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Asteraceae

Art�culo bueno
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Asteráceas (Compuestas)

Taxonomía
Reino: Plantae
Subreino: Tracheophyta
División: Angiospermae
Clase: Eudicotyledoneae
Orden: Asterales
Familia: Asteraceae (Compositae)
Bercht. y J.Presl, 1820 o
Giseke, nom. cons.[1]​
Subfamilias

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[editar datos en Wikidata]

Las asteráceas (Asteraceae), también llamadas compuestas (Compositae Giseke, nom. cons.), reúnen 32 913 especies repartidas en unos 1911 géneros,[2]​ por lo que son la familia de Angiospermas con mayor riqueza y diversidad biológica.[3]​[4]​ Se caracterizan por presentar las flores dispuestas en una inflorescencia compuesta denominada capítulo la cual se halla rodeada de una o más filas de brácteas (involucro).

El nombre Asteraceae deriva del nombre del género tipo de la familia Aster, término que —a su vez— proviene del griego ἀστήρ que significa «estrella» y hace alusión a la forma de la inflorescencia. Por otro lado, el nombre de compuestas, más antiguo, pero válido, hace referencia al tipo particular de inflorescencia compuesta que caracteriza a la familia[5]​ y que solo se halla en muy pocas familias de Angiospermas.

Las compuestas presentan una considerable importancia ecológica y económica. Los miembros de esta familia se distribuyen desde las regiones polares hasta los trópicos, conquistando todos los hábitats disponibles, desde los desiertos hasta los pantanos y desde las selvas hasta los picos montañosos. En muchas regiones del mundo las compuestas llegan a integrar hasta el 10 % de la flora vernácula. La familia contiene algunos géneros con una gran cantidad de especies, como es el caso de Eupatorium s.l. (1200 especies), Senecio (con 1000 especies) y Helichrysum (500-600 especies).[4]​

Descripción

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Hábito

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La mayoría de las especies de compuestas son plantas herbáceas, raramente árboles, arbustos o lianas. Muchas especies presentan látex y también aceites esenciales. Pueden o no ser resinosas. Las hojas, en general, están bien desarrolladas, en algunos casos se hallan muy reducidas. En general no son plantas suculentas, si bien hay algunos ejemplos de compuestas con esa característica. Pueden ser anuales, bienales o perennes, con una agregación basal de hojas (una "roseta" basal) o sin ella. Existen especies hidrofíticas (ciertas especies de Bidens o Cotula), que presentan hojas sumergidas y emergentes. Por otro lado, existen especies heliofíticas, mesofíticas y xerofíticas.[6]​[7]​

Hojas

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Las hojas de las compuestas son usualmente alternas y espiraladas, menos frecuentemente opuestas, raramente verticiladas. Con respecto a su consistencia, las hojas pueden ser herbáceas, carnosas, coriáceas o membranosas y estar más o menos modificadas en espinas. Pueden ser pecioladas o sésiles, con o sin glándulas, aromáticas, fétidas o sin olor marcado. En relación con la morfología, las hojas pueden ser simples o compuestas, ocasionalmente peltadas. La lámina foliar puede ser entera o disectada, pinnatífida o palmatífida, a veces espinosa. En general carecen de estípulas. Los márgenes de la lámina foliar pueden ser enteros, crenados, serrados o dentados; planos, revolutos o involutos. Las hojas no presentan un meristema basal persistente. En la mayoría de las compuestas la nerviación foliar comprende una nervadura media y nervaduras laterales más o menos similares. Tales hojas se describen como "de nerviación pinnada". La venación en otras compuestas frecuentemente consiste en una nervadura media y nervaduras laterales pronunciadas. Tales hojas se describen como 3-nervadas, 5-nervadas, etc., dependiendo del número de nervaduras laterales presentes.[6]​[7]​

Anatomía

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Las compuestas, principalmente los miembros de Cichorieae, pueden presentar estructuras especializadas para segregar látex denominadas laticíferos. Estos laticíferos pueden encontrarse en uno o varios órganos de la planta. Ocasionalmente pueden presentar estructuras foliares para la eliminación de agua líquida llamadas hidátodos. Las láminas foliares pueden presentar cavidades secretoras, con resinas o con látex.

Las venas menores de la hoja pueden presentar células especializadas en el transporte de fotoasimilados desde el mesófilo hacia el elemento criboso del floema, denominadas células de transferencia. Tal tipo de célula fue detectado en 58 géneros de compuestas. Ciertos géneros no las presentan, tales como Eupatorium y Barnadesia.

Con respecto a la anatomía del tallo, los nudos pueden ser uni, tri o multilacunares. El engrosamiento secundario del tallo puede no producirse o desarrollarse a partir de un anillo cambial convencional. A veces este crecimiento secundario es anómalo, en el sentido que se produce a partir de anillos cambiales concéntricos.[6]​

Las compuestas frecuentemente tienen pelos glandulares sésiles o subsésiles, que consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que contienen sustancias resinosas o pegajosas. Tales estructuras reciben el nombre de glándulas, pelos glandulares o tricomas glandulares. Estas glándulas pueden ser translúcidas, amarillentas a marrones, o anaranjadas.[7]​

Flor

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Artículo principal: Flor
Esquema de una flor ligulada: A = ovario �nfero; B = vilano; C = anteras de los estambres soldadas en tubo con los filamentos libres soldados a la corola; D = l�gula; E = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma b�fido sobresaliente.
Esquema de una flor tubulosa (fl�sculo): A = ovario �nfero; B = tubo fusionado de la corola con 4 o 5 l�bulos; C = anteras de los estambres soldadas en tubo; D = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma b�fido sobresaliente.
Cap�tulo de Helianthus (Asteraceae) mostrando la disposici�n de las flores tubulosas y liguladas sobre el recept�culo com�n.

