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Thysanoptera

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.


Como ler uma infocaixa de taxonomiaThysanoptera
Ocorrência: 220–0 Ma

Triássico Superior - Recente[1]

Thysanoptera
Thysanoptera
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Subclasse: Pterygota
Superordem: Paraneoptera
Ordem: Thysanoptera
Haliday, 1836
Sub-ordens[2]
Tubulifera
Terebrantia

Os insetos da ordem Thysanoptera (do grego thysanos = franja, pteron = asa) são popularmente conhecidos como tripes (do grego thripos), que significa “verme da madeira”, uma vez que diversas espécies vivem em madeira morta e alimentam-se de fungos.[3] No Brasil, algumas espécies são também conhecidas como “lacerdinhas”, “amintinhas”, “azucrinóis”ou “barbudinhos”. Algumas das que danificam plantas são chamadas de “piolho da cultura em questão” ou “tripes do sintoma causado”.[3][4] Eles estão distribuídos pelos 5 continentes[5] e atualmente são conhecidas pouco mais de 6160 espécies de tripes,[6] sendo que no Brasil foram identificados cerca de 600, correspondendo a quase 10% da esp�cies conhecidas.[7]

Os adultos apresentam corpo alongado e delgado,[8] com o tamanho variando de 0,5 a 15mm e a colora��o de esbranqui�ada a negra.[3]Possuem ar�lios na regi�o mais distal das pernas[9][10][3][8][11] que auxiliam na ades�o ao substrato;[3][11][9] podem apresentar 2 pares de asas[10][3][12] com franjas de cerdas,[13][14][3] mas tamb�m ha indiv�duos �pteros;[9][3][14][13][10] e um aparelho bucal �nico entre os insetos do tipo picador-sugador assim�trico,[15][3][11][10][9] utilizado para raspar e picar o alimento.[15] O ovipositor � a principal caracter�stica na diferencia��o das duas subordens: em Terebrantia � c�nico, penetrante[14] e saliente;[3] e em Tubulifera � tubular, interno[3] e n�o penetrante.[14]

S�o conhecidos principalmente por serem fit�fagos[13][11] devido aos danos que causam �s agriculturas[14] (indu��o de galhas;[8] necrose e queda de folhas, frutos e flores; forma��o de cec�deas;[14] transmiss�o de v�rus),[8][12] mas mais de 50% alimentam-se de fungos[7] e existem esp�cies predadoras de pequenos artr�podes (principalmente de �caros, cocc�deos e mesmo outros tripes fit�fagos),[13][14] mas muitas esp�cies tamb�m s�o muito importantes para a poliniza��o de algumas plantas.[8][12]

A maioria possui reprodu��o sexuada,[13] mas tamb�m ocorre reprodu��o por partenog�nese[13][12] nas esp�cies em que n�o ha machos ou estes s�o raros.[12] O desenvolvimento p�s-embrion�rio � intermedi�rio entre hemimet�bolo e holomet�bolo,[8] sendo conhecido como remetabolia.[14][13]

Morfologia

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Thrips tabaci - sub-ordem Terebrantia.

Os insetos dessa ordem variam de 0,5 a 15 mm de comprimento,[8][3][9][10] sem considerar as antenas, que variam de 1 a 3 mm.[3] Possuem corpo alongado[14][8][3] e achatado dorso-ventralmente e colora��o variando de esbranqui�ada a negra.[3]

A cabe�a apresenta uma forma retangular sim�trica quando vista dorsalmente,[13][3] mas assim�trica[15][3][9][10] em vis�o ventral devido ao seu aparelho bucal �nico do tipo picador-sugador[11][15][13][3][10] e que apresenta apenas uma mand�bula do lado esquerdo.[15][9][3] No mesmo tagma est� presente um par de antenas, localizadas entre os olhos,[13][3] moniliforme[10][3] ou filiforme,[3][13][10] com 4 a 9 art�culos[8][3][10] e  cerdas, que podem ser  comuns ou sensilos (cerdas com sensores) e possuem caracter�sticas variadas, sendo utilizados na identifica��o de fam�lias, g�neros e esp�cies.[13][3] Os olhos s�o compostos,[14][13][8][3] mas com pouco omat�deos[3][13][14] (menos de 10[3]), e entre eles localizam-se 3 ocelos funcionais, por�m apenas nas esp�cies aladas.[3][8][13]

Thysanoptera da sub-ordem Tubulifera.

