Fósil

Esqueleto completo fosilizado del félido dientes de sable (Smilodon fatalis)

Los fósiles​ son los restos o señales de la actividad de organismos pretéritos.​ Dichos restos, conservados en las rocas sedimentarias, pueden haber sufrido transformaciones en su composición (por diagénesis) o deformaciones (por metamorfismo dinámico) más o menos intensas. La ciencia que se ocupa del estudio de los fósiles es la paleontología. Dentro de la paleontología están la paleobiología, que estudia los organismos del pasado —entidades paleobiológicas, que conocemos solo por sus restos fósiles—, la biocronología, que estudia cuándo vivieron dichos organismos y la tafonomía, que se ocupa de los procesos de fosilización.

Etimología y evolución del término

Fósil de Charnia, el primer organismo complejo Precámbrico conocido; perteneciente a la biota del periodo Ediacárico.

Fósil de trilobites.

Fósil de ammonites.

El vocablo fósil se deriva del verbo latino fodere, 'excavar', a través del sustantivo fossile, 'aquello que es excavado'. A lo largo de toda la historia, y antes, en la prehistoria, el hombre ha encontrado fósiles, restos de seres vivos petrificados por los minerales con los que se hallaban en contacto. Fueron esos minerales los que sustituyeron o preservaron su forma externa.

El hombre primitivo les atribuía un significado mágico. Los autores de la Antigüedad clásica los habían observado y, en general, interpretado correctamente. El término fósil lo empleaba ya Plinio en el siglo I,​​ y su uso fue recuperado en el siglo XVI por Agricola, aludiendo a su carácter de cuerpo enterrado (como derivado de fossa) e incluía tanto los restos orgánicos como los cuerpos minerales integrados en los materiales de la corteza terrestre. Esta situación se mantuvo hasta principios del siglo pasado, si bien es verdad que los auténticos fósiles solían diferenciarse como fósiles organizados.

El geólogo británico Lyell definió a los fósiles como restos de organismos que vivieron en otras épocas y que actualmente están integrados en el seno de las rocas sedimentarias. Esta definición conserva su validez, aunque actualmente el término tiene una mayor amplitud, ya que se incluyen en él las manifestaciones de la actividad de organismos como excrementos (coprolitos), restos de construcciones orgánicas, huellas de pisadas, impresiones de partes del cuerpo, dentelladas (icnofósiles), etc.

Localizaci�n

Afloramiento con abundantes f�siles de gaster�podos y bivalvos (moldes internos), expuestos en la superficie del terreno por la erosi�n (reelaborados). Regi�n de Puebla, M�xico.

Existen regiones de la Tierra que son conocidas por su particular riqueza en f�siles; por ejemplo, las pizarras de Burgess Shale en la Columbia Brit�nica de Canad�,​ la caliza de Solnhofen o los estratos ricos en dinosaurios de la Patagonia.

En Espa�a, destacan Atapuerca y Las Hoyas. El primero es un rico yacimiento del Pleistoceno donde se han encontrado, entre otros, abundantes f�siles de hom�nidos. El segundo es conocido por la presencia de Iberomesornis.

Tronco petrificado de Araucarioxylon arizonicum. Los materiales originales han sido sustituidos por otros minerales, sin perder la estructura.

Los lugares que hacen posible una preservaci�n excepcional (incluso a veces conservando se�ales de tejidos blandos) son conocidos como Lagerst�tten (lugares de descanso o almacenamiento, en alem�n).

Tipos de f�siles

Los f�siles m�s antiguos son los estromatolitos, que consisten en rocas formadas por la precipitaci�n y fijaci�n de carbonato c�lcico, merced a la actividad bacteriana.​ Esto �ltimo se ha podido saber gracias al estudio de los estromatolitos actuales, producidos por tapetes microbianos. La formaci�n Gunflint contiene abundantes microf�siles ampliamente aceptados como restos microbianos.​

Hay muchas clases de f�siles. Los m�s comunes son restos de ammonoidea, caracoles o huesos transformados en piedra. Muchos de ellos muestran todos los detalles originales del caracol o del hueso, incluso examinados al microscopio. Los poros y otros espacios peque�os en su estructura se llenan de minerales.

