Arec�ceas
Arec�ceas | |||||||||||||||||
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Classifica��o cient�fica | |||||||||||||||||
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Arec�ceas (Arecaceae) � uma fam�lia de plantas com flor monocotiled�neas da ordem Arecales,[1] tamb�m conhecida pelo nome obsoleto de Palmae, que inclui as esp�cies conhecidas pelo nome comum de palmeiras. Na sua actual circunscri��o taxon�mica a fam�lia inclui 183 g�neros com cerca de 2600 esp�cies extantes validamente descritas, entre as quais plantas muito conhecidas, como o coqueiro e a tamareira.[2] O g�nero tipo da fam�lia � Areca, cuja esp�cie mais conhecida � a Areca catechu, uma palmeira da Mal�sia cuja semente � conhecida por noz de areca. A fam�lia inclui a esp�cie com a maior folha conhecida (no g�nero Raphia, com at� 25 m de comprimento), a maior semente conhecida (da esp�cie Lodoicea maldivica, com mais de 22 kg de peso) e a maior infloresc�ncia (no g�nero Corypha, com mais de 7,5 m de comprimento e mais de 10 milh�es de flores).[3]
Descri��o
[editar | editar c�digo-fonte]As palmeiras s�o plantas perenes, arborescentes, tipicamente com um caule cil�ndrico n�o ramificado do tipo estipe, atingindo grandes alturas, mas por vezes se apresentando como acaules (caule subterr�neo). N�o s�o consideradas �rvores porque todas as �rvores possuem o crescimento do di�metro do seu caule para a forma��o do tronco (crescimento secund�rio), que produz a madeira e tal n�o acontece com as palmeiras.
A seiva de algumas esp�cies de arec�ceas � tradicionalmente fermentada para produzir o vinho de palma, muito apreciado e conhecido em Mo�ambique com o nome de "sura" (onde, para al�m de ser bebido, � tamb�m utilizado como fermento na fabrica��o de p�es e bolos). Em Angola, o vinho de palmeira � conhecido como "marufo". O buriti (Mauritia flexuosa) tamb�m � fermentado (entre outras formas de consumo), dando origem ao vinho de buriti, e o a�a� (Euterpe oleracea) d� o vinho de a�a�. No Brasil, a palmeira-imperial (Roystonea oleracea) plantada em 1809 por D. Jo�o VI, tornou-se o "s�mbolo do imp�rio" em meados do s�culo XIX.[4]
Morfologia
[editar | editar c�digo-fonte]As �rvores ou arbustos deste grupo possuem troncos n�o-ramificados ou que s�o raramente ramificados, podendo ser rizomatosos. O �pice de seu caule tem frequentemente um meristema apical com taninos e polifen�is e as ra�zes, de pontas agudas, podem ter expans�es do pec�olo. Essas plantas podem ser espinhosas devido a modifica��es em seus segmentos foliares com fibras expostas.(JUDD et al, 2009)
Folhas
[editar | editar c�digo-fonte]As Folhas s�o alternas e espiraladas, geralmente agrupadas em uma esp�cie de coroa, que podem ser bem separada, simples ou at� mesmo inteira. S�o divididas de forma pinada a palmada durante a expans�o foliar, e quando na maturidade com apar�ncia palmado-lobadas (segmentos radiam-se de um �nico ponto).
Quando as folhas s�o costa-palmado-lobadas, seus segmentos (palmados) partem de um eixo central. Tamb�m podem ser pinado-lobadas ou compostas, onde o eixo central desenvolvido leva segmentos pinados.
Raramente podem ser compostas bipinadas, e s�o diferenciadas em pec�olo e l�mina.
