Quil�pode
| Chilopoda | |||||||||||||
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| Ocorrência: 418–0 Ma | |||||||||||||
 lacraia - exemplar com cerca de 14,5cm de comprimento. | |||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||
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| Ordens | |||||||||||||
Os Quilópodes (Chilopoda), conhecidos popularmente como centopeias ou lacraias,[1] são uma das classes pertencente ao subfilo Myriapoda (Arthropoda; Myriapoda). Nesta classe está a ordem Scolopendromorpha, que por sua vez se subdivide na família Scolopendridae, mais conhecida. Além desta, a classe também abrange as ordens Scutigeromorpha, Geophilomorpha, Lithobiomorpha e Craterostigmomorpha.
Possui aproximadamente 3300 espécies descritas.[2] São animais achatados dorsoventralmente que podem variar de 3 a 30 cm de comprimento.[3] São encontrados vivendo no húmus, debaixo de troncos ou rochas, deserto, cavernas e até no litoral.[3][4] Sua distribuição geográfica abrange todos os continentes, com exceção da Antártida, e a maior diversidade ocorre nas regiões de clima tropical.[2]
Os Chilopodas são os artrópodes terrestres mais antigos conhecidos, são predadores vorazes, capazes de caçarem invertebrados e vertebrados. Predam suas presas através da inoculação de veneno.[3][4] A maioria apresenta uma coloração marrom ou amarela, mas algumas espécies tropicais apresentam uma coloração aposemática (aposematismo), como vermelha, preta, laranja, verde ou violeta.[4]
Glândulas de veneno
[editar | editar código-fonte]As glândulas de veneno são localizadas no primeiro par de pernas modificadas e incorporadas na cabeça destes animais, como um par de maxilípedes, chamados de forcípulas e são uma sinapomorfia de Chilopoda.[4][5]
O veneno é composto por diferentes enzimas, com uma composição diferente dos outros artrópodes. O veneno é composto em grande parte por metaloproteases e possui atividade neurotóxica, cardiotóxica e miotóxica.[6]
Picadas em seres humanos
[editar | editar código-fonte]Em casos de picadas em seres humanos, os sintomas são dores, edema e eritema no local da picada. Mas podem ocorrer em casos mais graves cefaleia, mal-estar, ansiedade e vertigens.[1]
Na literatura há alguns casos de picadas que levaram à morte, como um caso de uma garota filipina[7] e de um homem tailand�s que engoliu uma centopeia viva e morreu, depois de ter vomitado muito.[8]
Em casos de acidentes por picadas de lacraias deve-se utilizar compressas frias e lavar o local com �gua e sab�o. Pacientes com dores fortes devem procurar um posto de sa�de, para administra��o de analg�sicos sist�micos. As picadas podem ser irrigadas com �lcool e �ter, cujos compostos funcionam como solventes dos venenos.[1]
Morfologia e defesa
[editar | editar c�digo-fonte]A superf�cie dorsal da cabe�a � envolta por uma carapa�a, na qual h� um par de antenas moniliformes, formadas por 14 ou mais segmentos. A base da mand�bula � alongada e encontra-se na regi�o ventro-lateral da cabe�a.[2]
A boca se situa na regi�o ventral, sendo delimitada pelo Labro anteriormente, pelo coxosternito do primeiro segmento do tronco ventral-posteriormente e por pleuritos lateralmente. O Labro � dividido em uma pe�a mediana e duas laterais. Debaixo das mand�bulas, h� um par de primeiras maxilas, que forma um l�bio inferior funcional. Um par de segundas maxilas sobrep�e-se ao primeiro. Cada primeira maxila tem um palpo curto. Nos escutigeromorfos, o segundo par de maxilas � delgado e se assemelha �s pernas, por�m nas outras ordens � mais curto, forte e com a extremidade do �ltimo segmento em forma de garra. Cobrindo os ap�ndices bucais, h� o