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Excavata

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaExcavata
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Protista
Clado: Excavata
Filos
Giardia lamblia, um diplomónada parasítico.
Os três tipos de células que ocorrem no grupo Excavata:
Topo: Jakobida: 1-núcleo, 2-flagelo anterior, 3-flagelo ventral/posterior, 4-sulco alimentar ventral.
Centro: Euglenozoa: 1-núcleo, 2-bolsa flagelar, 3-flagelo dorsal/anterior, 4-flagelo ventral/posterior, 5-citostoma/aparelho alimentar.
Baixo: Metamonada: 1-flagelos anteriores, 2-corpo parabasal, 3-membrana ondulante, 4-flagelo posterior, 5-núcleo, 6-axostilo.

Excavata é um grupo de organismos unicelulares pertencentes ao domínio Eukaryota.[1][2][3] Como estrutura taxonómica, o agrupamento foi proposto em 2002 por Thomas Cavalier-Smith como uma nova categoria filogenética, agregando uma grande variedade de formas simbióticas e de vida livre, entre as quais alguns importantes parasitas dos humanos. As espécies agora incluídas nos Excavata estavam anteriormente consideradas como pertencentes ao agora obsoleto reino Protista.[4] Os Excavata são classificados com base nas características das estruturas flagelares,[5] sendo considerados como os membros mais antigos (linhagem basal) dos organismos flagelados.[6]

O subgrupo Discoba (Euglenozoa, Percolozoa, Tsukubea e Jakobea) parecem estar entre os Eukaryota basais, enquanto os Metamonada e Malawimonas parecer constituir um grupo irmão dos Podiata. Existem algumas indicações que fazem supor que Discoba seja um grupo altamente parafilético.[7]

Descrição

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O agrupamento Excavata é um dos grandes grupos taxonómicos de eucariontes, composto por uma grande diversidade de organismos unicelulares, incluindo alguns conhecidos parasitas de animais, como Trypanosoma cruzi e Giardia lamblia, e seres de vida livre, como Euglena gracilis. Alguns são importantes parasitas dos seres humanos,[8][9] responsáveis por algumas importantes patologias.

Alguns «excavados», como são coloquialmente designados os integrantes do grupo, partilham uma depressão ou irregularidade ventral devida à presença de uma estrutura destinada à captura e ingestão de alimento em suspensão, suportada por elementos do citoesqueleto da célula (depressão de onde deriva o termo «Excavata»), sendo esta uma das principais características sinapomórficas responsáveis pela justificação da linhagem.[10] Apesar disso, a monofilia do grupo foi durante muito tempo considerada duvidosa e muito questionada pela ausência de sinapomorfias universais entre os indivíduos do táxon. Contudo, o agrupamento é atualmente considerado monofilético, tendo-se por base dados moleculares e ultraestruturais incontroversos.[11][12][13][14]

Muitos Excavata n�o apresentam as "cl�ssicas" mitoc�ndrias, raz�o pela qual estes organismos s�o frequentemente referidos como "amitocondriais", embora a maioria retenha organelos mitocondriais com formas muito modificada (por exemplo como hidrogenossoma ou mitossoma). Os que apresentam mitoc�ndrias exibem estruturas espec�ficas nestes organelos, com mitoc�ndrias com cristas tubulares, discoidais ou, em alguns casos, planas.

Morfologia

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A maioria dos Excavata apresenta dois, quatro ou mais flagelos[15] e muitos possuem um aparelho digestivo ventral com uma ultraestrutura caracter�stica, suportado por microt�bulos. Contudo, nem todos os grupos considerados como excavados compartilham estas caracter�sticas e v�rio grupos em que elas est�o ausentes apenas podem ser considerados como parte dos Excavata com base em evid�ncias gen�ticas (especialmente �rvores filogen�ticas de sequ�ncias moleculares).[4]

Os Excavata que mais e aproximam da multicelularidade s�o os bolores limosos da ordem Acrasidae. Como outros bolores limosos celulares, passam a maior parte da sua vida como c�lulas simples, puramente unicelulares, mas em determinadas fases do seu ciclo de vida agrupam-se em grandes agregados que adquirem algumas das caracter�sticas b�sicas dos organismos multicelulares.

