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Fissão (biologia)

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Fiss�o bin�ria num procariota.
Diagrama esquem�tico do crescimento celular (elongamento) e fiss�o bin�ria dos bacilos. As linhas azuis e vermelhas indicam a parede celular bacteriana antiga e rec�m-gerada, respectivamente: (1) crescimento no centro do corpo bacteriano, como por exemplo em Bacillus subtilis, Escherichia coli e outros; (2) crescimento apical, como por exemplo em Corynebacterium diphtheriae.

Fiss�o � a designa��o dada em biologia � divis�o de uma �nica entidade biol�gica em duas ou mais partes e a regenera��o dessas partes para reconstituir entidades semelhantes ao original. A entidade biol�gica que experimenta a fiss�o � geralmente uma c�lula, mas o termo tamb�m se pode aplicar a um organismo, corpo, popula��o ou esp�cie que se divida em partes discretas.[1][2][3] A fiss�o pode ser fiss�o bin�ria (ou cissiparidade), na qual um �nico organismo produz duas partes, ou fiss�o m�ltipla, na qual uma �nica entidade produz v�rias partes.

Fiss�o bin�ria (cissiparidade)

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Em biologia celular, fiss�o bin�ria, biparti��o ou cissiparidade, � o nome dado ao processo de reprodu��o assexuada dos organismos unicelulares que consiste na divis�o de uma c�lula em duas, cada uma com o mesmo genoma da "c�lula-m�e".[4] O processo e iniciado com a replica��o do DNA, em que cada nova cadeia se liga � membrana celular que, ent�o se invagina e acaba por dividir a c�lula em duas, num processo chamado citocinese, que seria a fase final dos processos de divis�o celular das c�lulas eucari�ticas, caracterizada pela efetiva separa��o das duas c�lulas ap�s a forma��o completa dos dois novos n�cleos.

Uma c�lula inicial aumenta de tamanho e replica seu material gen�tico, Com o tempo, a parede celular e a membrana plasm�tica come�am a invaginar, forma-se uma parede (septo) e a c�lula separa-se, dando origem a duas c�lulas-filhas id�nticas. Em geral, a divis�o pode ocorrer ao longo do comprimento, como nos protozo�rios flagelados, ou transversalmente, como nos protozo�rios ciliados e bact�rias.

Entre os organismos pertencentes aos dom�nios Archaea e Bacteria a reprodu��o por fiss�o bin�ria � a mais comum. Essa forma de reprodu��o assexuada e divis�o celular tamb�m seguida por alguns organelos dentro de organismos eucari�ticos (por exemplo, mitoc�ndrias). A fiss�o bin�ria resulta na reprodu��o de uma c�lula procari�tica viva (ou organelos) dividindo a c�lula em duas partes, cada uma com o potencial de crescer at� o tamanho do original.

Apesar de bastante difundida entre v�rios taxa, a reprodu��o das bact�rias por meio da cissiparidade n�o � a �nica forma de reprodu��o, podendo-se reproduzir de outras formas, como por esporula��o e brotamento. Al�m disso, pode ocorrer recombina��o gen�tica em processos como conjuga��o e transdu��o. Os organismos que se reproduzem por fiss�o bin�ria incluem:

A esquizog�nese por�m � diferente da biparti��o, j� que a biparti��o ocorre em seres unicelulares e a esquizog�nese ocorre em seres pluricelulares e envolve regenera��o.

Cissiparidade nos procariotas

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Entre estes organismos, cada mol�cula de DNA replica-se e depois anexa cada c�pia a uma parte diferente da membrana celular. Quando a c�lula se come�a a separar, os cromossomas replicados e originais s�o separados. A consequ�ncia desse m�todo de reprodu��o assexuada � que todas as c�lulas s�o geneticamente id�nticas, o que significa que t�m o mesmo material gen�tico (excepto as muta��es aleat�rias). Ao contr�rio dos processos de mitose e meiose seguidos pelas c�lulas eucari�ticas, a fiss�o bin�ria ocorre sem a forma��o de um fuso mit�tico na c�lula. Como na mitose (e ao contr�rio do que ocorre na meiose) a identidade parental � preservada.