par de forc�pulas ou maxil�pedes, que terminam em garras de pe�onha, e n�o s�o ap�ndices da cabe�a, mas sim do primeiro segmento do tronco, e auxiliam na alimenta��o. As coxas da forc�pula e o esternito daquele segmento formam uma placa chamada de coxosternito. Ap�s o primeiro segmento do tronco, encontram-se 15 ou mais segmentos com ap�ndices. Al�m das garras de pe�onha, h� outras adapta��es para prote��o; o �ltimo par de pernas nas centopeias � mais longo e � modificado como estrutura sensorial ou, mais comumente, de defesa e captura. Os geofilomorfos possuem na por��o ventral gl�ndulas repugnat�rias e litobiomorfos podem possuir gl�ndulas repugnat�rias nos quatro pares de pernas finais, cuja subst�ncia � expelida junto a gotas adesivas.[2]
Locomo��o
[editar | editar c�digo-fonte]Com exce��o dos geofilomorfos, as centopeias est�o adaptadas para correr e muitas das suas peculiaridades estruturais est�o associadas com a evolu��o de uma marcha r�pida. Com pares de pernas em fases opostas e com as ondula��es do corpo acentuando o comprimento de seus passos, e se locomovendo apoiando menos de um ter�o das pontas das patas no substrato a cada momento, as centopeias conseguem realizar um movimento bastante r�pido. Al�m disso, em alguns grupos, h� um aumento progressivo no comprimento da perna, da parte anterior para a posterior, o que permite que as pernas posteriores se movam por fora das pernas anteriores, reduzindo, assim a interfer�ncia. Nesse aspecto, os escutigeromorfos s�o os mais desenvolvidos e s�o ativos ao ar livre, onde podem tirar melhor vantagem da sua velocidade. Para reduzir a tend�ncia de ondular, o tronco � refor�ado por placas tergais dispostas alternadamente nos litobiomorfos e por placas tergais grandes e imbricadas nos escutigeromorfos. Os segmentos distais das pernas dos escutigeromorfos permitem ao animal apoiar grande parte da perna no substrato, como um p�, para diminuir o deslizamento. Em contraste com os outros quil�podes, os geofilomorfos vermiformes est�o adaptados para cavar em solo mais macio. Esp�cies europeias podem aumentar o comprimento do corpo em at� 70%. Essa elasticidade � facilitada pela presen�a de m�sculos longitudinais fortes na parede do corpo e por uma parede pleural el�stica.[2][9]
Alimenta��o
[editar | editar c�digo-fonte]Quil�podes s�o animais predadores. Pequenos artr�podes formam a maior parte da dieta, mas algumas centopeias alimentam-se de vermes, carac�is e at� pequenos vertebrados. A presa � detectada e localizada por contato atrav�s das antenas e pode ser atordoada com o veneno das forc�pulas. As lacraias capturam sua presa com seu �ltimo par de patas modificado em pin�as. Depois, cravam as forc�pulas presentes na cabe�a e injetam uma pe�onha fatal em suas v�timas. Ap�s a captura, a presa � sustentada pelas segundas maxilas e forc�pulas, enquanto as primeiras maxilas e as mand�bulas desempenham a a��o manipuladora para a ingest�o.[9]
Trocas gasosas e respira��o
[editar | editar c�digo-fonte]As trocas gasosas s�o efetuadas atrav�s de um sistema de traqueias. Com exce��o dos escutigeromorfos, os estigmas encontram-se na regi�o pleural membranosa acima e logo atr�s das coxas. Basicamente, h� um par de estigmas por segmento. O estigma, que n�o pode ser fechado, abre-se em um �trio revestido de pelos cuticulares (tricomas), que podem reduzir a desseca��o ou impedir a entrada de part�culas de p�. Os tubos traqueais se abrem na base do �trio e terminam em pequenos tubos cheios de l�quido que fornecem oxig�nio diretamente para v�rios tecidos. As centopeias geofilomorfas que habitam a zona entre mar�s vivem em algas, pedras e conchas. O ar