Gra�as a v�rias evid�ncias moleculares e morfol�gicas que se sobrep�em, podem-se definir entre os Excavata pelo menos os seguintes grupos:

As rela��es entre os distintos grupos de excavados s�o ainda incertas e � poss�vel que os Excavata n�o constituam um grupo monofil�tico.[16][17] S� o parentesco entre Euglenozoa e Percolozoa se apoia sobre dados moleculares robustos e ambos os grupos possuem mitoc�ndrias com cristas disc�ides. A maioria dos Jakobida possui mitoc�ndrias com cristas tubulares como a maioria dos demais protistas. Os Metamonada s�o inusuais por terem perdido as mitoc�ndrias cl�ssicas e em seu lugar possu�rem hidrogenossomas e mitossomas. Um t�xon, Loukozoa, foi continuamente redefinido para incluir uma grande variedade de grupos (entre eles Jacobida e Malawimonas) e finalmente abandonado.[17]

Os excavados foram anteriormente considerados como os Eukarya mais primitivos, principalmente porque v�rios deles n�o possuem mitoc�ndrias e porque aparecem na base das �rvores filogen�ticas.[18] Isto sugeriria que os excavados s�o um taxon parafil�tico que inclui os antepassados dos demais eucariontes. No entanto, demonstrou-se que a aus�ncia de mitoc�ndrias em alguns destes grupos � devida a uma perda posterior e que a posi��o basal destes grupos poderia ser devida a um artefacto de atra��o de ramifica��es longas.

Alguns investigadores consideram que Excavata, Rhizaria, Chromalveolata (que inclui Chromista e Alveolata) e Primoplantae formam parte do clado Bikonta (c�lulas eucariotas com dois flagelos, pelo menos ancestralmente).

Caracter�sticas gerais

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Trypanosoma cruzi, um protozo�rio cinetoplast�deo.

A vasta diversidade morfol�gica e alimentar do grupo dificulta o estabelecimento de caracter�sticas gerais. � not�vel a aus�ncia de caracteres morfol�gicos universais no grupo.

Como caracter�stica unificadora, os integrantes de Excavata, contudo, s�o organismos unicelulares, frequentemente dotados de dois, quatro ou numerosos flagelos. Algumas vezes, um dos flagelos pode ser pouco ou não funcional e mal emergir da célula. O aparato flagelar, em alguns casos, situa-se numa região de características ameboides conhecida como ampulla ou citofaringe, que está relacionada à absorção de partículas alimentares do meio.

A fagocitose é vista no grupo como sendo feita através da depressão alimentar ventral de alguns dos excavados, como Jakoba libera. Essa depressão é de grande importância para a caracterização do grupo, embora não esteja presente na maioria dos integrantes da linhagem, e é tida como uma característica basal secundariamente perdida nos muitos táxons internos de Excavata.[19]

Além dos organismos heterotróficos de vida livre, são reconhecidas no grupo formas fotoautotróficas e, inclusive, parasitas. A capacidade fotossintética está presente em organismos integrados na linhagem Euglenida, a qual é filogeneticamente próxima de grupos fundamentalmente heterotróficos, tendo sido adquirida a partir do estabelecimento de uma relação endossimbiose secundária recente entre um ancestral heterotrófico e uma alga verde.[20]

Excavata engloba também muitas formas parasitas de grande importância médica e económica, como Trypanosoma cruzi, causador da doença de Chagas, Giardia lamblia, agente causador da giardíase e Phytomonas serpens, um parasita de plantas.

Ao contrário da autotrofia, as formas de vida parasitárias evoluíram no grupo mais de uma vez e estão presentes em diferentes linhagens.