O prot�rax � livre[13][14] com pronoto (esclerito dorsal do prot�rax) bem vis�vel  e padr�o de cerdas, utilizados para identifica��o.[3] O meso e metat�rax s�o unidos,[13][14] com um par de espir�culos em cada e podem apresentar cerdas, escultura��es e sensilos nos escleritos dorsais (meso e metanoto, respectivamente), estes s�o usados na classifica��o.[3] Asas podem estar presentes ou n�o.[3][9][10][14][13] As pernas s�o do tipo ambulatoriais,[13][14] �s vezes com as posteriores saltat�rias[3][8] e as anteriores raptoriais.[8] Os tarsos mais distais de cada perna apresentam um ar�lio (bolha, ves�cula ou bexiga)[10][9][3][8][11] evers�vel[10][9][3][8] e grande, que s�o cobertos por secre��es liberadas por gl�ndulas localizadas nas t�bias,[3] auxiliando na ader�ncia do inseto ao substrato.[11][3][9]

Abd�men com 11 segmentos,[3][8][13][14]sendo apenas 10 vis�veis[8][3][13] e o �ltimo vestigial ou muito reduzido com 2 pequenos escleritos;[13][3] apresenta cerdas sigm�ides (curvadas) em quantidades vari�veis que prendem as asas.[3] Nas f�meas de Terebrantia o segmento abdominal X � c�nico,[14][13] incompleto ventralmente e invaginado, como parte da bainha do ovipositor; e nos machos da mesma subordem e em Tubulifera (ambos os sexos)  o segmento X � tubuliforme.[14] A genit�lia dos machos � semelhante nas duas subordens[3]: sim�trica, oculta,[8][3] tubular e com a abertura entre os esternitos IX e X. Cercos s�o ausentes[8][3] e o ovipositor varia entre as duas subordens.[11][14][13][8][3][10]

Aparelho bucal

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As pe�as bucais apresentam orienta��o hipognata[3][8][15] e s�o do tipo picador-sugador assim�trico,[11][15][3][9] uma vez que a mand�bula direita � reduzida ou atrofiada[15][13][3] e a esquerda � presente,[15][8][3][10] sendo estiliforme, simples e refor�ada. O cone bucal � composto por labro, l�bio, duas estipes maxilares,[3] um par de palpos labiais e um maxilar[15] (maior que o anterior[3]).

O aparato alimentar � composto por 3 estiletes: um mandibular esquerdo e dois maxilares,[8][3] cada um contido em uma bolsa;[15] quando acoplados, os estiletes maxilares formam um tubo[8][3] com abertura subterminal, com o qual injetam saliva nos tecidos[3] e sugam o conte�do celular, uma de cada vez.[8] Em esp�cies que se alimentam de esporos de fungo, o canal alimentar e os estiletes maxilares s�o mais largos, permitindo a ingest�o de poros inteiros.

Em Terebrantia os palpos maxilares apresentam 2 ou 3 art�culos e os estiletes est�o comumente pouco retra�dos dentro do cone bucal, quando em repouso. E em Tubulifera existem 2 art�culos no palpos maxilares e geralmente, quando em repouso, os estiletes encontram-se, no interior do cone bucal, muito retra�dos.[3]

  • Esquemas das pe�as bucais de Tripes
  • Corte transversal das pe�as bucais de um Thysanoptera (vermelho: labro; verde: mand�bula esquerda; amarelo: palpos maxilares e estipes maxilares; c: canal alimentar; azul escuro: hipofaringe; s: canal salivar; azul claro:l�bio e palpos labiais).
    Corte transversal das pe�as bucais de um Thysanoptera (vermelho: labro; verde: mand�bula esquerda; amarelo: palpos maxilares e estipes maxilares; c: canal alimentar; azul escuro: hipofaringe; s: canal salivar; azul claro:l�bio e palpos labiais).
  • Cabe�a de um Thysanoptera mostrando a disposi��o das antenas (ant), os olhos (eye) e o aparelho bucal do tipo picador-sugador assim�trico com apenas a mand�bula esquerda (me).
    Cabe�a de um Thysanoptera mostrando a disposi��o das antenas (ant), os olhos (eye) e o aparelho bucal do tipo picador-sugador assim�trico com apenas a mand�bula esquerda (me).