Los minerales son compuestos qu�micos, como la calcita (carbonato de calcio), que estaban disueltos en el agua. El paso por la arena o el lodo que conten�an los caracoles o los huesos y los minerales se depositaron en los espacios de su estructura. Por eso los f�siles son tan pesados. Otros f�siles pueden haber perdido todas las marcas de su estructura original. Por ejemplo, una concha de caracol originalmente de calcita puede disolverse totalmente despu�s de quedar enterrada. La impresi�n que queda en la roca puede llenarse con otro material y formar una r�plica exacta de la concha. En otros casos, la concha se disuelve y tan solo queda el hueso en la piedra, una especie de molde que los paleont�logos pueden llenar con yeso para descubrir la forma del resto.

Desde un punto de vista pr�ctico distinguimos:

• nanof�siles (visibles al microscopio electr�nico).
• microf�siles (visibles al microscopio �ptico).
• macrof�siles o megaf�siles (aquellos que vemos a simple vista).

Los f�siles por lo general solo muestran las partes duras del animal o planta: el tronco de un �rbol, el caparaz�n de un caracol o los huesos de un dinosaurio o un pez. Algunos f�siles son m�s completos: registran una mayor cantidad de informaci�n paleobiol�gica. Si una planta o animal queda enterrado en un tipo especial de lodo que no contenga ox�geno, algunas de las partes blandas tambi�n pueden llegar a conservarse como f�siles.

Los m�s espectaculares de estos "f�siles perfectos" son mamuts lanudos completos hallados en suelos congelados.​ La carne estaba tan congelada, que a�n se pod�a comer despu�s de 20 000 a�os. Los f�siles m�s recientes, por convenio, son los referidos a organismos que vivieron a finales de la �ltima glaciaci�n cuaternaria, es decir, hace unos 13 000 a�os aproximadamente. Los restos posteriores (Neol�tico, Edad de los Metales, etc.) suelen considerarse ordinariamente como subf�siles.

Finalmente deben considerarse tambi�n aquellas sustancias qu�micas incluidas en los sedimentos que denotan la existencia de determinados organismos que las pose�an o las produc�an en exclusiva. Suponen el l�mite extremo de la noci�n de f�sil (marcadores biol�gicos o f�siles qu�micos).

Icnof�siles

Cruziana, icnog�nero asociado a la interacci�n de los trilobites con un fondo marino sin consolidar (contramolde en la base de un estrato).

Los icnof�siles son restos de deposiciones, huellas, huevos, nidos, bioerosi�n o cualquier otro tipo de impresi�n. Son el objeto de estudio de la paleoicnolog�a.

Los icnof�siles presentan caracter�sticas propias que los hacen identificables y permiten su clasificaci�n como parataxones: icnog�neros e icnoespecies. Los parataxones son clases de pistas f�siles agrupadas por sus propiedades comunes: geometr�a, estructura, tama�o, tipo de sustrato y funcionalidad. Aunque a veces diagnosticar la especie productora de un icnof�sil puede resultar ambiguo, en general es posible inferir al menos el grupo biol�gico o el tax�n superior al que pertenec�a.

En los icnof�siles se pueden identificar varios tipos de comportamiento: filotaxia, fobotaxia, helicotaxia, homostrofia, reotaxia o tigmotaxia.