No grupo existem formas chamadas amitocondriais, pela ausência de mitocôndrias “clássicas”, sendo estas, tão logo, anaeróbias, muito embora orgânulos especiais como hidrogenossomas e mitossomas, tidos como mitocôndrias “degeneradas” (altamente modificadas) sejam conhecidos em algumas dessas formas, sendo Giardia um dos gêneros a possuir esses orgânulos, onde o processo energético de fermentação ocorre.[21]

Uma peculiaridade presente em alguns dos membros de Excavata é a capacidade de, literalmente, mudar o formato celular. Essa característica é expressa de maneiras diferentes nos grupos onde é reconhecida. Em euglenídeos, como Euglena gracilis, essa capacidade é vista no movimento euglenoide, ao passo que em cinetoplastideos, como Trypanosoma cruzi, o padrão morfológico celular se altera de acordo com o momento de seu ciclo de vida, possuindo formas específicas que se repetem. No interior das células de seu hospedeiro, por exemplo, formas amastigotas são vistas, ao passo que, enquanto circulam no sangue, durante a fase aguda da doença de Chagas, formas tripomastigotas são encontradas. É importante ressaltar, contudo, que essa capacidade não se trata de uma feição ameboide, e ocorre pela existência de uma estrutura proteica associada à rede de microtúbulos do citoesqueleto, justaposta à membrana celular, no lado interno da célula, conhecida como película.

Filogenia e sistemática

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Malawimonas jakobiformis.
Ver artigos principais: Eukaryota#Filogenia e Wikispecies:Excavata

Enquadramento filogenético

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A heterogeneidade de Excavata constituiu, outrora, um dos questionamentos sobre sua real monofilia. O grupo é composto por formas fotossintetizantes e heterotróficas de vida livre, anaeróbios e aeróbios, e, até mesmo, parasitas de seres humanos, demais animais e plantas. O grupo foi originalmente proposto tendo por base a presença de uma depressão ventral alimentar e estruturas associadas do citoesqueleto em algumas células,[13][22] com alguns táxons adicionais (Parabasalia, Oxymonadida e Euglenozoa) correlacionados primariamente por estudos moleculares.[23][24][25][26][27]

Os protistas amitocondriados da linhagem, como os Diplomonadida e os Parabasalia, foram outrora considerados eucariontes extremamente ancestrais, que teriam divergido da linha evolutiva dos eucariontes antes mesmo do evento de endossimbiose que originou as mitocôndrias.[28] Esta hipótese, que ficou conhecida como "hipótese Archaezoa", é actualmente pouco acreditada tendo por base a descoberta de genes tipicamente mitocondriais em Trichomonas vaginalis [29] e Giardia lamblia,[30] o que sugere que, na realidade, as mitocôndrias naqueles protistas foram secundariamente perdidas e as formas mitocondriadas são, de facto, filogeneticamente relacionadas com as formas amitocondriais, ao contrário do que a "hipótese Archaezoa" sugeria.

O seguinte cladograma apresenta a posição filogenética do agrupamento Excavata à luz dos conhecimentos de biologia molecular mais recentes, com a raiz Eukaryota entre os excavata e os eucariotas como grupo irmão do agrupamento Heimdallarchaeota.[7][31][32][33][34][35][36][37]

Asgard Archaea
 
 

Odinarchaeota

 
 
 

Lokiarchaeota

 
 

Thorarchaeota

 
 
 
 
 

Heimdallarchaeota

 
Eukaryota
 

Euglenozoa

 
 
 

Percolozoa

 
 
 

Tsukubea

 
 
 

Jakobea

 
Neozoa
 
 

Metamonada

 
 
 

Malawimonas

 
Opimoda
 

Varisulca parafilético

 
Amorphea
 

Amoebozoa

 
Obazoa
 

Breviata

 
 
 

Apusomonadida

 
 

Opisthokonta

 
 
 
 
 
 
 
Diphoda
 
 

Archaeplastida

 
 

Cryptomonadida

 
 
 
 

Haptophyta

 
 

SAR

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Aceitando-se esta estrutura filogen�tica, o agrupamento Excavata � parafil�tico em elevado grau, e deveria ser abandonado.[38] Numa vis�o alternativa, o agrupamento Discoba pode ser considerado como grupo irm�o do resto dos Diphoda.[32]

Discoba ou clade JEH (Jakobea+Euglenozoa+Heterolobosea)