Las flores son peque�as, hermafroditas o, en ocasiones, funcionalmente unisexuales o est�riles (en este �ltimo caso se denominan neutras). Por su simetr�a pueden ser tanto actinomorfas como zigomorfas, es decir que pueden presentar simetr�a radial o bilateral, respectivamente. Por el n�mero de piezas que componen cada ciclo, las flores de las compuestas son pent�meras. Hipanto ausente.

El c�liz es nulo o bien los s�palos est�n profundamente modificados, formando un papus o vilano, de dos a muchas escamas, cerdas o pelos, persistentes, a veces connadas. El papus puede ser piloso, diminutamente barbado, o plumoso.

La corola es gamop�tala, los cinco p�talos pueden unirse entre s� formando un tubo con 4 o 5 l�bulos (la flor se denomina tubulosa o fl�sculo), o dos grupos de p�talos unidos (en el caso de las flores bilabiadas, con un labio superior formado por 2 p�talos y un labio inferior formado por 3 p�talos), o pueden presentar un tubo corto y el limbo prolongado lateralmente en una l�gula con 3 o 5 dientes (flores liguladas).[n. 1]​

El androceo presenta usualmente 5 estambres, los cuales alternan con los l�bulos de la corola. Los filamentos, casi siempre libres, se hallan insertos lateralmente en el tubo de la corola y las anteras, basifijas y de dehiscencia longitudinal e introrsa, est�n usualmente soldadas entre s� (raramente los filamentos est�n connatos y las anteras libres: por ejemplo en los Ambrosiinae de la tribu Heliantheae),[7]​ formando as� un tubo alrededor del estilo en el cual el polen, usualmente tricolporado (con 3 aperturas), es liberado, y el estilo entonces crece a trav�s de este tubo, empujando hacia afuera o tomando el polen (con pelos variadamente desarrollados) y present�ndoselo a los visitantes florales, despu�s de lo cual los estigmas se vuelven receptivos (es decir, con un �mbolo o mecanismo de polinizaci�n por cepillado).

El gineceo es de 2 carpelos connados, ovario �nfero, unilocular. Presentan un solo �vulo an�tropo, con 1 tegumento y un delgado megasporangio. La placentaci�n es basal. El pistilo presenta un estilo que usualmente posee en su �pice un nectario. El estilo se halla dividido distalmente en dos ramas (ramas estilares) que presentan papilas estigm�ticas en su cara adaxial dispuestas en dos l�neas separadas o bien, en una sola banda continua.[7]​

Inflorescencia

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Esquema de una inflorescencia en cap�tulo.

El cap�tulo es un tipo de inflorescencia racimosa o abierta en la que el ped�nculo se ensancha en la extremidad formando un disco algo grueso, llamado recept�culo com�n o clinanto, que puede ser plano, c�ncavo, convexo o c�nico. Este recept�culo com�n se halla rodeado por una o m�s series de br�cteas, com�nmente referidas como br�cteas involucrales y que constitu�an el involucro. Sobre este �rgano se disponen las flores s�siles acompa�adas o no por sus correspondientes br�cteas (generalmente descritas como br�cteas, pelos o escamas axilantes y que de hecho son asimilables a las bracteolas de, por ejemplo, las umbelliferae). Es la inflorescencia t�pica de las compuestas y de algunos otros g�neros como Scabiosa.

Los cap�tulos pueden tener solo flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las �ltimas femeninas o est�riles y las primeras masculinas o bisexuales, o pueden tener solo flores liguladas, con los l�bulos de la corola valvados. Si tienen solo flores tubulosas, estas pueden ser todas bisexuales, o puede ser una mezcla de flores femeninas est�riles con bisexuales estaminadas, en el mismo cap�tulo o en cap�tulos diferentes.

Los cap�tulos, a su vez, pueden agruparse en inflorescencias compuestas diversas, determinadas, terminales o axilares.

Fruto

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Detalle de una cipsela. Obs�rvese el papus o vilano que permitir� la diseminaci�n del fruto con el viento.

Usualmente, el fruto de las compuestas se describe como un aquenio debido a su parecido con los aquenios verdaderos. No obstante, por definici�n los aquenios son frutos secos, uniseminados, derivados de ovarios unicapelares y s�peros. Los ovarios de las compuestas, por el contrario, son bicarpelares e �nferos. Por esa raz�n los frutos de las compuestas se describen correctamente como cipselas, un t�rmino acu�ado por C. de Mirbel en 1815. La morfolog�a de un ovario de compuesta durante la floraci�n es marcadamente diferente de la morfolog�a del fruto maduro que deriva de tal ovario. Las formas de las cipselas han sido utilizadas por los tax�nomos para distinguir especies, g�neros e incluso subtribus. En la mayor�a de las especies de la familia las cipselas son m�s o menos isodiam�tricas en secci�n transversal, mientras que en algunas especies es lenticular a el�ptica. Tales frutos se dicen comprimidos si el eje mayor de la secci�n transversal es m�s o menos paralelo a un radio del cap�tulo (como por ejemplo en Verbesina) o aplanados radialmente si el eje menor de la secci�n transversal del fruto es paralelo a un radio del cap�tulo (como en el caso de Coreopsis).