Processo de fiss�o FtsZ-dependente

O processo de fiss�o bin�ria nas bact�rias envolve as seguintes etapas. Primeiro, o DNA da c�lula � replicado. As c�pias replicadas do DNA movem-se para p�los opostos da c�lula, num processo dependente da energia.[5] No processo, a c�lula alonga-se e pouco depois o plano equatorial da c�lula contrai-se e a membrana plasm�tica separa-se de modo que cada nova c�lula tenha exactamente o mesmo material gen�tico. No processo, ocorrem os seguintes processos:

  1. A bact�ria antes da fiss�o bin�ria, com o DNA bem enrolado;
  2. O DNA da bact�ria desenrola-se e duplica-se;
  3. O DNA � puxado para os p�los da bact�ria, por ac��o do fuso mit�tico, � medida que aumenta o tamanho para se preparar para a divis�o;
  4. O crescimento de uma nova parede celular come�a a separar a bact�ria, geralmente com a forma de "anel Z" pelo citoesqueleto FtsZ;
  5. A nova parede celular desenvolve-se completamente, resultando na divis�o completa da bact�ria;
  6. As novas c�lulas-filhas possuem bast�es de DNA firmemente enrolados, ribossomas e plasm�deos, constituindo organismos novos e totalmente aut�nomos.

Estudos realizados em estirpes de bact�rias em que a capacidade de produzir parede celular foi inibida, designadas por bact�rias da forma L (por vezes �formas-L�), mostram que o funcionamento do complexo proteico FtsZ exige a presen�a de uma parede celular funcional. Pouco se sabe sobre como se dividem as bact�rias que naturalmente n�o apresentam parede celular, mas acredita-se que nesses casos a divis�o celular se assemelhe ao processo de divis�o pelo mecanismo de extrus�o e separa��o, similar � gemula��o, que ocorre nas formas-L.[6][7]

Velocidade da fiss�o FtsZ-dependente

A fiss�o bin�ria � geralmente r�pida, embora a sua velocidade varie entre esp�cies. Para Escherichia coli, as c�lulas tipicamente dividem-se uma vez em cerca de cada 20 minutes aos 37 �C de temperatura ambiente.[8] Como as novas c�lulas, por sua vez, sofrer�o elas pr�prias fiss�o bin�ria, o tempo m�dio necess�rio para a fiss�o bin�ria � tamb�m o tempo que a cultura bacteriana requer para dobrar o seu n�mero de c�lulas. Esse per�odo de tempo pode, portanto, ser designado por tempo de duplica��o. Algumas esp�cies, outras que E. coli, pode apresentar tempos de duplica��o mais curtos ou mais longos: algumas estirpes de Mycobacterium tuberculosis podem ter tempos de duplica��o de quase 100 horas.[9]

Note-se contudo que o crescimento bacteriano � limitado por factores ambientais que incluem a disponibilidade de nutrientes e o espa�o, seguindo uma curva log�stica, num processo ao longo do qual a fiss�o bin�ria ocorre em taxas muito mais baixas quando as culturas bacterianas entram na fase estacion�ria do crescimento bacteriano.

Cissiparidade nos Archaea

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O grupo de microrganismos designado por Crenarchaeota, parte dos Archaea, n�o possui parede celular nem disp�e do mecanismo proteico FtsZ. Neste grupo, a fiss�o ocorre com recurso a uma vers�o filogeneticamente primitiva do sistema ESCRT-III dos eucariotas (tamb�m conhecido como mecanismo Cdv) para manipular a membrana celular durante o processo de separa��o, especificamente agindo sobre a regi�o medial das duas c�lulas-filhas em processo de forma��o.[10][7]

Por seu lado, o grupo dos Euryarchaeota recorre ao mecanismo FtsZ, seguindo processo similar ao que ocorre entre as bactérias.[11][12]

Cissiparidade de organelos

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Alguns organelos das células eucariotas reproduzem-se recorrendo a um processo de fissão binária. Um dos casos mais comuns é a fissão mitocondrial, processo necessário para regular o metabolismo celular que ocorre frequentemente dentro da célula, mesmo quando a célula não está activamente em processo de mitose.[13] Todos os cloroplastos e algumas das mitocôndrias (embora não nas células dos animais), se multiplicam recorrendo ao mecanismo FtsZ, num processo similar ao bacteriano, já que estees organelos são derivados da endossimbiose de bactéria que acabaram por sofrer um processo de endocitobiose ao longo do processo evolutivo.[11][14]

Tipos de fissão binária (cissiparidade)

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Do ponto de vista morfológico, a fissão binária pode ocorrer em quatro padrões gerais: (1) irregular; (2) longitudinal; (3) transversa; e (4) oblíqua (que pode ser distinguida em oblíqua à esquerda e oblíqua à direita). As características básicas desses padrões são as seguintes:

  • Irregular — a citocinese pode ocorrer ao longo de qualquer plano da célula, mas é sempre perpendicular ao plano ao longo do qual ocorre a cariocinese (ocorre, por exemplo, nas amebas);
  • Longitudinal — a citocinese ocorre ao longo do eixo longitudinal (ocorre, por exemplo, em flagelados como as Euglena);
  • Transversa — a citocinese ocorre ao longo do eixo transverso (ocorre, por exemplo, entre os protozoários ciliados como Paramecium);
  • Oblíqua — a citocinese ocorre obliquamente, da direita ou da esquerda, (ocorre, por exemplo, em Ceratium).