El t�rmino icnofacies hace referencia a la asociaci�n caracter�stica de pistas f�siles, recurrente en el espacio y en el tiempo, que refleja directamente condiciones ambientales tales como la batimetr�a, la salinidad y el tipo de sustrato.​ Las pistas y huellas de invertebrados marinos son excelentes indicadores paleoecol�gicos, al ser el resultado de la actividad de determinados organismos, relacionada con ambientes espec�ficos, caracterizados por la naturaleza del sustrato y condiciones del medio acu�tico, salinidad, temperatura y batimetr�a. Especialmente la profundidad del mar condiciona el g�nero de vida de los organismos y, por tanto, no es de extra�ar que se puedan distinguir toda una serie de icnofacies de acuerdo con la batimetr�a, cuya nomenclatura, debida a Seilacher,​ se refiere al tipo de pistas m�s frecuentes y m�s caracter�sticas de cada una.

Un icnof�sil puede tener varias interpretaciones:

• Filogen�tica: Estudia la identidad del organismo productor. Da lugar a los parataxones.
• Etol�gica: Estudia el comportamiento del organismo productor.
• Tafon�mica: Se interesa por la posici�n original y los procesos tafon�micos sufridos.
• Sedimentol�gica: Revela las condiciones paleoambientales de formaci�n.
• Paleoecol�gica: Estudiada por las icnofacies.

Microf�siles

Microf�siles de sedimentos marinos.

"Microf�sil" es un t�rmino descriptivo que se aplica al hablar de aquellos f�siles de plantas o animales cuyo tama�o es menor de aquel que puede llegar a ser analizado por el ojo humano. Normalmente se utilizan dos rasgos diagn�sticos para diferenciar microf�siles de eucariotas y procariotas:

• Tama�o: Los eucariotas son sensiblemente mayores en tama�o a los procariotas, al menos en su mayor�a.
• Complejidad de las formas: Las formas m�s complejas se asocian con eucariotas, debido la posesi�n de citoesqueleto.

Resina f�sil

F�sil de un insecto (Leptofoenus pittfieldae) conservado en �mbar.

El �mbar (resina f�sil) es un pol�mero natural encontrado en muchos tipos de estratos por todo el mundo, incluso en el �rtico. Se trata de la resina fosilizada de �rboles hace millones de a�os. Se presenta en forma de piedras amarillentas.

En el �mbar pueden encontrarse f�siles de insectos y otros peque�os animales que, en su momento, quedaron atrapados por la resina.

Pseudof�sil

Pseudof�sil: dendritas de pirolusita. Crecimientos minerales que asemejan restos vegetales.

Los pseudof�siles son patrones visuales en rocas, producidos por procesos geol�gicos, que se asemejan a formas propias de los seres vivos o sus f�siles; un ejemplo cl�sico son las dendritas de pirolusita (�xido de manganeso, MnO₂), que parecen restos vegetales. La interpretaci�n err�nea de los pseudof�siles ha generado ciertas controversias a lo largo de la historia de la Paleontolog�a. En el a�o 2003, un grupo de ge�logos espa�oles puso en entredicho el origen org�nico de los f�siles de Warrawoona que, seg�n William Schopf, correspond�an a cianobacterias que constitu�an el primer rasgo de vida sobre la Tierra hace 3500 millones de a�os. La base de tal replanteamiento era que estructuras filamentosas, similares a estos supuestos microf�siles de Warrawoona, pueden ser producidos a temperatura y presi�n ambiente por la combinaci�n, en un medio alcalino, de una sal de bario y un silicato.​ Un nuevo estudio publicado en 2015 por la revista Proceedings of the National Academy of Sciences resolvi� finalmente la controversia. Los investigadores David Wacey y Martin Saunders utilizaron microscop�a electr�nica de transmisi�n para examinar rebanadas ultradelgadas de los candidatos a microf�siles y as� construir mapas a escala nanom�trica de su tama�o, forma, qu�mica y distribuci�n de carb�n mineral. Esto hizo evidente que la distribuci�n de carbono era diferente a todo lo visto en microf�siles aut�nticos y revelando su origen mineral.​​

F�sil viviente

Un f�sil viviente es un t�rmino informal usado para referirnos a cualquier especie viviente que guarde un gran parecido con una especie conocida por f�siles (se podr�a decir que es como si el f�sil hubiera "cobrado vida").