Como se mencion� previamente, el c�liz en las compuestas se halla modificado y, adem�s, es persistente en el fruto (se dice que es acrescente) y recibe la denominaci�n de papus o vilano. Este �rgano muestra una gran diversidad morfol�gica (aristas, pelos, coronas, br�cteas, etc.) y es frecuentemente usado como car�cter diagn�stico para el reconocimiento de g�neros y especies de compuestas. En algunos taxones se forma un pico elongado entre el fruto y el papus.[7]​ La semilla es exalbuminada y el endosperma es escaso o inexistente.

Fitoqu�mica

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Las compuestas almacenan carbohidratos como oligosac�ridos, incluyendo a la inulina. Usualmente en las especies de la familia est�n presentes los poliacetilenos y los aceites arom�ticos terpenoides. Frecuentemente se presentan lactonas sesquiterp�nicas (no obstante, sin iridoides).

N�meros cromos�micos

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Las especies de la familia presentan n�meros cromos�micos b�sicos desde x=2 hasta x=19. Se supone que el n�mero b�sico de la familia es x=9.[9]​ Brachicome lineariloba es un efimer�fito nativo de Australia que, con solo 4 cromosomas de 6 a 8 �m de longitud en sus c�lulas som�ticas, es la compuesta con el menor n�mero cromos�mico conocido.[10]​

Modos de reproducci�n

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Flores tubulosas, hermafroditas, liberando el polen en una Compuesta.
Los granos de polen de las compuestas son espinosos. Esto facilita su adherencia a los insectos que llevan a cabo la polinizaci�n. En la imagen se muestran los granos de polen de girasol (Helianthus annuus).

La diversidad de modos de reproducci�n de las compuestas solo tiene paralelo con su heterogeneidad morfol�gica. Existen especies dioicas (o sea, con plantas femeninas y plantas masculinas, como por ejemplo Baccharis articulata) y otras en las cuales coexisten individuos unisexuales con hermafroditas en la misma poblaci�n (Bidens sandvicensis, por ejemplo).[11]​ No obstante, la mayor�a de las compuestas son hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma flor. Estas especies hermafroditas, a su vez, pueden ser aut�gamas o al�gamas, seg�n puedan o no producir semillas por autofecundaci�n, respectivamente. En el caso de las compuestas al�gamas, se ha determinado que la autopolinizaci�n se evita debido a un mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado autoincompatibilidad esporof�tica homom�rfica. Las particularidades del mismo son que la reacci�n de incompatibilidad entre el polen y el pistilo est� gobernada por el genotipo de la planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el espor�fito) y no por el genotipo de cada grano de polen individual. En este sistema de autoincompatibilidad, determinado por un �nico gen llamado S, la detenci�n del crecimiento de los tubos pol�nicos ocurre en el estigma, apenas se inicia su germinaci�n.[12]​[13]​[14]​

Un modo de reproducci�n bastante distribuido en esta familia es la apomixis. La apomixis se define como la reproducci�n asexual a trav�s de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una o�sfera no reducida sin que tenga lugar la fecundaci�n. En otras palabras, cada embri�n producido es gen�ticamente id�ntico a la planta madre. La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las Po�ceas, las Ros�ceas y las Compuestas. En estas �ltimas la apomixis es un tipo de reproducci�n obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la reproducci�n sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo (apomixis facultativa).[15]​ La reproducci�n apom�ctica se ha detectado en varios g�neros de compuestas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza,[16]​ Eupatorium, [17]​[18]​ Erigeron,[19]​ Brachycome,[20]​ Parthenium[21]​ y �rnica.[22]​

Buena parte de las especies apom�cticas de las compuestas son est�riles debido a autopoliploid�a (las especies triploides Taraxacum officinale y Erigeron annuus, por ejemplo) y a hibridaci�n interespec�fica (tal es el caso de Arnica gracilis, una especie h�brida entre A. latifolia y A. cordifolia). Los h�bridos interespec�ficos frecuentemente presentan problemas de segregaci�n cromos�mica durante la meiosis debido a un inadecuado apareamiento cromos�mico. Debido a esto son altamente est�riles. La ventaja selectiva de la reproducci�n apom�ctica se hace evidente considerando que en estos individuos, de otro modo est�riles, se asegura su reproducci�n y dispersi�n por medio de semillas. Desde un punto de vista ecol�gico, las especies apom�cticas se distribuyen frecuentemente en h�bitats disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.[15]​

La gen�tica de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para la especie triploide Erigeron annuus, y se halla determinada por dos genes con segregaci�n independiente.[19]​