Folhas plicadas possuem seus segmentos as vezes induplicados (em formato de V em sec��o transversal) ou reduplicados (em forma de V virado para baixo em sec��o transversal); neste caso cada segmento ou que tamb�m podem ser nervuras s�o mais ou menos paralelas a divergentes, neste caso o pec�olo frequentemente possui uma dobra chamada h�stula, presente na base com padr�es de fibras; as est�pulas neste tipo de folha n�o est�o presentes. (JUDD et al, 2009)
Infloresc�ncia
[editar | editar c�digo-fonte]As Infloresc�ncias destas plantas s�o determinadas ou indeterminadas, que se parecem espigas compostas, sendo est�s axilares ou terminais, possuem br�cteas de tamanhos pequenos ou grandes e s�o dec�duas ou persistentes. (JUDD et al, 2009)
Flores
[editar | editar c�digo-fonte]As flores podem ser bissexuais ou unissexuais (plantas monoicas ou dioicas), possuem simetria radial, s�o geralmente s�sseis e seu perianto � dividido em c�lice e corola. Suas s�palas possuem n�mero de 3 e s�o livres ou conadas, imbricadas ou valvadas e seus estames tem n�mero de 3 ou 6 com filetes livres ou conados, e podem estar presos ou n�o �s suas p�talas. O gineceu geralmente apresenta 3 carpelos, mas pode variar at� 10.
Possuem ov�rio supero geralmente com placenta��o axial e com estigmas variados, que est�o distribu�dos um �vulo em cada l�culo; pode ser an�tropo a ort�tropo. N�o possui nect�rios nos septos do ov�rio e tem androceu com 6 estames dispostos em 2 s�ries de 3; gineceu com ov�rio s�pero tricarpelar. (JUDD et al, 2009)
Poliniza��o
[editar | editar c�digo-fonte]As flores das Palmeiras s�o frequentemente polinizadas pelos insetos, em sua maioria por cole�pteros (besouros), abelhas e moscas. (JUDD et al, 2009)
Fruto
[editar | editar c�digo-fonte]O Fruto � do tipo drupa, geralmente fibroso ou raramente como baga e possuem endosperma com �leos ou carboidratos, que em algumas plantas podem ser ruminado. (JUDD et al, 2009)
Distribui��o
[editar | editar c�digo-fonte]As esp�cies da fam�lia Arecaceae est�o distribu�das nas regi�es tropicais e temperadas do mundo. O Brasil abriga 37 g�neros, sendo 1 deles end�mico do pa�s; com 288 esp�cies, das quais 123 s�o end�micas.[5] Sua ocorr�ncia � confirmada em todas as regi�es do pa�s. Os dom�nios fitogeogr�ficos de sua ocorr�ncia s�o Amaz�nia, Caatinga, Cerrado, Mata Atl�ntica, Pampa e Pantanal. Os tipos de vegeta��o que existem s�o: �rea Antr�pica, Caatinga (stricto sensu), Campinarana, Campo de Altitude, Campo de V�rzea, Campo Limpo, Campo Rupestre, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Igap�, Floresta de Terra Firme, Floresta de V�rzea, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Perenif�lia, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombr�fila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombr�fila Mista, Palmeiral, Restinga, Savana Amaz�nica e Vegeta��o Sobre Afloramentos Rochosos.
Filogenia e sistem�tica
[editar | editar c�digo-fonte]Filogenia