Fissão múltipla

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A fissão múltipla é comum entre os protistas, especialmente entre os Apicomplexa, as diatomáceas e as algas verdes, mas também ocorre com frequência entre as bactérias.

Na fissão múltipla ao nível celular, comum em protistas como os esporozoários e as algas, o núcleo celular da célula-mãe divide-se múltiplas vezes por amitose, produzindo múltiplos núcleos. Concluído o processo de divisão celular, o citoplasma separa-se em torno de cada núcleo, criando múltiplas células-filhas.[15][16][17]

Alguns organismos parasitas unicelulares sofrem um processo múltiplo semelhante à fissão múltipla para produzir numerosas células filhas a partir de uma única célula progenitora. Estudos realizados com estirpes do parasita humano Blastocystis hominis mostraram que aqueles organismos iniciam o processo em de 4 a 6 dias após o início da cultura.[18] Células do parasita dos peixes Trypanosoma borreli foram observadas a reproduzirem-se indistintamente por processos de fissão binária e de fissão múltipla.[19]

Fissão múltipla nos Apicomplexa

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Ver artigo principal: Apicomplexa

Os Apicomplexa são um grupo de alveolados parasitas que inclui os agentes etiológicos de várias doenças, entre as quais a babesiose (Babesia), a malária (Plasmodium) e a toxoplasmose (Toxoplasma gondii). Entre estes organismos, a fissão múltipla, ou esquizogonia, ocorre como merogonia, esporogonia ou gametogonia. A merogonia resulta em merozoítos, que são várias células filhas que se originam no interior da mesma membrana celular,[20][21] a esporogonia resulta em esporozoítos e a gametogonia resulta em microgâmetas.

Fissão múltiplas em algas e bactérias

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As células das algas verdes podem sofrer divisões que resultam na formação de uma ou mais células-filhas, sendo que o número exacto de células formadas em cada divisão depende da espécie de condicionamentos ambientais, tais como os efeitos da temperatura e luminosidade.[22]

Também entre muitas espécies e grupos de bactérias, embora o mecanismo primário de reprodução bacteriana seja a fissão binária, pode ocorrer a fissão múltipla, num processo que por vezes se inicia ou termina na produção de esporos.[23] Também foi observado que a espécie Metabacterium polyspora, um endossimbionte dos porquinhos-da-índia (Cavia sp.), produz múltiplos endósporos em cada divisão.[24]

Estudos realizados sobre a reprodução das cianobactérias mostram que algumas espécies pertencentes àquele agrupo também se reproduzem recorrendo ao processo de fissão múltipla.[25]

Plasmotomia

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Ver artigo principal: Plastotomia

Alguns taxa pertencente aos grande agrupamento dos protozoários reproduzem-s por um mecanismo específico de fissão designado por «plasmotomia». Nesse tipo de fissão, um organismo adulto cuja célula é multinucleada, sofre processo complexo de citocinese do qual resulta a formação de duas células-filhas também multinucleadas (por vezes designadas por células cenocíticas»), que depois sofrem cariocinese, reiniciando o processo.

Os géneros Opalina e Pelomyxa reproduzem-se por este mecanismo.

Fragmentação clonal

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Ver artigo principal: Fragmentação (reprodução)

A fragmentação em organismos multicelulares ou coloniais é uma forma de reprodução ou clonagem assexuada, na qual um organismo é dividido em fragmentos. Cada um desses fragmentos se transforma num indivíduo maduro, totalmente desenvolvido, que é um clone do organismo original. O processo pode prosseguir indefinidamente.

Nos equinodermes, grupo em que é comum, este método de reprodução é geralmente conhecido por fissiparidade.[26]

Fissão de populações

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Qualquer divisão de uma única população de indivíduos em partes discretas e estanques pode ser considerada uma forma de fissão biológica. Uma população pode sofrer fissão por vários motivos, incluindo migração ou isolamento geográfico. Como a fissão leva à variação genética nas populações menores e recém-isoladas, a fissão de uma população é um precursor da especiação.[27][28]