Ecolog�a

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La familia es cosmopolita, sus especies habitan desde zonas fr�as hasta los tr�picos, pasando por las zonas templadas y subtropicales. Son especialmente frecuentes en n�mero de especies o n�mero de individuos en las regiones �ridas o semi�ridas abiertas y las regiones monta�osas, de latitudes subtropicales o templadas.[6]​

Las peque�as flores de Asteraceae no son f�ciles de ver, los cap�tulos usualmente funcionan como (y de golpe de vista hasta pueden parecer) una �nica flor. En los cap�tulos con flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las flores bilabiadas son las que atraen a los polinizadores y las tubulosas maduran centr�petamente. Los polinizadores usualmente aterrizan en las flores bilabiadas y depositan el polen de otras plantas en los estigmas de las flores tubulosas marginales, m�s antiguas. Los filamentos de muchas Asteraceae responden al tacto contray�ndose abruptamente forzando el polen a salir hacia el cuerpo del polinizador. El color de la corola es variable. Las inflorescencias de las compuestas generalmente se entrecruzan y atraen una amplia variedad de polinizadores generalistas (como por ejemplo, mariposas, abejas, moscas y escarabajos), pero la polinizaci�n por abejas solitarias es especialmente com�n. Algunos g�neros tienen flores reducidas que son polinizadas por el viento (anemofilia, como Ambrosia y Baccharis), y algunos tienen cap�tulos reducidos a una �nica flor, pero estos cap�tulos reducidos son despu�s agregados en cabezas compuestas (como en Echinops).

Los frutos de la mayor�a de los miembros de Asteraceae son dispersados por viento, con el papus funcionando como un paraca�das. El fruto aplanado y muchas veces alado ayuda a la dispersi�n por viento. El transporte externo sobre p�jaros o mam�feros es facilitado por modificaciones del papus como las cerdas con barbas retrorsas, crecimientos del fruto como ganchos o espinas, o br�cteas involucrales especializadas.

Evoluci�n, filogenia y taxonom�a

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Evoluci�n

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Las ast�ridas y las campan�lidas basales aparentemente se originaron en el per�odo cret�cico temprano, y las asterales en el cret�cico tard�o. Se ha hipotetizado un origen en el cret�cico tard�o para Asterales en Gondwana oriental (Australasia) con una expansi�n posterior hacia Gondwana occidental (Am�rica del Sur y Ant�rtida), donde se habr�an originado las aster�ceas antes de la separaci�n de Am�rica y Ant�rtida.[23]​

Por otro lado, se ha sostenido que la estrecha relaci�n existente entre las aster�ceas con las familias Goodeniaceae y Calyceraceae, adem�s de la posici�n basal de la subfamilia de compuestas Barnadesioideae, indican que el complejo se ha originado en Sudamérica, Antártida y Australia.[24]​

Los datos del polen fósil parecen indicar un origen sudamericano de las Asteráceas en el Eoceno, con una migración posterior hacia Norteamérica en el Eoceno tardío o en el Oligoceno.[25]​ No obstante, recientemente se informó el hallazgo de polen de Asteraceae (asignable a Mutisioideae) del Paleoceno-Eoceno de Sudáfrica, lo que indicaría un origen más temprano de la familia en Gondwana oriental.[7]​[26]​

Filogenia

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Diversidad de capítulos en las compuestas. 1.- Anthemis tinctoria (Asteroideae), 2.- Glebionis coronarium (Asteroideae), 3.- Coleostephus myconis (Asteroideae), 4.- Glebionis sp. (Asteroideae), 5.- Sonchus oleraceus (Cichoireideae), 6.- Cichorium intybus (Cichoireideae), 7.- Gazania rigens (Cichoireideae), 8.- Tithonia rotundifolia (Asteroideae), 9.- Calendula arvensis (Asteroideae), 10.- Leucanthemum vulgare (Asteroideae), 11.- Hieracium lachenalli (Cichoireideae), 12.- Osteospermum ecklonis (Asteroideae).

Asteraceae ha sido el foco de numerosos análisis filogenéticos.[27]​[28]​[29]​[30]​[31]​[32]​[33]​

Las asteráceas forman un grupo monofilético bastante obvio y fácilmente reconocible. Las sinapomorfías tanto morfológicas como moleculares son numerosas.[27]​[28]​[29]​[34]​[30]​[31]​[35]​[36]​[37]​[32]​

La familia está dividida en numerosas tribus que, hasta hace poco tiempo, se ordenaban en 3 subfamilias (K.Bremer 1987,[27]​ 1994,[28]​ Bremer y Jansen 1992[38]​).