[editar | editar c�digo-fonte]Arecaceae, �nica fam�lia pertencente da ordem Arecales, s�o distintas e facilmente reconhec�veis, sendo uma fam�lia monofil�tica, com suas sinapomorfias: presen�a de corpos de s�lica em forma de chap�u, fruto indeiscente e endosperma com hemicelulose (Dransfield et al. 2008). Estudos moleculares reconhecem 4 subfam�lias: Arecoideae, Ceroxyloideae, Coryphoideae e Nypoideae (Martins apud Asmussen et al. 2006). Calamoideae, com 21 g�neros, era uma subfam�lia agrupada dentro de Arecaceae, mas algumas an�lises filogen�ticas de m�ltiplas sequ�ncias de DNA mostraram que o clado � o grupo irm�o de todas as palmeiras. Os g�neros desta subfam�lia, com folhas geralmente pinadas e reduplicadas, formam um complexo parafil�tico, enquanto os da Arecaceae em si, com folhas geralmente costa-palmadas ou palmadas e induplicadas, formam um grupo monofil�tico. (JUDD et al, 2009)
Sistem�tica
[editar | editar c�digo-fonte]A designa��o Arecaceae para o grupo taxon�mico que inclui as palmeiras foi proposta em 1820, por Friedrich von Berchtold e Jan Svatopluk Presl, e validamente publicada em O Prirozenosti Rostlin, p. 266. Para o mesmo grupo, em 1789 por Antoine Laurent de Jussieu, na sua obra Genera Plantarum, p. 37, tinha sido proposto o nome Palmae, sendo essa a primeira designa��o para aquela circunscri��o taxon�mica.[7][8]
Tendo em conta os resultados comparativos obtidos com recurso �s t�cnicas de biologia molecular, o agrupamento Arecaceae� considerado um grupo monofil�tico,[9] constituindo um clade bem definido. O clade Arecaceae � o grupo irm�o das Dasypogonaceae,[9] rela��o filogen�tica que por n�o ser clara do ponto de vista morfol�gico apenas foi demonstrada atrav�s da gen�tica molecular. Apenas com a publica��o do sistema APG IV, de 2016, foram as Dasypogonaceae agrupadas com as Arecaceae na ordem Arecales.[10]
Tamb�m do ponto de vista interno, a sistem�tica das Arecaceae foi profundamente alterada em resultado da aplica��o das t�cnicas da gen�tica molecular, tendo em 2005 sido publicada uma primeira revis�o geral da classifica��o da fam�lia agrupando trabalhos parcelares entretanto surgidos.[11] As rela��es filogen�ticas de parentesco entre as 5 subfam�lias em que a fam�lia Arecaceae se subdivide s�o presentemente conhecidas com elevado grau de certeza[12][9] e podem ser melhor entendidas atrav�s do seguinte cladograma:
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Essa classifica��o foi adoptada em 2008, com actualiza��es, em Genera Palmarum.[13] Em 2016 foi publicada uma nova actualiza��o da publica��o, da qual resultou a seguinte estrutura sistem�tica:[14]
- Subfam�lia Calamoideae
- Tribo Eugeissoneae
- Tribo Lepidocaryeae
- Subtribo Ancistrophyllinae
- Subtribo Raphiinae
- Subtribo Mauritiinae
- Tribo Calameae
- Subtribo Korthalsiinae
- Subtribo Salaccinae
- Subtribo Metroxylinae
- Subtribo Pigafettinae
- Subtribo Plectocomiinae
- Subtribo Calaminae
- Calamus (incluindo Retispatha, Daemonorops, Ceratolobus e Pogonotium)
- Subfam�lia Nypoideae
- Subfam�lia Coryphoideae
- Tribo Sabaleae
- Tribo Cryosophileae
- Tribo Phoeniceae
- Tribo Trachycarpeae
- Subtribo Rhapidinae
- Subtribo Livistoninae
- incertae sedis Trachycarpeae
- Tribo Chuniophoeniceae
- Tribo Caryoteae
- Tribo Corypheae
- Tribo Borasseae
- Subtribo Hyphaeninae
- Subtribo Lataniinae
- Subfam�lia Ceroxyloideae
- Tribo Cyclospatheae