Los braqui�podos son un ejemplo perfecto de "f�siles vivientes". Lingula es un braqui�podo actual del que se encuentran f�siles a trav�s de todo el Cenozoico. Otro ejemplo es el celacanto. Fue una gran sorpresa encontrar este pez en las costas de �frica en 1938, cuando se pensaba que llevaban 70 millones de a�os extintos.

Registro f�sil

El registro f�sil es el conjunto de f�siles existentes. Es una peque�a muestra de la vida del pasado distorsionada y sesgada.​ No se trata, adem�s, de una muestra al azar. Cualquier investigaci�n paleontol�gica debe tener en cuenta estos aspectos, para comprender qu� se puede obtener a trav�s del uso de los f�siles.

Representatividad del registro f�sil

Muestra con hojas f�siles de un Ginkgo del Jur�sico.

El n�mero de especies totales (entre plantas y animales) descritas y clasificadas asciende a 1,5 millones. Este n�mero sigue en aumento, pues se descubren aproximadamente diez mil insectos cada a�o (existe una gran diversidad de insectos, se conocen 850 000 especies). Se estima que solo falta un centenar de especies de aves por describir (existe una baja diversidad de aves, pues solo se conocen 8600 especies). Las estimaciones sobre las especies vivas posibles son de cinco millones. Se conocen unas 300 000 especies de f�siles, es decir, el 20 % del n�mero de especies vivientes conocidas y menos del 6 % de las probables. El registro f�sil abarca desde hace 3770 millones de a�os hasta la actualidad;​ sin embargo, el 99 % de sus representantes se encuentran desde hace 545 millones de a�os hasta ahora. Son comparaciones asombrosas si consideramos que el registro f�sil incluye centenares de millones de a�os y que la fauna y la flora vivientes representan solo un instante de tiempo geol�gico. Si la conservaci�n de los f�siles fuera aceptablemente buena, ser�a previsible que el n�mero de especies extintas superara en mucho el n�mero de las especies actuales.

Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies extintas:

• Fuerte crecimiento en la diversidad biol�gica a trav�s del tiempo. Esto provoca que los expertos se pregunten si exist�a falta de variedad en el pasado geol�gico.
• Puesto que la diversidad se mide por el n�mero de taxones (especies, g�neros, familias, etc.) que vivieron durante un intervalo de tiempo definido, y que no todos los tiempos geol�gicos poseen la misma, hay que tener en cuenta el hecho de que algunas partes de la columna geol�gica son mejor conocidas que otras. El n�mero de paleont�logos que trabajan en el Paleozoico y Prec�mbrico representa un porcentaje muy bajo; sin embargo, la extensi�n de estos terrenos es considerable.
• Las rocas m�s recientes afloran en �reas mayores porque est�n m�s cerca de la "parte alta del mont�n"

Todo sugiere que la diversidad actual puede no ser apreciablemente m�s alta que la media en todo el tiempo que va desde el C�mbrico. Por lo tanto la baja cifra de especies extintas no puede explicarse satisfactoriamente por la idea de que la diversidad crece con el progreso evolutivo. Las especies se extinguen y son reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geol�gico. Se ha sugerido el plazo de 12 millones de a�os para un reemplazo completo de todas las especies. La duraci�n de los distintos biocrones est� entre 0,5 y 5 millones de a�os (2,75 millones de a�os el biocr�n medio). Finalmente, como conclusi�n, la cantidad de especies extintas estimadas es:

$(5\times 10^{6})\times {\frac {545\times 10^{6}}{2,75\times 10^{6}}}=991\times 10^{6}$