Barnadesioideae, un pequeño grupo sudamericano comprendido principalmente por árboles y arbustos, es hermano del resto de la familia (Jansen y Palmer 1987[39]​). A este grupo le falta la inversión de ADN del cloroplasto que caracteriza al resto de las especies de la familia (Jensen y Palmer 1987[39]​). El resto de las tribus están divididas en mitades más o menos iguales entre las "Cichorioideae" y las "Asteroideae" (K. Bremer 1987,[27]​ 1994,[28]​ Carlquist 1976,[40]​ Thorne 1992[41]​). "Cichorioideae" es parafilética, pero las relaciones filogenéticas dentro del complejo aún no están del todo comprendidas. "Cichorioideae" se caracteriza por ramas del estilo con la superficie interna estigmática. Sus cabezas son usualmente discoides, excepto en la tribu Lactuceae, que tiene cabezas liguladas. En esta subfamilia hay canales resiníferos y laticíferos, y el sistema de látex está especialmente bien desarrollado en Lactuceae. Lactuceae es bastante diferente del resto y a veces ha sido ubicado en su propia subfamilia (Cronquist 1955,[42]​ 1977,[43]​ 1981[44]​), pero está cercanamente emparentado a Vernonieae. Las monofiléticas Asteroideae pueden ser diagnosticadas por tener el tejido estigmático restringido a 2 líneas en cada rama del estilo, la falta de laticíferos, la presencia de flores bilabiadas (y cabezas de flores bilabiadas, aunque perdidas en algunos géneros), las flores tubulosas con lóbulos cortos (pero secundariamente alargados en algunas), y caracteres de ADN.

La familia ha sido clasificada recientemente en al menos 11 subfamilias (Panero y Funk 2002[45]​). Se añadió después una subfamilia más:[46]​ Wunderlichioideae, con 8 géneros y 24 especies en Suramérica y China.

 
 

Barnadesioideae: Suramérica.

 
 
 

Mutisioideae: Suramérica y Asia.

 
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Stifftioideae: Suramérica y Asia.

 
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Gochnatioideae: Suramérica y Centroamérica

 
 
 

Hecastocleidoideae: (Hecastocleis shockleyi). Suroeste de Estados Unidos.

 
 
 

Carduoideae: Cosmopolita.

 
 
 

Pertyoideae: Asia

 
 
 

Gymnarrhenoideae: (Gymnarrhena micrantha) del norte de África.

 
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Cichorioideae: Cosmopolita.

 
 
 

Corymbioideae: (Corymbium).

 
•
 

Asteroideae: Cosmopolita.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Taxonomía

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Las Asteráceas han sido por mucho tiempo reconocidas como un grupo natural y su circunscripción nunca ha sido controvertida (a pesar de que algunos taxónomos han subdividido a la familia en 2 o 3 familias). Arthur Cronquist dispuso a las Asteráceas como la única familia en el orden Asterales dentro de la subclase Asteriidae, asociado con los órdenes Gentianales, Rubiales, Dipsacales y Calycerales y relativamente distante de Campanulales. Los métodos de la sistemática molecular utilizados por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG por su acrónimo en inglés) han permitido comprender más cabalmente las relaciones filogénéticas entre los grupos de plantas. En su publicación del año 2003, el APG sugirió que las Asteráceas forman parte de un orden Asterales más ampliamente definido, dentro del clado informal Astéridas II (o, clado de las campanúlidas, ver Judd y Olmstead, 2004).

En su definición actual, el orden Asterales incluye a las siguientes familias con p�talos valvados, que almacenan inulina y que presentan �cido el�gico: Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae (incluyendo opcionalmente a Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmataceae, Phellinaceae, Rousseaceae y Stylidiaceae.[47]​[48]​

La familia más estrechamente relacionada con las Compuestas es Calyceraceae, distribuida en Suramérica, con la que comparte la presencia de un cáliz altamente modificado y acrescente, gineceo unicarpelar y uniseminado, polen con surcos entre los colpos y fruto especializado. La agregación de las flores en capítulos aparentemente fue un fenómeno de evolución paralela en ambas familias, ya que se trata de una inflorescencia determinada en Calyceraceae mientras que la misma es indeterminada en Asteraeae.[47]​[49]​

Las sinapomorfias de las compuestas incluyen: el cáliz modificado en una estructura denominada papus, las anteras connadas formando un tubo y los estigmas modificados para funcionar como cepillos en un mecanismo especializado de polinización, los ovarios que contienen un solo óvulo de placentación basal y la producción de lactonas sequiterpénicas.[7]​

La familia, entonces, ha sido universalmente reconocida y dispuesta en el orden Asterales de las dicotiledóneas o eudicotiledóneas. Desde el punto de vista de la taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente se han reconocido dos subfamilias: Asteroideae (o 'Tubuliflorae') y Cichorioideae (o 'Liguliflorae'), desde que en 1894 Hoffmann reconoció a las mismas como dos linajes diferentes.[50]​ Asteroideae se caracteriza por la presencia de capítulos radiados y la ausencia de látex. La subfamilia Cichorioideae, en cambio, se caracteriza por la presencia de látex y por sus capítulos con flores liguladas.

Los intentos de ordenar la diversidad de las compuestas en categorías taxonómicas inferiores, tales como tribus, comenzaron con H. Cassini, quien en 1826 subdividió a la familia en 19 tribus y sugirió sus relaciones naturales[51]​ y fueron continuadas por las contribuciones de G. Bentham en 1873 y Arthur Cronquist en 1955.[52]​[53]​ El estudio filogenético llevado a cabo por R.K. Jensen y J.D. Palmer sobre el ADN cloroplástico y publicado en 1987 fue central para establecer que, además de Cichoroideae y Asteroideae, existía otro clado (más tarde denominado Barnadesioideae) distribuido por Sudamérica y que el mismo era basal dentro de la familia. Los datos morfológicos sumados a los análisis cladísticos permitieron a K. Bremer sugerir una clasificación de las compuestas que incluía tres subfamilias y 17 tribus, cuya sinopsis se provee más adelante.[54]​[55]​

Los estudios filogenéticos que se han llevado a cabo durante las dos últimas décadas sobre las secuencias del ADN han permitido concluir que las Cichorioideae son parafiléticas. Más recientemente, los estudios moleculares de J.L. Panero y V.A. Funk[56]​[57]​ reconocen 12 subfamilias cada una monofilética, las cuales se describen brevemente a continuación.