Os grupos Euglenozoa e Heterolobosea (Percolozoa) aparentam ser estreitamente aparentados, estando unidos pela presen�a de mitoc�ndrias com cristas disc�ides (superfilo Discicristata). Mais recentemente foi demonstrada uma rela��o filogen�tica estreita entre os Discicristata e os Jakobida,[39] sendo que os �ltimos apresentam mitoc�ndrias com as cristas tubulares t�picas da maioria dos outros protistas, e foram por isso unificados num taxon designado por Discoba especificamente proposto para este grupo aparentemente monofil�tico.[2]

Filogenia de Malawimonas

O g�nero Malawimonas � constitu�do por um pequeno grupo de flagelados heterotr�ficos de vida livre, dotados de depress�o ventral alimentar, de grande import�ncia para o reconhecimento de Excavata como um grupo monofil�tico, mas cujo posicionamento ainda n�o � totalmente claro.[14] Estudos mais recentes, no entanto, demonstraram com maior solidez que Malawimonas constitui provavelmente de um grupo irm�o de Metamonada,[11] embora o seu posicionamento sistem�tico entre os Excavta continue elusivo.[3]

Filogenia de Andalucia

O g�nero Andalucia � constitu�do por um grupo de pequenos flagelados de vida livre, recentemente descrito, dotado da t�pica depress�o ventral alimentar. Morfologicamente, n�o h� qualquer tra�o que permita distinguir claramente Andalucia de Jakoba,[40] e an�lises moleculares determinaram que a semelhan�a morfol�gica entre os clados reflecte o seu real parentesco. Essa rela��o filogen�tica estreita com os jacob�deos levou a que o grupo fosse classificado como integrando os Jakobida, agrupamento que assim emerge como um grupo irm�o de Discicristata (o qual compreende Heterolobosea e Euglenozoa.[11]

Metamonads

O agrupamento Metamonada � incomum por ter perdido as mitoc�ndrias cl�ssicas, apresentando em seu lugar organelos designados por hidrogenossomas e mitossomas ou organelos incaracter�sticos. O g�nero Monocercomonoides (Oxymonadida) perdeu completamente os organelos hom�logos das mitoc�ndrias.

Monofilia

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As rela��es filogen�ticas no interior do agrupamento Excavata permenecem em boa parte incertas, sendo poss�vel que n�o constituam um agrupamento monofil�tico. � luz dos dados dispon�veis, a monofilia dos Excavata est� longe de ser clara, embora pare�a seguro que existem v�rios clades no interior dos Excavata que s�o monofil�ticos.[41]

Certas Excavata s�o frequentemente considerados como pertencendo entre os eucariotas mais primitivos, baseados em parte no seu posicionamento em muitas �rvores evolucion�rias. Esse posicionamento poderia encorajar propostas de classifica��o que considerassem os Excavata como um grau parafil�tico que inclui os antepassados de outros eucariotas vivos. No entanto, a coloca��o de certas Excavata como "ramos primitivos" pode ser um artefacto de an�lise causado pela atrac��o de ramifica��es longas, como tem sido demonstrado em alguns outros grupos taxon�micos, por exemplo entre os Microsporidia.

Classifica��o

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Os membros do agrupamento taxon�mico Excavata s�o classificados em 6 grupos principais ao n�vel taxon�mico de filo ou classe, conforme consta da tabela abaixo. Um g�nero adicional, Malawimonas, poder� ser tamb�m inclu�do entre os Excavata, mas as evid�ncias filogen�ticas conhecidas s�o equ�vocas.

Superfilo Filo/Classe G�neros representativos (exemplos) Descri��o
Discoba ou JEH Tsukubea Tsukubamonas
Euglenozoa Euglena, Trypanosoma Inclui parasitas com grande import�ncia sanit�ria; um grande grupo com plast�deos (cloroplastos).
Heterolobosea (Percolozoa) Naegleria, Acrasis A maioria das esp�cies alterna entre formas flageladas e ameboides.
Jakobea Jakoba, Reclinomonas Organismos de vida livre, por vezes flagelados loricados, com genomas mitocondriais muito ricos em genes.
Metamonada ou POD Preaxostyla Oxymonads, Trimastix Flagelados desprovidos de mitoc�ndrias que podem ser de vida livre (Trimastix, Paratrimastix) ou vivendo na cavidade digestiva posterior de insectos.
Fornicata Giardia, Carpediemonas Desprovidos de mitocôndrias, maioritariamente simbiontes e parasitas de animais.
Parabasalia Trichomonas Flagelados desprovidos de mitocôndrias, geralmente comensais que ocorrem no tracto intestinal de insectos. Alguns são patogénicos em humanos.