- Tribo Ceroxyleae
- Tribo Phytelepheae
- Subfam�lia Arecoideae
- Tribo Iriarteeae
- Tribo Chamaedoreeae
- Tribo Podococceae
- Tribo Oranieae
- Tribo Sclerospermeae
- Tribo Roystoneae
- Tribo Reinhardtieae
- Tribo Cocoseae
- Subtribo Attaleinae
- Subtribo Bactridinae
- Subtribo Elaeidinae
- Tribo Manicarieae
- Tribo Euterpeae
- Tribo Geonomateae
- Tribo Leopoldinieae
- Tribo Pelagodoxeae
- Tribo Areceae
- Subtribo Archontophoenicinae
- Subtribo Arecinae
- Subtribo Basseliniinae
- Subtribo Carpoxylinae
- Subtribo Clinospermatinae
- Subtribo Dypsidinae
- Subtribo Laccospadicinae
- Subtribo Oncospermatinae
- Subtribo Ptychospermatinae
- Subtribo Rhopalostylidinae
- Subtribo Verschaffeltiinae
- Incertae sedis Areceae
Lista de g�neros
[editar | editar c�digo-fonte]�ndice: A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z |
As esp�cies de Arecaceae repartem-se por 185 g�neros:[15]
- Acanthophoenix, Acanthorrhiza, Acoelorrhaphe, Acrocomia, Actinokentia, Actinorhytis, Adonidia, Aiphanes, Allagoptera, Ammandra, Aphandra, Archontophoenix, Areca, Arenga, Asterogyne, Astroc�rio, Atitara, Attalea, Augustinea, Avoira
- Bactris, Balaka, Barcella, Barkerwebbia, Basselinia, Beccariophoenix, Bentinckia, Bismarckia, Borassodendron, Borassus, Brahea, Brassiophoenix, Burretiokentia, Butia, Butyagrus
- Calamo, Calyptrocalyx, Calyptrogyne, Calyptronoma, Carpentaria, Carpoxylon, Caryota, Catoblastus, Ceratolobus, Ceroxylon, Chamaedorea, Chamaerops, Chambeyronia, Chelyocarpus, Chuniophoenix, Clinosperma, Clinostigma, Coccothrinax, Cocos, Colpothrinax, Copernicia, Corypha, Cryosophila, Cyphokentia, Cyphophoenix, Cyphosperma, Cyrtostachys
- Daemonorops, Deckenia, Deckeria, Desmoncus, Dictyocaryum, Dictyosperma, Didymosperma, Diplothemium, Dransfieldia, Drymophloeus, Dypsis
- Elaeis, Eleiodoxa, Eremospatha, Eugeissona, Euterpe
- Gaussia, Geonoma, Guihaia
- Haplophloga, Hedyscepe, Hemithrinax, Heterospathe, Howea, Hydriastele, Hyophorbe, Hyospathe, Hyphaene
- Iguanura, Inodes, Iriartea, Iriartella, Itaya
- Jessenia, Johannesteijsmannia, Juania, Jubeia, Jubaeopsis, Jubautia
- Kentia, Kentiopsis, Kerriodoxa, Klopstockia, Korthalsia
- Laccospadix, Laccosperma, Lat�nia, Lemurophoenix, Leopoldinia, Lepidocaryum, Lepidorrhachis, Leucotrinax, Licuala, Linospadix, Livistona, Lodoicea, Loxococcus, × Lytoagrus, Lytocaryum
- Malortiea, Manicaria, Marojejya, Martinezia, Masoala, Mauritia, Mauritiella, Maxburretia, Maximiliana, Maximilianea, Medemia, Metroxylon, × Microphoenix, Myrialepis
- Nannorrhops, Nenga, Neodypsis, Neonicholsonia, Neoveitchia, Nefrosperma, Normanbya, Nunnezharia, Nypa
- Oenocarpus, Oncocalamus, Oncosperma, Orania, Oraniopsis, Orbignya, Oreodoxa
- Palma, Parajubaea, Paralinospadix, Paripon, Paschalococos, Pelagodoxa, Phloga, Phoenicophorium, Phoenix, Pholidocarpus, Pholidostachys, Physokentia, Phytelephas, Pigafetta, Pinanga, Plectocomia, Plectocomiopsis, Podococcus, Pogonotium, Ponapea, Prestoea, Pritchardia, Pseudophoenix, Pseudopinanga, Ptychandra, Ptychococcus, Ptychorhaphis, Ptychosperma
- Raphia, Ravenea, Reinhardtia, Retispatha, Rhapidophyllum, Rhapis, Rhopaloblaste, Rhopalostylis, Rosqueria, Rotang e Roystonea.