Subfamilias y tribus[46]​

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Chuquiraga oppositifolia.

1. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen

Usualmente arbóreas, notablemente pobres en compuestos flavonoides. Además las espinas o aguijones axilares son muy comunes. Las flores y las cipselas presentan largos pelos tricelulares. La corola es bilabiada (4+1), el polen no es espinoso y presenta depresiones entre los colpos, el estilo es glabro o con papilas, el estigma es lobado. La cipsela presenta espinas. Comprende 9 géneros y 94 especies que se distribuyen en Sudamérica, especialmente en Los Andes. La edad del "stem" de este clado es entre 42 y 36 millones de años antes del presente (K. J. Kim et al. 2005). Algunos de los géneros de esta subfamilia, que incluye una sola tribu (Barnadesieae), son: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton, Fulcadea y Schlechtendalia.[4]​

Trixis californica.

2. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)

Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada, pero, a diferencia de Barnadesioideae, los p�talos forman dos grupos, uno conformado por tres miembros y el otro por dos. Los l�bulos del estigma son cortos. El n�mero cromos�mico b�sico es n=6 a 9.

La subfamilia presenta 44 g�neros y aproximadamente 630 especies que se distribuyen en Sudam�rica. Los 44 g�neros se agrupan en las siguientes tribus: Onoserideae (Onoseris, Lycoseris), Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (ejemplo Gerbera, Mutisia) Los g�neros con mayor n�mero de especies son Acourtia (65), Chaptalia (60), Mutisia (50) y Trixis (50).[4]​[58]​

3. Stifftioideae Panero

Es una subfamilia recientemente propuesta. Incluye cerca de 10 g�neros y 40 especies distribuidas principalmente en Venezuela y Guyana, aunque tambi�n tiene representantes en los Andes y el noreste de Sudam�rica.[4]​ Algunos de los g�neros que componen esta subfamilia, que incluye una �nica tribu llamada Stifftieae, son Hyaloseris, Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis y Stifftia.[59]​

4. Wunderlichioideae Panero & Funk

Subfamilia que incluye 8 g�neros y aproximadamente 24 especies que se distribuyen especialmente en Venezuela y Guyana, aunque tambi�n presenta especies en el este de Sudam�rica y en el sudoeste de China. La caracter�stica m�s sobresaliente de los miembros de esta subfamilia es la de presentar estilos y ramas estilares glabras y una deleci�n en el gen rpoB.[4]​ En esta subfamilia se reconocen dos tribus: Wundelichieae y Hyalideae.[60]​

5. Gochnatioideae Panero & Funk

Con 4 o 5 g�neros y unas 90 especies que se distribuyen por Am�rica del Sur y Am�rica Central, especialmente el Caribe. Esta subfamilia, que incluye una sola tribu denominada Gochnatieae, est� caracterizada por sus flores con ramas estilares cortas, glabras y con los �pices redondeados. Los n�meros cromos�micos b�sicos son n = 22, 23 y 27. El g�nero m�s representado es Gochnatia que incluye cerca de 70 especies.[4]​ Los otros g�neros de la subfamilia son Richterago, Cnicothamnus y Cyclolepis.[61]​

6. Hecastocleidoideae Panero & Funk

Subfamilia caracterizada por sus cap�tulos unifloros, las flores polisim�tricas con corolas pentalobadas, los brazos estilares cortos con �pice redondeado y el papus escamoso. Esta subfamilia, cuyo n�mero cromos�mico b�sico es x=8, comprende una sola tribu (Hecastocleideae) y una sola especie: Hecastocleis shockleyi distribuida en el sudoeste de Estados Unidos.[4]​

Inflorescencia de Carduus acanthoides, n�tese el involucro de br�cteas espinosas rodeando al cap�tulo.

7. Carduoideae Sweet (sin.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov)

Es una subfamilia que comprende un centenar de g�neros y unas 2850 especies de distribuci�n cosmopolita, pero con una marcada concentraci�n de especies en el Hemisferio Norte (Eurasia y norte de �frica). El h�bito bienal es muy com�n. Presentan hojas disectas, latic�feros y las flores son usualmente zigomorfas. Las ramas estilares son cortas, con un anillo de pelos por debajo de las ramas estilares. El n�mero cromos�mico b�sico es n=12.

Los g�neros de esta subfamilia se reparten en 4 tribus: Cynareae (=Cardueae), Dicomeae, Oldenburgieae y Tarchonantheae. Los taxones gen�ricos con mayor n�mero de especies son Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).[4]​

Inflorescencia de Pertya scandens.