Asas

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Tripes micr�tero

Possuem dois pares de asas,[12][3][10] entretanto algumas esp�cies apresentam polimorfismo[3] quanto ao tamanho das mesmas em ambos ou em um dos sexos (geralmente machos), podendo ser �pteros, micr�pteros ou macr�pteros.[13][3] S�o finas,[14][13][3][10] lanceoladas, membranosas, podendo ser claras ou n�o[13][3] e alguns indiv�duos apresentam a asa anterior mais larga.[3] Apresentam franja de cerdas (de onde vem o nome da ordem)[13][3] ou c�lios finos e longos em ambas ou apenas uma margem,[13][3] que resulta no aumento da �rea funcional, podendo chegar a 80% da mesma. A asa anterior possui �lula com um par de cerdas terminais, que se acoplam �s cerdas costais da asa posterior.[3]

Em Terebrantia as asas apresentam duas veias longitudinais[14][3][10] cobertas por min�sculas cerdas,[14][3] a membrana � coberta por microtr�quias[14][3][10] (microvilosidades especializadas que aumentam a superf�cie de contato)  e em repouso, ficam paralelas sobre o abd�men.[8] E em Tubulifera as asas n�o apresentam vena��o, a membrana n�o apresentam pilosidade microsc�pica[14][3][10] e repousam sobrepostas uma a outra no abd�men.[8]

Ovipositor

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Em Terebrantia est�o presentes 4 valvas serradas salientes[3] localizadas ventralmente[14][10] entre os esternitos VIII e IX em uma fenda longitudinal formando um ovipositor penetrante[3] ou terebra.[10] Este pode ser curvado na dire��o do corpo ou contr�rio ao mesmo[13] (dependendo da fam�lia[3][14]) e � usado para inserir os ovos dentro do tecido vegetal.[8][14][13][3]

Em Tubulifera n�o ha terebra.[10] O ovipositor � n�o penetrante[14] e localiza-se internamente, sendo evers�vel e flex�vel; a vulva localiza-se entre os esternitos VIII e IX.[3]

Esquema de Terebrantia e Tubulifera, baseado em Insetos do Brasil - diversidade e taxonomia[3]

Biologia

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Thysanoptera (provavelmente Frankliniella occidentalis - sub-ordem Terebrantia) alimentando-se dos gr�os de p�len de uma Euphorbia albomarginata

Alimenta��o

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Tripes da fam�lia Phlaeothripidae (Tubulifera) alimentando-se de fungos

Os tripes podem ser  fitofagos, alimentando-se das  folhas e flores; mic�fagos ou fung�voros os quais se alimentam dos esporos dos fungos; predadores atacando �caros, aleirod�deos, af�dios, cocc�deos, outros tripes[13] e/ou seus ovos e nematoides;[16] e tamb�m h� duas esp�cies de ectoparasitas.[3] A preda��o facultativa ou fitozoofagia � recorrente.[16]

S�o portadores de um aparelho bucal  do tipo picador-sugador com tr�s estiletes, oriundos de pe�as bucais modificadas (maxilares e mand�bula esquerda) e atrofiada (mand�bula direita). Os tripes que se alimentam dos fluidos das plantas o fazem introduzindo o estilete mandibular na lamina foliar, abrindo um orif�cio em uma �nica c�lula, em seguida introduzem os dois estiletes maxilares, os quais formam um tubo, e suga todo o fluido celular. O mesmo procedimento tamb�m � utilizado para extrair o conte�do do gr�o de p�len. Metade de todas as esp�cies de tripes s�o fung�voras e consomem as hifas ou  os esporos destes organismos. Os esporos s�o consumidos inteiros, pois estas esp�cies de tripes possuem o canal alimentar e o tubo maxilar mais largo[17]. Acredita-se que os  primeiros Thysanoptera alimentavam-se de hifas de fungos e tecidos em decomposi��o.[18][19]