Sistemática

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O agrupamento Excavata apresenta a seguinte estrutura sistemática:

Notas

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  1. ↑ Hampl, V.; Hug, L.; Leigh, J. W.; Dacks, J. B.; Lang, B. F.; Simpson, A. G. B.; Roger, A. J. (2009). «Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"». Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (10): 3859–3864. PMC 2656170Acessível livremente. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106 
  2. ↑ a b Hampl V, Hug L, Leigh JW, et al. (2009). «Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859–64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170Acessível livremente. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106 
  3. ↑ a b Simpson, Ag; Inagaki, Y; Roger, Aj (2006). «Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes» (Free full text). Molecular Biology and Evolution. 23 (3): 615–25. PMID 16308337. doi:10.1093/molbev/msj068 
  4. ↑ a b Cavalier-Smith, T (2002). «The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa.». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (2): 297–354. PMID 11931142. doi:10.1099/00207713-52-2-297 
  5. ↑ Simpson, AG (2003). «Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (Pt 6): 1759–1777. PMID 14657103. doi:10.1099/ijs.0.02578-0 
  6. ↑ Dawson, Scott C; Paredez, Alexander R (2013). «Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists». Current Opinion in Cell Biology. 25 (1): 134–141. PMC 4927265Acessível livremente. PMID 23312067. doi:10.1016/j.ceb.2012.11.005 
  7. ↑ a b Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri (1 de junho de 2016). «187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution». Molecular Phylogenetics and Evolution. 99: 275–296. doi:10.1016/j.ympev.2016.03.023 
  8. ↑ Cavalier-Smith, T. 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52: 297-354.
  9. ↑ Alastair G. B. Simpson. 2003. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53: 1759-1777.
  10. ↑ Simpson, A. G. B. & Patterson, D. J. (2001). «On Core Jakobids and Excavate Taxa: The Ultrastructure of Jakoba incarcerata». The Journal of Eukaryotic Microbiology. 48 (4): 480-492. doi:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00183.x 
  11. ↑ a b c Hampl, V., Hug, L., Leigh, J. W., Dacks, J. B., Lang, B. F., Simpson, A. G. B., & Roger, A. J. (2009). «Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"». roceedings of the National Academy of Sciences. 106: 3859-3864. doi:10.1073/pnas.0807880106 
  12. ↑ Burki, F., Shalchian-Tabrizi, K. & Pawlowski, J. (2008). «Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes». Biology Letters. 4: 366-369 
  13. ↑ a b Simpson, A. G. B. (2003). «Cytoskeletal organization, and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53: 1759-1777. doi:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00183.x 
  14. ↑ a b Simpson, A G. B., Inagaki, Y.; Roger, A. J. (2006). «Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes». Molecular Biology and Evolution. 23 (3): 615–25. doi:10.1093/molbev/msj068 
  15. ↑ Simpson AG (2003). «Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)». Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53 (Pt 6): 1759–77. PMID 14657103. doi:10.1099/ijs.0.02578-0 [ligação inativa]
  16. ↑ Sina M. Adl; et al. (2005). «The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists» (PDF). Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5). 399 páginas. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. Consultado em 11 de outubro de 2008. Arquivado do original (PDF) em 8 de maio de 2007 
  17. ↑ a b Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (dezembro de 2006). «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity». PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220 
  18. ↑ Ciccarelli FD; Doerks T; von Mering C; Creevey CJ; Snel B; Bork P (2006). «Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life» (PDF). Science. 311 (5765): 1283-7. doi:10.1126/science.1121745 