8. Pertyoideae Panero & Funk

Subfamilia que comprende 5 o 6 g�neros y unas 70 especies incluidas en una sola tribu (Pertyeae) y distribuidas en Asia (Afganist�n hacia el sudeste del continente). Las flores presentan la corola profunda y desigualmente dividida, los brazos estigm�ticos son cortos, pilosos a papilosos en su cara abaxial. El n�mero cromos�mico b�sico es x=12 a 15. El g�nero m�s grande es Ainsliaea con aproximadamente 50 especies.[4]​

9. Gymnarrhenoideae Panero & Funk

Es otra subfamilia monot�pica, compuesta por una sola tribu (Gymnarrheneae) que incluye a una �nica especie, Gymnarrhena micrantha distribuida en el norte de �frica. Los cap�tulos se hallan agrupados en inflorescencias. Las ramas estilares son largas y con los �pices redondeados. El n�mero cromos�mico b�sico es x=10.[4]​

Inflorescencia de Cichorium intybus, n�tese que todas las flores son liguladas y que las mismas presentan 5 dientes en su porci�n apical.

10. Cichorioideae Chevalier (sin.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister)

Es una subfamilia con un n�mero importante de g�neros (224) y especies (3600) de distribuci�n cosmopolita. Presentan l�tex, las flores del disco son profundamente lobadas, los �pices de los brazos estilares son agudos y los pelos tambi�n son agudos. Los n�meros cromos�micos b�sicos m�s frecuentes son 9 o 10, m�s raramente 7 o 13. Los g�neros con mayor riqueza de especies son: Vernonia (800-1000), Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110), Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) y Taraxacum (60-500).[4]​ Esta subfamilia ha sido subdividida en las siguientes tribus: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae y Vernonieae.[62]​

11. Corymbioideae Panero & Funk

Esta subfamilia con una sola tribu (Corymbieae) comprende un solo g�nero (Corymbium) con 7 especies oriundas de Sud�frica. Presenta hojas con nervaduras paralelas, cap�tulos con una flor encerrados por dos br�cteas involucrales. La corola con l�bulos anchos y conspicuos. El n�mero cromos�mico b�sico es x= 16.[4]​

Cap�tulo heter�gamo en Aster, n�tense las flores tubulosas centrales, todav�a cerradas y de color amarillo, y las flores liguladas de color rojo, en los m�rgenes de la inflorescencia.

12. Asteroideae Lindley

Con 1135 g�neros y m�s de 16 000 especies, esta es la subfamilia con mayor riqueza de las Compuestas. Sus miembros, de distribuci�n cosmopolita, no presentan l�tex, los cap�tulos son heter�gamos, con flores tubulosas con l�bulos inconspicuos y flores liguladas frecuentemente con tres l�bulos. Las �reas estigm�ticas se hallan dispuestas en dos candas marginales. Los g�neros con mayor riqueza de especies son Senecio (1000), Eupatorium sensu lato (1200, 40 en sentido estricto), Helichrysum (600), Artemisia(550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300), Ageratina (290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia (200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago (150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea (115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110), Blumea (100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) y Wedelia (100).[4]​ Se reconocen 3 supertribus dentro de esta subfamilia: Senecionodae, Asterodae y Helianthodae.[63]​[64]​[65]​

Incluye 20 tribus: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae, Calenduleae, Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Senecioneae, Tageteae.

Sinopsis de la clasificaci�n tradicional

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A continuaci�n se provee una sinopsis de la clasificaci�n m�s tradicional de las compuestas basada en el an�lisis clad�stico de datos morfol�gicos. Muchas floras de todo el mundo suscriben a esta sinopsis publicada por Bremer en 1994, la cual divide a las Compuestas de 3 subfamilias, de las cuales las de mayor importancia en n�mero de especies son Cichorioideae y Asteoideae.[66]​ Advi�rtase que muchas de las tribus de la clasificaci�n de Bremer (tales como Mutiseae o Cardueae) han sido elevadas al rango de subfamilias en la clasificaci�n m�s reciente.

Barnadesioideae

Tribu Barnadesieae

Cichorioideae

Tribu Arctotideae
Tribu Cardueae
Tribu Cichorieae
Tribu Liabeae
Tribu Mutisieae
Tribu Vernonieae

Asteroideae

Tribu Anthemideae
Tribu Astereae
Tribu Calenduleae
Tribu Eupatorieae
Tribu Gnaphalieae
Tribu Helenieae
Tribu Heliantheae
Tribu Inuleae
Tribu Plucheae
Tribu Senecioneae

G�neros y especies principales

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Debido al gran n�mero de g�neros y especies que engloban en el mundo, el listado de los g�neros y de las principales especies de la familia se ha editado en el siguiente anexo: G�neros y especies de Asteraceae.