Alguns géneros mais comuns:[16]
- Acrocomia - com a macaúba brasileira;
- Areca- com a palmeira de betel;
- Arenga;
- Astrocaryum - com o tucum;
- Attalea - com a piaçava;
- Bactris - a que pertence a pupunha;
- Butia - butiá;
- Borassus;
- Cocos - onde se situa o coco-da-bahia;
- Copernicia - que tem a carnaúba;
- Euterpe - com o açaí e palmito-juçara;
- Elaeis - como o dendê;
- Gebarae - como o Babaçu;
- Jessenia;
- Jubaeopsis - com a palmeira-do-pondo;
- Mauritia - a que pertence o buriti;
- Orbignya - que tem o babaçu;
- Phoenix - com a tamareira;
- Raphia - palmeira da ráfia;
- Rhapis - palmeira rápis;
- Roystonea - a que pertence a palmeira imperial;
- Sabal - com o sabal;
- Salacca;
- Syagrus - com o jerivá e o catolé;
- Veitchia;
- Wallichia;
- Washingtonia.
Importância econômica
[editar | editar código-fonte]Os gêneros Areca (noz-de-betel), Attalea, Bactris (pupunha), Cocos (coqueiro), Elaeis (dendê), Euterpe (açaí jussara), Metroxylon (sagu) e Phoenix (tamareira) são plantas consideradas alimentícias, elas possuem um meristema apical comestível, um exemplo é o Palmito. Outras palmeiras economicamente importantes são Calamus (ratan), Copernicia prunifera (cera da carnaúba), Phytelephas (marfim – vegetal), Raphia (ráfia) e muitos outros gêneros que fornecem fibras que podem ser usados na confecção de artesanatos e também como material de cobertura para construções.
A família também possui plantas ornamentais que são de grande importância econômica como, Caryota, Chamaerops, Livistona, Sabal, Washingtonia, Butia, Dypsis, entre outros muitos gêneros.
Alguns usos na América do Sul:[17]
- Madeira: Iriartea deltoidea, Socratea exorrhiza, Ceroxylon (na Colômbia)
- Palha: Lepidocaryum tenue, Euterpe precatoria, Geonoma deversa, Geonoma orbignyana, Geonoma macrostachys, Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua, Phytelephas macrocarpa, Attalea butyracea
- Fibra: Leopoldinia piassaba, Aphandra natalia, Attalea colenda, Mauritia flexuosa, Astrocaryum chambira, Astrocaryum malybo, Astrocaryum standleyanum (na Colômbia, Equador e Panama), Astrocaryum jauari
- Palmito: Euterpe oleracea, Euterpe precatoria, Euterpe edulis, Prestoea acuminata, Bactris gasipaes
- Frutos: Bactris gasipaes, Mauritia flexuosa, Euterpe oleracea, Euterpe precatoria
- Óleo: Attalea phalerata, Attalea speciosa, Attalea maripa, Attalea butyracea, Astrocaryum aculeatum, Astrocaryum murumuru, Mauritia flexuosa, Oenocarpus bataua
- Marfim vegetal: Phytelephas macrocarpa (Peru e Bolívia), Phytelephas aequatorialis (Equador) e Phytelephas seemannii (Colômbia), Phytelephas tenuicaulis
Ver também
[editar | editar código-fonte]Referências
[editar | editar código-fonte]- ↑ Artikel 18.5 Internationaler Code der Botanischen Nomenklatur 2006, abgerufen 5. August 2009.
- ↑ «Arecaceae — The Plant List». www.theplantlist.org (em inglês). Consultado em 20 de janeiro de 2017
- ↑ P. Stevens: APWebsite, abgerufen 29. November 2009.
- ↑ «D'ELBOUX, Roseli Maria Martins. Uma promenade nos trópicos: os barões do café sob as palmeiras-imperiais, entre o Rio de Janeiro e São Paulo, Anais do Museu Paulista, v. 14, n.º 2, 2006.». Consultado em 24 de setembro de 2008. Arquivado do original em 19 de abril de 2008
- ↑ «Lista de Espécies da Flora do Brasil». floradobrasil.jbrj.gov.br. Consultado em 20 de janeiro de 2017
- ↑ APG 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181, 1–20. DOI: 10.1111/boj.12385.
- ↑ «Arecaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 42000339
- ↑ International Code of Botanical Nomenclature – (Saint Louis Code), Electronic version: Chapter III. Nomenclature of taxa according to their rank – Section 2. Names of families and subfamilies, tribes and subtribes – Article 18. Volltext-online oder online.