Os danos diretos na planta v�o desde a descolora��o da parte afetada, no caso de folhas, at� murchamento e morte. H� ainda os danos indiretos como a inje��o de toxinas presentes na saliva ou a transmiss�o de alguns v�rus como o tospov�rus. Todavia, somente 14 das 6000 esp�cies de tripes s�o reconhecidamente transmissoras de viroses.[17] Ocasionalmente tripes fit�fagos perfuram a pele humana causando rea��es vari�veis.[20][21]

Habitat

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Tripes em p�tala de margarida

Encontram-se em locais diversos,[22] devido � diversidade de h�bitos alimentares,[23] que pode ser na parte a�rea de plantas (folha, caule, flores e frutos), na serrapilheira e sob casca de galho e troncos mortos, exceto pelas esp�cies totalmente aqu�ticas.[22]

Geralmente encontram-se em abrigos, que podem ser encontrados, induzidos (galhas) ou constru�dos (podem tecer um estrutura semelhante a uma tenda[3] ou formar cec�deas[14]); e s�o essenciais para a diminui��o da perda de �gua pela transpira��o.[3]

Ciclo de vida

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Adulto (escuro e com asas) e ninfa (claro e sem asas) de Thysanoptera.

Thysanoptera apresenta desenvolvimento intermedi�rio entre a simples e a completa, chamado remetabolia, este inclui dois ou tr�s est�gios pupal quiescente, no qual, semelhante �s pupas de holomet�bolos, o inseto permanece totalmente im�vel durante um per�odo prolongado[13] (embora seja capaz de andar se incomodada[24]), sem se alimentar[13] e ocorrem mudan�as estruturais (apesar da semelhan�a morfol�gica).[3] No primeiro e segundo instares aparecem como adultos pequenos,[17][14] mas não possuem aparelho reprodutor desenvolvido, ocelos e nem asas[3] (somente "brotos" alares), geralmente são chamados de "larvas";[17] estas alimentam-se intensamente até empupamento, que geralmente ocorre próximo ao local de de alimentação.[3] Os instares 3 a 4 (Terebrantia) ou 3 a 5 (Tubulifera) são instares de repouso, ou pupa, no qual ocorre a reconstrução dos tecidos com o desenvolvimento das asas e da genitália.[17]

Ninfa de um Terebrantia

A maioria das espécies de tripes é bissexual com predomínio de fêmeas. Em muitas espécies a presença de machos é rara ou inexistente e a reprodução é parcial ou totalmente partenogenética. As fêmeas de tripes são diplóides, enquanto os machos são haploides, produzidos por ovos não fertilizados, processo conhecido como partenogênese. A partenogênese nesses insetos pode ser  arrenótoca, a qual só origina indivíduos machos ou deuterótoca, a qual origina machos e fêmeas, embora na geralmente as fêmeas sejam geradas por reprodução bissexual.[24] Não há registro de partenogênese telítoca, na qual os ovos não fecundados geram somente fêmeas.

A oviposição da sub-ordem Terebrantia é depositado no interior do tecido das plantas.[13] Nesse grupo, a fêmea posiciona a porção final do abdome sobre a superfície da folha e, em seguida, a pressão sobre o abdome empurra o ovipositor para fora e com movimentos alternados as lâminas anterior e posterior serram a lâmina foliar, abrindo uma cavidade oca. Posteriormente, com o ovipositor encaixado na abertura, o abdome é contraído e um ovo é conduzido pelo ovipositor ao interior cavidade.[24] Na sub-ordem Tubulifera, os ovos são fixados as folha isoladamente ou em grupos, ou são postos  em cavidades da própria planta.[13] Os ovos de tripes eclodem em torno de três a quatro dias e as “larvas” apresentam coloração branca ou translúcida neste período. Após soltarem-se completamente do cório, elas saem caminhando ativamente e passam a se alimentar.[24]

Em algumas espécies de Terebrantia a ninfa secreta seda pelo ânus afim de formar um casulo para a proteção da pupa; em outras a pupa fica sob folhas ou em casulos feitos com seda e partículas de solo.[25][26]

Esquema do ciclo de vida de Pear Thrips (Taeniothrips inconsequens (Uzel), tripes da sub-ordem Terebrantia): 1.adulto; 2.ovos; 3-4.larvas; 5-6: pupa; 7.visão lateral da cabeça.