  19. ↑ Adl, S. M.; Simpson, A. G. B.; Lane, C. E.; Lukeš, J.; Bass, D.; Bowser, S. S.; Brown, M. W.; Burki, F.; Dunthorn, M.; Hampl, V.; Heiss, A.; Hoppenrath, M.; Lara, E.; le Gall, L.; Lynn, D. H.; McManus, H.; Mitchell, E. A. D.; Mozley-Stanridge, S. E.; Parfrey, L. W.; Pawlowski, J.; Rueckert, S.; Shadwick, L.; Schoch, C. L.; Smirnov, A; Spiegel, F. W. (2012). «The Revised Classification of Eukaryotes». Journal of Eukaryotic Microbiology. 59: 429-514 
  20. ↑ Gibbs, S. P. (1978). «The chloroplasts of Euglena may have evolved from symbiotic green algae». Canadian Journal of Botany. 59: 2883-2889. doi:10.1139/b78-345 
  21. ↑ Emelyanov, V. V., & Goldberg, A. V. (2011). «Fermentation enzymes of Giardia intestinalis, pyruvate:ferredoxin oxidoreductase and hydrogenase, do not localize to its mitosomes». Microbiology. 157: 1602-1611. doi:10.1099/mic.0.044784-0 
  22. ↑ Simpson, A. G. B., & Patterson, D. J. (1999). «The ultrastructure of Carpediemonas membranifera (Eukaryota) with reference to the "excavate hypothesis"». European Journal of Protistology. 35: 353-370. doi:10.1016/S0932-4739(99)80044-3 
  23. ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews. 73: 203–266. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x 
  24. ↑ Cavalier-Smith, T. (2002). «The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa». Sistematic and Evolutionary Microbiology. 52: 297-354 
  25. ↑ Henze, K., Horner, D. S., Suguri, S., Moore, D. V., Sánchez, L. B., Müller, M., & Embley, T. M. (2001). «Unique phylogenetic relationships of glucokinase and glucosephosphate isomerase of the amitochondriate eukaryotes Giardia intestinalis, Spironucleus barkhanus and Trichomonas vaginalis». Gene. 281: 123-131. doi:10.1016/S0378-1119(01)00773-9 
  26. ↑ Dacks, J. B., Silberman, J. D,, Simpson, A. G. B., Moriya, S., Kudo, T., Ohkuma, M., Redfield, R.J. (2001). «Oxymonads are closely related to the excavate taxon Trimastix». Mol Biol Evol. 18: 1034 –1044 
  27. ↑ Andersson, J.O., Sarchfield, S.W., Roger, A. J. (2005). «Gene transfers from Nanoarchaeota to an ancestor of diplomonads and parabasalids». Mol Biol Evol. 22: 85-90 
  28. ↑ Cavalier-Smith, T. (1993). «Kingdom protozoa and its 18 phyla». Microbiological Reviews. 57: 953-994 
  29. ↑ Roger, A. L., Clark, C. G., Doolittle, W. F. (1996). «A possible mitochondrial gene in the early-branching amitochondriate protist Trichomonas vaginalis». PNAS. 93: 14618-14622 
  30. ↑ Hashimoto, T., Nakamura, Y., Nakamura, F., Shirakura, T., Adachi, J., Goto, N., Okamoto, K, Hasegawa, M. (1994). «Protein phylogeny gives a robust estimation for early divergences of eukaryotes: phylogenetic place of a mitochondria-lacking protozoan, Giardia lamblia». Molecular Biology and Evolution. 11: 65-71 
  31. ↑ Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Caceres, Eva F.; Saw, Jimmy H.; Bäckström, Disa; Juzokaite, Lina; Vancaester, Emmelien; Seitz, Kiley W.; Anantharaman, Karthik; Starnawski, Piotr (11 de janeiro de 2017). «Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity». Nature (em inglês). advance online publication. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature21031 
  32. ↑ a b Derelle, Romain; Torruella, Guifré; Klimeš, Vladimír; Brinkmann, Henner; Kim, Eunsoo; Vlček, Čestmír; Lang, B. Franz; Eliáš, Marek (17 de fevereiro de 2015). «Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 112 (7): E693–E699. ISSN 0027-8424. PMC 4343179Acessível livremente. PMID 25646484. doi:10.1073/pnas.1420657112 
  33. ↑ Cavalier-Smith, T.; Chao, E. E.; Snell, E. A.; Berney, C.; Fiore-Donno, A. M.; Lewis, R. (2014). «Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa». Molecular Phylogenetics & Evolution. 81: 71–85. doi:10.1016/j.ympev.2014.08.012 
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Ligações externas

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