Los g�neros m�s representados son Senecio (1000 spp.), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium s.l. (1200), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500-600), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180, excluyendo a segregados como Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150), Tragopogon (110), y Solidago (100). Los l�mites gen�ricos son muchas veces problem�ticos, y muchos de estos grandes g�neros son frecuentemente divididos en numerosos segregados (ver Bremer 1994).[66]​

Sinonimia

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Los siguientes nombres se consideran sin�nimos de Asteraceae:[67]​

  • Ambrosiaceae Martynov
  • Anthemidaceae Martynov
  • Artemisiaceae Martynov
  • Athanasiaceae Martynov
  • Calendulaceae Link
  • Coreopsidaceae Link
  • Eupatoriaceae Martynov
  • Gnaphaliaceae Rudolphi
  • Heleniaceae Rafinesque
  • Helianthaceae Dumortier
  • Helichrysaceae Link
  • Inulaceae Bessey
  • Madiaceae (Greene) A. Heller
  • Matricariaceae J. Voigt
  • Partheniaceae Link
  • Santolinaceae Martynov
  • Senecionaceae Spenne
  • Tanacetaceae Vest
  • Xanthiaceae Vest

Importancia econ�mica

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La familia comprende m�s de 40 especies de importancia econ�mica, que incluyen plantas alimenticias (lechuga, topinambur), oleaginosas (girasol, c�rtamo), medicinales (manzanilla) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo). Tambi�n otras especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que contiene especias.

Los aceites comestibles de alta calidad del girasol y del c�rtamo tienen bajo contenido de �cidos grasos saturados y alta concentraci�n de �cidos grasos insaturados. Adem�s, se han desarrollado por mutag�nesis otros tipos de aceites, tales como los girasoles con alto contenido de �cido oleico. Adem�s, muchos �cidos grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas, tales como los �cidos grasos dien�licos conjugados de Dimorphoteca, los �cidos grasos acetil�nicos de Crepis y los �cidos grasos epoxi en Vernonia y Stokesia.

Las diversas especies de la familia son una rica fuente de insecticidas y otras sustancias qu�micas de uso industrial, tales como el piretro (Tanacetum, o en Crisantemum), la Pulicaria, la goma (en el guayule). Muchas otras compuestas se cultivan como plantas medicinales o como hierbas arom�ticas. Ambrosia es la mayor causa de la fiebre del heno.

Se encuentran ornamentales en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (el crisantemo), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus, Zinnia, y muchas otras.

Finalmente, las compuestas tambi�n incluyen una gran cantidad de especies de malezas (cardos, por ejemplo) que ocasionan p�rdidas econ�micas a muchos cultivos. En la siguiente tabla se sintetizan varios de los usos de las compuestas y se ejemplifica cada uno de ellos.[68]​[69]​

Campo cultivado con lechuga (Lactuca sativa), Isla de la Reuni�n.
Huerta cultivada con endivia (Cichorium endivia), Jard�n Bot�nico de Montreal, Canad�.
Inflorescencia de c�rtamo (Carthamus tinctorius).
Tub�rculos de topinambur (Helianthus tuberosus).
Especie Nombre cient�fico Importancia econ�mica
Lechuga Lactuca sativa L. Hortaliza
Girasol Helianthus annuus L. Oleaginosa, ornamental, alimentaci�n animal
C�rtamo Carthamus tinctorius L. Oleaginosa, ornamental, alimentaci�n animal
Endivia Cichorium endivia L. Hortaliza
Achicoria Cichorium intybus L. Hortaliza
Alcaucil Cynara scolymus L. Hortaliza
Cardo Cynara cardunculus L. Maleza, hortaliza
Topinambur Helianthus tuberosus L. Hortaliza, alimentaci�n animal
Guizotia Guizotia abysinnica L. Oleaginosa
Cal�ndula Calendula officinalis L. Hortaliza y ornamental
Dimorphotheca Dimorphotheca pluvialis L. Ornamental
Vernonia Vernonia sp. Oleaginosa y ornamental
Osteospermum Osteospermum sp. Oleaginosa y ornamental
Stokesia laevis Stokesia laevis Oleaginosa y ornamental
Guayule Parthenium argentatum Industrial (goma)
Piretro Chrysanthemum cinerariaefolium Industrial (insecticida)
Echinacea Echinacea sp. Ornamental y medicinal
Cosmos Cosmos sp. Ornamental
Tagetes Tagetes sp. Ornamental
Rudbeckia Rudbeckia sp. Ornamental
Gerbera Gerbera sp. Ornamental
Crisantemo Chrysanthemum sp. Ornamental
Zinnia Zinnia sp. oleaginosa y ornamental
Margarita com�n Bellis perennis Ornamental y hortaliza
Tanaceto Tanacetum vulgare Ornamental y hortaliza
Altamisa Tanacetum parthenium Ornamental y medicinal
Cardo asnal Onopordum acanthium Maleza
Helenio Inula helenium Medicinal
Santolina Santolina chamaecyparissus Medicinal
Cerraja Sonchus sp. Maleza
Senecio Senecio madagascariensis Maleza
Cardo Carduus acanthoides Maleza
Manzanilla Chamaemelum nobile Medicinal

Glosario de Asteraceae

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Un glosario general y espec�fico de Asteraceae se encuentra en Glosario de Asteraceae.

Notas

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  1. ↑ El tubo es la parte de la corola más próxima a la inserción de los filamentos de los estambres. El limbo es la porción más distal y comprende, hacia el tubo, la garganta y distalmente, los lóbulos. Las lígulas usualmente presentan en su ápice 5 dientes o lóbulos. Las corolas más o menos bilabiadas son características de Mutisioideae.[8]​

Referencias

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Bibliografía

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