retido dentro do sistema traqueal � provavelmente suficiente durante a submers�o na mar� alta, embora em algumas esp�cies, ar adicional seja armazenado na superf�cie das coxas e alojado como uma bolha na extremidade enrolada do tronco. Talvez associado com seus h�bitos mais ativos e com uma taxa metab�lica mais alta, o sistema traqueal dos escutigeromorfos � semelhante a um pulm�o e provavelmente evoluiu independentemente daquele dos outros quil�podes. Os estigmas situam-se pr�ximo � margem posterior das placas tergais, exceto as oito placas posteriores que cobrem os segmentos portadores de pernas. Cada estigma se abre em um �trio do qual se estendem dois grandes leques de curtos tubos traqueais.[9][10]
Excre��o
[editar | editar c�digo-fonte]Geralmente h� um �nico par de t�bulos de Malpighi, que consistem de um ou dois pares de tubos delgados ramificados que se originam na parte posterior do mes�ntero na sua jun��o com o intestino. Os detritos passam do sangue, atrav�s das finas paredes dos t�bulos, para o l�men, e depois para o intestino. Grande parte dos detritos nitrogenados � excretada como am�nia e n�o como �cido �rico. Os quil�podes requerem ambiente �mido para manter um balan�o h�drico apropriado, pois o tegumento n�o possui a cut�cula cerosa dos insetos e aracn�deos. Desta maneira, a maioria dos quil�podes vive sob pedras e troncos, e s� s�o ativos na superf�cie da terra � noite.[10]
�rg�os sensoriais e sistema nervoso
[editar | editar c�digo-fonte]Os geofilomorfos, diversos escolopendromorfos e alguns litobiomorfos habitantes de cavernas n�o possuem olhos. Outros quil�podes possuem de poucos a muitos ocelos. Nos escutigeromorfos, os ocelos est�o agrupados e organizados de modo que formam olhos compostos.
O sistema nervoso de Chilopoda segue o plano b�sico de artr�podes, com um alto grau de cefaliza��o que se correlaciona com �rg�os sensoriais bem desenvolvidos. Consiste em um g�nglio cerebral ou c�rebro e um cord�o nervoso ventral. O g�nglio cerebral distingue-se em tr�s regi�es: o protoc�rebro, associado aos olhos, funciona na integra��o da fotorrecep��o e no movimento; o deuteroc�rebro, associado �s antenas, cont�m os centros de associa��o; e o tritoc�rebro, que d� origem aos nervos que inervam o l�bio e o trato digestivo. Em sequ�ncia, h� o g�nglio subesof�gico, que controla as pe�as bucais, gl�ndulas salivares e alguma musculatura local e � composto pelos g�nglios fundidos do terceiro, quarto e talvez quinto segmentos cef�licos. Segue-se o g�nglio forcipular e um par ventral de g�nglios fundidos a cada segmento.[9][10]
Sistema circulat�rio
[editar | editar c�digo-fonte]Os quil�podes possuem um cora��o tubular dorsal que bombeia o fluido da hemocele em dire��o � cabe�a. A velocidade da circula��o � lenta e ocorre em press�o relativamente baixa. Na por��o anterior o cora��o afina-se, formando a aorta, na qual o sangue flui em dire��o posterior, pelas c�maras da hemocele, antes de retomar ao seio peric�rdico e ao cora��o, atrav�s de �stios laterais que est�o dispostos em um par por segmento do corpo.[9]
Reprodu��o e desenvolvimento
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Os quilópodes são dioicos e ovíparos; a partenogênese também pode ocorrer em algumas centopeias. Todos os quilópodes têm desenvolvimento direto, com os jovens eclodindo como “adultos em tamanho pequeno”.[9]