- ↑ a b c Craig F. Barrett, William J. Baker, Jason R. Comer, John G. Conran, Sean C. Lahmeyer, James H. Leebens-Mack, Jeff Li, Gwynne S. Lim, Dustin R. Mayfield-Jones, Leticia Perez, Jesus Medina, J. Chris Pires, Cristian Santos, Dennis Wm. Stevenson, Wendy B. Zomlefer, Jerrold I. Davis: Plastid genomes reveal support for deep phylogenetic relationships and extensive rate variation among palms and other commelinid monocots. New Phytologist, Band 209, 2016, S.s 855–870. doi:10.1111/nph.13617
- ↑ The Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, Band 181, S. 1–20. doi:10.1111/boj.12385
- ↑ John Dransfield, Natalie W. Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: A New Phylogenetic Classification of the Palm Family, Arecaceae. Kew Bulletin, Band 60, 2005, S. 559–569. (JSTOR)
- ↑ Conny B. Asmussen, John Dransfield, Vinnie Deickmann, Anders S. Barfod, Jean-Christophe Pintaud, William J. Baker: A new subfamily classification of the palm family (Arecaceae): evidence from plastid DNA phylogeny. Botanical Journal of the Linnean Society. Band 151, 2006, S. 15–38. doi:10.1111/j.1095-8339.2006.00521.x
- ↑ John Dransfield, Natalie W. Uhl, Conny B. Asmussen, William J. Baker, Madeline M. Harley, Carl E. Lewis: Genera Palmarum. The Evolution and Classification of Palms. Zweite Auflage. Royal Botanic Gardens, Kew 2008, ISBN 978-1-84246-182-2, S. 138 f.
- ↑ William J. Baker, John Dransfield: Beyond Genera Palmarum: progress and prospects in palm systematics. Botanical Journal of the Linnean Society, 2016, doi:10.1111/boj.12401
- ↑ ThePlantList.org: Géneros de Arecaceae.
- ↑ Arecaceae.
- ↑ Brokamp, Grischa (2015). Relevance and Sustainability of Wild Plant Collection in NW South America: Insights from the Plant Families Arecaceae and Krameriaceae. Wiesbaden: Springer Spektrum. ISBN 978-3-658-08695-4. doi:10.1007/978-3-658-08696-1
Bibliografia
[editar | editar código-fonte]- "Arecaceae". In: Flora do Brasil 2020 (em construção). Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB53. Acesso em: 20 Jan. 2017
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- DRANSFIELD, J.; UHL, N.W.; ASMUSSEN, C.B.; BAKER, W.J.; HARLEY, M.M.; LEWIS, C.E. Genera Palmarum: The Evolution and Classification of Palms. Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, Kew. 732p. 2008.
- JONES, David L. Palmen. K�nemann in der Tandem Verlags-GmbH, 2002, ISBN 3-8290-4889-0.
- JUDD, W.S., CAMPBELL, C.S., KELLOGG, E.A., STEVENS, P.F., DONOGHUE,M.J. Sistem�tica Vegetal: Um Enfoque Filogen�tico. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
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- LORENZI, H.; KAHN, F.; NOBLICK, L. R.; FERREIRA, E. Flora brasileira: Arecaceae (palmeiras). Nova Odessa: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2010. 368 p.
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- SHENGJI PEI, Sanyang Chen, Lixiu Guo, John Dransfield, Andrew Henderson: Arecaceae (Palmae). In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 23: Acoraceae through Cyperaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010. ISBN 978-1-930723-99-3 (Descri��o)
- STEEB, Frank O. Palmen. Portraits der bekanntesten Arten aus aller Welt. Mosaik Verlag GmbH, M�nchen 1993, Buch-Nr. 03668.
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Liga��es externas
[editar | editar c�digo-fonte]- ThePlantlist.org Consultado em 2017-01-20.
- PACSOA - Palm and Cycad Societies of Australia: Palms.
- Die Familie der Arecaceae bei der APWebsite. (Sistem�tica)
- Beschreibung der Familie der Arecaceae bei DELTA. (Descri��o)