun; 218 (Pt 12):1897-906.
- ↑ Seasonal Adaptations of Insects, Maurice J. Tauber. Catherine A. Tauber. Shinzo Masaki
- ↑ de Oliveira, Adriele Karlokoski Cunha, and Igor Soares de Oliveira. "A influência da temperatura nas histórias de vida de vertebrados." Revista da Biologia (2014).
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- ↑ Ewert MA. Cold torpor, diapause, delayed hatching and aestivation in reptiles and birds. In: Egg Incubation: Its Effects on Embryonic Development in Birds and Reptiles, edited by Deeming DC, Ferguson MWJ. New York: Cambridge University Press, 1991, p. 173–191
- ↑ Referência: Hill,Gordon A.; Wyse,Margaret Anderson. Fisiologia Animal. Biotemas, Florianópolis, 2.ed, p. 433-434, 2016.
- ↑ Hill,Gordon A.; Wyse,Margaret Anderson. Fisiologia Animal.
- ↑ Biotemas, Florianópolis, 2.ed, p. 433-434, 2016.
- ↑ ( Encyclopedia of Entomology, John L. Capinera, pg 1400)
- ↑ (Leon R. Hockham, Jeff A. Graves, Michael G. Ritchie (2001). “Variable maternal control of facultative egg diapause in the bushcricket Ephippiger ephippiger” . Ecological Entomology, p 143–147. doi: 10.1046/j.1365-2311.2001.00312.x)
- ↑ (D. R. Khanna (2004). Biology of Arthropoda,pg 314)
- ↑ Martins, ROGERIO P., and MARCOS S. Barbeitos. "Adaptações de insetos e mudanças no ambiente: Ecologia e evolução da diapausa." Ecologia e comportamento de insetos. Série Oecologia Brasiliensis 8 (2000): 149-192.
- ↑ (e.g., a mosca Calliphora vicina, McWatters & Saunders, 1996).
- ↑ (Eizaguirre et al., 1993)
- ↑ Prebble (1941): M. L. Prebble. 1941. “The Diapause and Related Phenomena in Gilpinia Polytoma(Hartig): IV. Influence of Food and Diapause upon Reproductive Capacity”.
- ↑ (D. R. Khanna (2004). Biology of Arthropoda,pg 294-296)
- ↑ (D. R. Khanna (2004). Biology of Arthropoda,p 301,302)
- ↑ Wigglesworth (1936): Wigglesworth, V.B (1936). The function of the corpus allatum in the growth and reproduction of Rhodnius prolixus (Hemiptera). Quart. J. micr. Sci. 79, 91-121.