Comportamento/Sociabilidade

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Ovos, ninfas e adultos de Tubulifera em folha de Ficus.

A maioria das espécies é solitária,[27] mas algumas espécies de tripes possuem comportamento subsocial (o qual é definido como um sistema social no qual adultos tomam conta de estágios imaturos por um certo período especies de tripes[28]) e social,[27] sendo que em algumas espécies o cuidado com as ninfas é necessário para o seu desenvolvimento.[29]

Tubulifera apresenta cuidado parental (maternal, paternal ou biparental) com defesa dos imaturos e/ou dos recursos reprodutivos;[30] e em  seis espécies dessa subordem ocorrem a eussocialidade, onde há divisão de trabalho e sobreposição de gerações, além do cuidado com a prole.[27]

A maioria das espécies de tripes, senão todas,  que exibem comportamento subsocial dependem de um abrigo uma galha. Os tripes formadores de galhas muitas vezes tem seu abrigo invadido por outras espécies cleptoparasitas ou “inquilinas” que podem coabitar no abrigo ou expulsar ou matar a esTestespécie galhadora.[31]

Importância ecológica

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Pragas agrícolas

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Danos em uma laranja causados pro Tripes.

A ordem Thysanoptera abriga várias espécies-pragas (cerca de 100 dentro das pouco mais de 6100 espécies existentes) que atacam diversas culturas de importância econômica em todo o mundo. Os gêneros Frankliniella e Thrips reúnem o maior número de espécies-pragas, causando danos aos tecidos vegetais durante a alimentação e/ou pela transmissão de agentes fitopatogênicos, principalmente vírus, sendo os Tospovirus os de maior relevância devido às perdas econômicas que acarretam em muitas culturas.[3]

Folha com dano causado por tripes

Os danos causados às plantas por tripes fitófagos podem ser diretos em decorrência da ação mecânica das partes bucais do inseto, durante a alimentação, eliminação de gotas fecais e, em Terebrantia, também oviposição nos tecidos. Esses danos dependem de vários fatores: da espécie de tripes e sua toxicidade salivar, da espécie da planta hospedeira e sua localização geográfica e da profundidade de alimentação. A saliva de tripes induz a formação de galhas além de inibir a diferenciação do tecido, estimular a proliferação de células ou a hipertrofia de células do mesofilo. A maioria dessas galhas ocorrem nas lâminas das folhas e gemas axilares e terminais. No entanto, a formação de galhas é considerado um problema de menor relevância dentro dos danos que atingem plantações.[3][32]  

Dano em folhas

Os tripes são encontrados e se alimentam, preferencialmente, das partes aéreas da planta: folhas, ramos e frutos, onde sugam a seiva, o conteúdo celular de tecidos não-lenhosos ou o conteúdo do grão de pólen.[32]  Nas folhas, localizam-se em geral na face abaxial onde, ao se alimentarem, podem causar distorção, prateamento, bronzeamento, morte, seca e abscisão de tecidos vegetais (vegetativos e/ou reprodutivos).[33] O ataque a frutos pode causar má-formação, nanismo, suberização, dando aspecto lenhoso, deformação da epiderme, marcas e mudança na coloração da casca, como prateamento e bronzeamento, e rachadura.[3][33] Nas flores, a alimentação afeta os órgãos reprodutivos podendo causar esterilidade. Os orifícios, deixados no local por causa da picada, além de formarem pontos escuros devido à necrose dos tecidos, facilitam a entrada de fitopatógenos, como fungos, aumentando a incidência de doenças.[3]

Com a alimentação, os insetos depositam gotas de fluido anal na superfície do tecido e, após evaporação, deixam resíduo no local, formando uma mancha pequena, escura e, por vezes, proeminente. Esta representa um sintoma característico do ataque de tripes. Essas manchas comprometem a aparência, prejudicando ou até impedindo a comercialização dos produtos em questão.[3]

As fêmeas realizam a oviposição em folhas, flores e frutos resultando em perdas econômicas dependendo do dano causado. Em flores, os danos se limitam à cavidade e ao ponto de entrada do ovipositor. Já quando ocorre em frutos, estes apresentam pontos ou áreas de coloração escura, circundados ou não por halo esbranquiçado/pálido, ou áreas circulares de coloração mais clara, levemente salientes.[3]

Injurias em folhas causada por Tripes.
Cecídea em folha de Ficus causada por Thysanoptera.