Ver também

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Referências

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  1. ↑ Carlson, B. M. (2007). Principals of regenerative biology. [S.l.]: Elsevier Academic Press. p. 379. ISBN 978-0-12-369439-3 
  2. ↑ Boulay, R. L.; Galarza, J. A.; Che, B.; Hefetz, A.; Lenoir, A.; van Oudenhove, L.; Cerda, X. (2010). «Intrafotmobcompetition affects population size and resource allocation in an ant dispersing by colony fission.». Ecology. 91 (11): 3312–3321. PMID 21141192. doi:10.1890/09-1520.1 
  3. ↑ Hubbell, S. (2003). «Modes of speciation and the lifespans of species under neutrality: a response to the comment of Robert E. Ricklefs.». Oikos. 100 (1): 193–199. doi:10.1034/j.1600-0706.2003.12450.x 
  4. ↑ Binary fission and other forms of reproduction in bacteria. Cornell University Department of Microbiology.
  5. ↑ Rokney, Assaf; Shagan, Merav; Kessel, Martin; Smith, Yoav; Rosenshine, Ilan; Oppenheim, Amos B. (Setembro de 2009). «E. coli Transports Aggregated Proteins to the Poles by a Specific and Energy-Dependent Process». Journal of Molecular Biology. 392 (3): 589–601. PMID 19596340. doi:10.1016/j.jmb.2009.07.009 
  6. ↑ Leaver M, Domínguez-Cuevas P, Coxhead JM, Daniel RA, Errington J (Fevereiro de 2009). «Life without a wall or division machine in Bacillus subtilis». Nature. 457 (7231): 849–53. Bibcode:2009Natur.457..849L. PMID 19212404. doi:10.1038/nature07742 
  7. ↑ a b Bernander, R; Ettema, TJ (dezembro de 2010). «FtsZ-less cell division in archaea and bacteria.». Current Opinion in Microbiology. 13 (6): 747–52. PMID 21050804. doi:10.1016/j.mib.2010.10.005 
  8. ↑ Sezonov, G.; Joseleau-Petit, D.; D'Ari, R. (28 de setembro de 2007). «Escherichia coli (E coli) Physiology in Luria-Bertani Broth». Journal of Bacteriology. 189 (23): 8746–8749. PMC 2168924Acessível livremente. PMID 17905994. doi:10.1128/JB.01368-07 
  9. ↑ North, R. J. (1 de Junho de 1993). «Mycobacterial virulence. Virulent strains of Mycobacteria tuberculosis have faster in vivo doubling times and are better equipped to resist growth-inhibiting functions of macrophages in the presence and absence of specific immunity». Journal of Experimental Medicine. 177 (6): 1723–1733. PMC 2191059Acessível livremente. PMID 8496688. doi:10.1084/jem.177.6.1723 
  10. ↑ Samson, RY; Bell, SD (novembro de 2009). «Ancient ESCRTs and the evolution of binary fission.». Trends in Microbiology. 17 (11): 507–13. PMID 19783442. doi:10.1016/j.tim.2009.08.003 
  11. ↑ a b Margolin W (Novembro de 2005). «FtsZ and the division of prokaryotic cells and organelles». Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 6 (11): 862–71. PMC 4757588Acessível livremente. PMID 16227976. doi:10.1038/nrm1745 
  12. ↑ Makarova, KS; Yutin, N; Bell, SD; Koonin, EV (Outubro de 2010). «Evolution of diverse cell division and vesicle formation systems in Archaea.». Nature Reviews. Microbiology. 8 (10): 731–41. PMC 3293450Acessível livremente. PMID 20818414. doi:10.1038/nrmicro2406 
  13. ↑ van der Bliek, A. M.; Shen, Q.; Kawajiri, S. (3 de Junho de 2013). «Mechanisms of Mitochondrial Fission and Fusion». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 5 (6): a011072. PMC 3660830Acessível livremente. PMID 23732471. doi:10.1101/cshperspect.a011072 
  14. ↑ Leger MM, Petrů M, Žárský V, Eme L, Vlček Č, Harding T, et al. (Agosto de 2015). «An ancestral bacterial division system is widespread in eukaryotic mitochondria». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (33): 10239–46. Bibcode:2015PNAS..11210239L. PMC 4547283Acessível livremente. PMID 25831547. doi:10.1073/pnas.1421392112 
  15. ↑ «Reproduction - Binary fission: Multiple fission». Encyclopædia Britannica 
  16. ↑ Britannica Educational Publishing (2011). Fungi, Algae, and Protists. [S.l.]: The Rosen Publishing Group. ISBN 978-1-61530-463-9. Consultado em 21 de dezembro de 2016 
  17. ↑ P.Puranik, Asha Bhate (2007). Animal Forms And Functions: Invertebrata. [S.l.]: Sarup & Sons. ISBN 978-81-7625-791-6. Consultado em 21 de dezembro de 2016 
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  20. ↑ Lynn Margulis; Heather I. McKhann; Lorraine Olendzenski (1993). Illustrated glossary of protoctista: vocabulary of the algae, apicomplexa, ciliates, foraminifera, microspora, water molds, slime molds, and the other protoctists. [S.l.]: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-0-86720-081-2. Consultado em 21 de dezembro de 2016 
  21. ↑ Yoshinori Tanada; Harry K. Kaya (1993). Insect pathology. [S.l.]: Gulf Professional Publishing. ISBN 978-0-12-683255-6. Consultado em 21 de dezembro de 2016 
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