A transferência de espermatozoides é indireta. Em geral, o macho constrói uma pequena teia de fios de seda secretada por uma fiandeira localizada no átrio genital. Um espermatóforo, de até vários milímetros, é colocado na teia. A fêmea apanha o espermatóforo e o coloca na sua abertura genital. Os gonópodos de cada sexo auxiliam na manipulação do espermatóforo. O macho geralmente só produz um espermatóforo ao encontrar a fêmea, e frequentemente há um comportamento inicial de corte. Cada indivíduo pode apalpar a extremidade posterior do parceiro com as antenas enquanto o casal se move em círculos. Este comportamento pode durar até uma hora antes de o macho depositar o espermatóforo. O macho então “sinaliza” para a fêmea (por exemplo, mantendo as pernas posteriores ao lado do espermatóforo enquanto gira a parte anterior do corpo e toca nas antenas da fêmea). Ela responde rastejando em direção ao macho e apanhando o espermatóforo. Tanto os escolopendromorfos quanto os geofilomorfos põem e depois incubam os ovos em grupos de 15 a 35. Esses quilópodes alojam-se em cavidades feitas em madeira podre ou no solo e se enrolam sobre a massa de ovos. A fêmea guarda os ovos desta maneira durante o período de eclosão e dispersão dos jovens. Nessas ordens o desenvolvimento é epimórfico, isto é, o jovem apresenta todos os segmentos quando eclode. Nos escutigeromorfos e litobiomorfos, os ovos são depositados isoladamente no solo após serem carregados por um curto período de tempo entre os gonópodos femininos. O desenvolvimento é anamórfico, ou seja, na eclosão, o jovem tem apenas parte dos segmentos do adulto. Ao eclodir, o jovem de Scutigera tem quatro pares de pernas e nas seis mudas seguintes passa por estágios com cinco a treze pares de pernas. Existem, ainda, quatro estágios epimórficos com quinze pares de pernas antes de a maturidade ser atingida. O desenvolvimento de Lithobius é similar, embora os jovens recém-eclodidos tenham sete pares de pernas. Em algumas espécies são necessários vários anos para que as formas jovens atinjam a maturidade sexual. O cuidado parental ocorre tipicamente nas ordens epimórficas.[9][10]
Evolução
[editar | editar código-fonte]| Filogenia de Chilopoda | ||||||||||||||||||||||||
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| As três ordens basais formam um grupo parafilético Anamorpha. |
A classe de Chilopoda é a filogenia mais conhecida entre as quatro ordens de Myriapoda, devido à quantidade de estudos feitos sobre a classe ou pelo número extenso de táxons.[1] A filogenia mais aceita é a baseada na morfologia entre as ordens viventes,[1] pois dados moleculares (baseados em genes ribossômicos ou genes nucleares) são controversos.[11] Além disso, há outros problemas como delimitação das espécies, relações interfamiliares e a classificação de Geophilomorpha.[11]
O fóssil mais antigo de Chilopoda é datado como do final do Siluriano, há 420 milhões de anos,[5][12] cujas pernas fossilizadas pertencem ao gênero Crussolum da ordem Scutigeromorpha. O veneno dos Chilopoda apareceu desde que os Scutigeromorpha se separaram dos Pleurostigomorpha (ordens restantes), há 430 milhões de anos.[5][13] O veneno dos Chilopoda seria um dos venenos mais antigos entre os animais terrestres, precedendo a evolução dos animais terrestres e a dos sistemas de veneno de escorpiões e aranhas.[5][14][15]
São descritas cinco ordens de Chilopoda: Scutigeromorpha, Lithobiomorpha, Craterostigmomorpha, Scolopendromorpha e Geophilomorpha, mais uma ordem extinta representada por uma única espécie[4][16] do meio do Devoniano.[11] Dentre as ordens viventes, o ramo Notostigmophora (Scutigeromorpha) é grupo-irmão de Pleurostigmophora (Lithobiomorpha, Craterostigmomorpha, Scolopendromorpha e Geophilomorpha), baseado nos olhos compostos e espiráculos dorsais.[5] Outro clado monofilético (Craterostigmomorpha, Scolopendromorpha e Geophilomorpha), conhecido como Phylactometria, tem como apomorfia o comportamento parental e outro clado, Epimorpha (Scolopendromorpha e Geophilomorpha), une todas as centopeias que nascem com os segmentos pedais completos e com desenvolvimento epimórfico, sendo as outras ordens de desenvolvimento anamórfico.[1][5][11]