Os danos indiretos causados pela alimentação dos tripes é a transmissão de agentes fitopatogênicos às plantas atacadas, especialmente vírus, com destaque para o Tospovirus. Estes atacam culturas de hortaliças e plantas ornamentais de importância econômica em todo o mundo, gerando perdas significativas. Os sintomas causados pelo tospovirus dependem tanto de espécie para espécie das plantas infectadas, como qual das cepas se trata.[32] Os tripes são os únicos vetores conhecidos de Tospovirus, cuja transmissão é feita pelo adulto.[3] A presença desse vírus em culturas, ou mesmo na natureza, onde não há tripes é desconhecida, isso mostra que sua existência é totalmente dependente de Thysanoptera que, na sua ausência, não são capazes de se dispersar de uma planta a outra.[34]

Em geral, todas as espécies de tripes causam algum dano em plantações, mas em alguns casos sua presença pode até ser benéfica. Eles podem ser úteis como agentes de controle biológico alimentando-se de outras pragas, como insetos ou ácaros; ou como agentes polinizadores. Um exemplo de espécie que promove todas essas interações é a Frankliniela occidentalis, que causa dano direto durante alimentação, indireto, ao transmitir vírus, se alimenta de ácaros, controlando sua população e pode, também, participar na polinização.[32]

Polinização

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Frankliniella occidentalis (Terebrantia) em flor de Euphorbia albomarginata.

Os tripes possuem hábitos alimentares muito diversificados. Dentre os fitófagos, espécies que se alimentam de pólen são bastante comuns; isso os torna potenciais polinizadores. No entanto, estudos de polinização por tripes têm sido deixados de lado, pois são considerados polinizadores secundários. Isso de deve a ausência de características que o classificariam como um “polinizador eficiente”[32]: 1) tripes são muito pequenos e não possuem órgãos ou estruturas específicas para carregar pólen; 2) eles carregam uma quantidade muito pequena de grãos de pólen por indivíduo ; e 3) eles são considerados insetos sem muita agilidade no que diz respeito ao voo, além de raramente deixarem suas flores. Mas essas características não são sempre verdade. Tripes têm voo bem direcionado, e algumas espécies se locomovem por várias flores, com certa frequência. Dentro dos gêneros Frankliniella e Thrips, existem espécies considerados importantes polinizadores de algumas plantas e alguns indivíduos carregam centena de grãos de pólen. Entretanto, até hoje não existem estudos comprovando se tripes são polinizadores específicos de alguma espécie de planta.[35]

Fauna brasileira de Thysanoptera

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A Ordem Thysanoptera compreende uma das menos conhecidas/estudadas dentro da Classe Insecta. Estudos recentes indicam um grande número de espécies, em território brasileiro, não registradas e não descritas. A fauna brasileira abrange cerca de 520 espécies conhecidas de Thysanoptera, agrupados em 139 gêneros e seis famílias; um terço dessas espécies estão dentro da subordem Terebrantia e dois terços, em Tubulifera. Esse total de espécies representa 10% da fauna mundial conhecida, sendo 370 descritas originalmente no Brasil.[36]

Apesar do número considerável de espécies, a fauna brasileira é muito pouco conhecida, sendo as pesquisas com ênfase, principalmente, em tripes que se associam ou são pragas de culturas de importância econômica. Cerca de 24 espécies são consideradas pragas no Brasil, 22 delas pertencentes à subordem Terebrantia. Entretanto, não são todas que causam prejuízos significativos na agricultura. Cerca de metade das espécies conhecidas que são vetores de Tospovirus, foram registradas no Brasil: Frankliniella occidentalis,Frankliniella schultzei, Frankliniella zucchini, Thrips tabaci and Thrips palmi, causando danos em culturas de tomate, tabaco, cebola, alho, algodão, berinjela, batata, melão e melancia, danos esses não restritos apenas à infecção do tospovirus, mas inclusive sendo causado pela alimentação dos tripes.[33][36]

Filogenia

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Hipóteses para a filogenia de Paraneoptera.[17]
Paraneoptera
 
 

Psocodea

 
 

Thysanoptera

 
 
 

Hemiptera

 
 
Hipótese 1
Paraneoptera
 
 

Psocodea (vida livre)

 
 

Psocodea (parasita)

 
 
 
 

Thysanoptera

 
 

Hemiptera

 
 
 
Hipótese 2

Ordem Thysanoptera está inserida em uma subdivisão chamada Paraneoptera, a qual compreende Thysanoptera, Hemiptera e Psocodea apresentando entre outras  características comuns transformações nas peças bucais, incluindo uma lacinia maxilar mais fina e alongada e um pós-clípeo (região mais acima do clípeo mais próxima da fronte) que contém um cibário ampliado. A monofilia em Paraneoptera é apoiada em dados morfológicos e moleculares (DNA ribossômico).[17]

Todavia, a relação filogenéticas entre essas ordens ainda não estão bem claras dando margem a mal entendidos e duas hipóteses são abordadas.[37] A primeira � a de que Psocodea e Thysanoptera formam um grupo irm�o de Hemiptera e a segunda � a de que Thysanoptera e Hemipera formam uma superordem chamada Condylognatha, grupo irm�o de Psocodea. A primeira hip�tese � apoiada por dados moleculares e a segunda por dados morfol�gicos comuns como pe�as bucais contendo estiletes, estrutura e fun��o do intestino, a base da asa dianteira e presen�a de um anel esclerotizado entre os flagel�meros (subdivis�es da antena ap�s o segundo segmento).[17]

Dentro de Thysanoptera, os dados moleculares confirmaram de maneira consistente a divis�o em duas sub-ordens, a saber, Tubulifera e Terebrantia. A primeira apresenta somente uma fam�lia e a segunda conta com oito. Baseado em dados morfol�gicos foram levantadas duas hip�teses sofre a filogenia de Thysanoptera. Nestas, Melanthripidae est� inclu�da dentro Aeolothripidae e Stenurothripidae se refere a Adiheterothripidae.

Outra filogenia baseada em dados moleculares apontam que as fam�lias, Phlaeothripidae (Tubulifera), Aeolothripidae, Melanthripidae e Thripidae (Terebrantia) s�o fam�lias monofil�ticas. Esses dados mostram ainda que n�o � clara a rela��o entre as fam�lias Aeolothripidae e Merothripidae com o restante de Terebrentia indicam essas fam�lias como poss�veis linhagens base de Terebrantia. Conforme a an�lise molecular,  a fam�lia Melanthripidae n�o est� relacionada diretamente com direta com Aeolothripidae e aparece como grupo irm�o de Heterothripidae e Adiheterothripidae. N�o foram inclu�dos dados de duas fam�lias: Uzelothripidae e Fauriellidae. Embora os dados moleculares revelem mais sobre a filogenia, eles n�o conduzem a uma conclus�o definitiva indicando que mais estudos devem ser realizados.[37]

Thysanopetera
Tubulifera

Phlaeothripidae

 
Terebrantia
 
 
 

Thripidae

 
 
 

Heterothripidae

 
 

Fauriellidae

 
 
 
 

Adiheterothripidae

 
 
 
 
 

Aeolothripidae

 
 

Merothripidae

 
 
 

Uzelothripidae

 
 
 
 
Hip�tese filogen�tica baseada em dados morfol�gicos[37].


Thysanoptera
Tubulifera

Phlaeothripidae

 
Terebrantia
 

Merothripidae

 
 
 

Aeolothripidae

 
 
 
 
 

Adiheterothripidae

 
 

Heterothripidae

 
 
 

Melanthripidae

 
 
 

Thripidae

 
 
 
 
 
Filogenia baseada em dados moleculares e submetida � an�lise Bayesiana[37].

Refer�ncias

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  1. ↑ GRIMALDI, David; ENGEL, Michael (2005). Evolution of the insects. [S.l.]: Cambridge University Press 
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