Ordens
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Scutigeromorpha
[editar | editar código-fonte]Scutigeromorpha são anamórficos e possuem espiráculos posicionados dorsoventralmente nos tergitos, olhos compostos e tarso multissegmentado.[17][18] O tamanho varia entre 2 e 8 cm, com corpo cilíndrico e pernas longas para se moverem rapidamente. As pernas aumentam de forma crescente conforme se aproximam da região posterior. Os Scutigeromorpha nascem com quatro segmentos e conforme crescem passam por uma hemianamorfose (com mudas durante toda a vida do animal) e quando chegam à fase adulta possuem 15 segmentos. Os olhos compostos possuem centenas de omatídeos.[17]
Lithobiomorpha
[editar | editar código-fonte]São anamórficos, raramente chegam aos 30 mm de comprimento e possuem 15 pares de pernas. Possui duas famílias, os Lithobiidae e Henicopidae. A cabeça é achatada, com um aglomerado de ocelos em cada lado (nos Lithobiidae) ou um ocelo em cada lado da cabeça (Henicopidae). Não há cuidado parental com os ovos.[17]
Craterostigmomorpha
[editar | editar código-fonte]Com uma única espécie, Craterostigmus tasmanianus, sua distribuição geográfica é limitada, possuindo exemplares na Austrália e Nova Zelândia. As características são uma subdivisão dos tergitos recobrindo os 15 pares de pernas, maxilipedes longos, escleritos na décimo-quinto par de pernas.[17]
Scolopendromorpha
[editar | editar código-fonte]São epimórficas e possuem três famílias não monofiléticas (Criptopidae, Scolopocryptopidae e Scolopendridae). São os mais agressivos e podem chegar a até 30 cm, como a Scolopendra gigantea. Existem cerca de 800 espécies, com um único tergito recobrindo até o maxilipede.[17]
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Nesta ordem está a família Scolopendridae, mais conhecida.
Geophilomorpha
[editar | editar código-fonte]Geophilomorpha é a ordem de Chilopoda mais diversificada, com 14 famílias.[5] Um conjunto de dados morfológicos, comportamentais e moleculares divide Geophilomorpha no clado Placodesmata (composto por uma única família, Mecistocephalidae) e Adesmata (todas as outras famílias). São conhecidas mais de 1700 espécies, com espiráculos em quase todos os pares de pernas, exceto o último.[17]
Os Geophilomorpha possuem o número de segmentos variável dentro da mesma espécie. Por exemplo, Himantarium gabrielis, que possui entre 87 e 177 segmentos[17] Todas as espécies são cegas e o cérebro tem uma diferenciação menos evidente dos seus três lobos em comparação com os outros Chilopodas. O número do segmentos da antena é fixo em 14. Cada tergito possui músculos independentes, o que ajuda no hábito de se enterrar.[19]
Os Mecistocephalidae possuem um número fixo de segmentos dentro da mesma espécies e não possuem dimorfismo sexual, como em todas as outras ordens de Chilopoda[17]
Curiosidades
[editar | editar código-fonte]Lacraias de grande porte são consumidas na China, servidas no espeto, grelhadas ou fritas. Elas são vendidas nos mercados de Donghuamen e Wangfujing em Pequim.[20][21]
Em países como China, Laos, Tailândia e Camboja, centopeias são mantidas em bebidas alcóolicas por um período de tempo. Este costume é supostamente parte da medicina tradicional chinesa, que acredita que a bebida possua propriedades medicinais, além de ser revigorante.[22]
Bibliografia
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