Fosilizaci�n

V�ase tambi�n: Tafonom�a

Para que un resto corporal o una se�al de un organismo merezca la consideraci�n de f�sil es necesario que se haya producido un proceso f�sico-qu�mico que le afecte, conocido como fosilizaci�n. En este proceso se pueden producir transformaciones m�s o menos profundas que pueden afectar a su composici�n y estructura. Este proceso va en funci�n del tiempo, por lo que debe haber transcurrido un determinado intervalo a partir del momento de producci�n del resto para que llegue a la consideraci�n de f�sil. La fosilizaci�n es un fen�meno excepcionalmente raro, ya que la mayor�a de los componentes de los seres vivos tienden a descomponerse r�pidamente despu�s de la muerte.​

Molde en yeso de un Tarbosaurus en el Museo de Historia Natural de Westfalia (Münster, Alemania). El fósil original se encuentra en el Instituto Paleontológico de Moscú.

La permineralización ocurre después del enterramiento, cuando los espacios vacíos en un organismo (espacios que en vida estaban llenos de líquido o gas) se llenan con agua subterránea, y los minerales que esta contiene precipitan, llenando dichos espacios.

En muchos casos los restos originales del organismo han sido completamente disueltos o destruidos.

Procesos de descomposición

Son los principales responsables en el mundo. Su efecto es la rareza con que se conservan partes orgánicas blandas (0.01 % de los individuos en una comunidad marina solo tienen partes blandas). La presencia de partes blandas son indicativas de condiciones sedimentológicas y diagenéticas excepcionales.

Procesos de descomposición aeróbica

Son los más rápidos y eficaces para la biodegradación. Por ello, las condiciones anóxicas son un requisito previo a la preservación de organismos ligeramente mineralizados y de partes blandas. La demanda de oxígeno para la descomposición en un medio aeróbico es muy alta (1 mol de Corg. requiere 106 moles de O₂). Una reacción estándar sería así:

$(CH_{2}O)_{106}(NH_{3})_{16}H_{3}PO_{4}+106O_{2}\rightarrow 106CO_{2}+16NH_{3}+H_{3}PO_{4}+106H_{2}O\,\!$

Efectos de la descomposición

La descomposición es la principal fuente de pérdida de información en el registro fósil y la mineralización es la única vía de frenarla. Los tejidos pueden conservarse como permineralizaciones, residuos orgánicos alterados o, con el deterioro prolongado, como improntas. Si la descomposición supera a la mineralización, se destruyen los tejidos y solo se conservan refractarios como la quitina, la lignina o la celulosa.

Caracterización de la descomposición

La descomposición en el registro fósil puede caracterizarse a tres niveles:

1. Identificación de la descomposición y pérdida de información en la estructura de organismos fósiles.
2. Reconocimiento de minerales particulares y los marcadores geoquímicos asociados a regímenes particulares de descomposición.
3. Preservación de microbios fósiles involucrados en el proceso de descomposición.

Origen, acumulación y preservación de la materia orgánica

Concentraci�n de artejos desarticulados de crinoideo (Isocrinus nicoleti).

La mayor parte se recicla (dando lugar a CO₂) dentro de la columna de agua, particularmente en la zona euf�tica. Una proporci�n relativamente peque�a de la materia org�nica producida pasa a formar parte de los sedimentos adyacentes, y quedan afectadas por los modificadores del flujo org�nico (bioestratin�micos), que son la foto-oxidaci�n, la actividad microbiana y los organismos detrit�voros.

Procesos fosildiag�nicos

La materia org�nica incluye adem�s de l�pidos libres, biopol�meros como los hidratos de carbono, prote�nas, quitina y lignina, algunos de los cuales ser�n utilizados para su consumo y modificaci�n por organismos bent�nicos y diversos microorganismos. El resto, no utilizado de esta manera, puede sufrir policondensaci�n para formar geopol�meros, y pasa a formar parte del protoquer�geno, precursor del quer�geno. Con el entierro del sedimento, la creciente condensaci�n e insolubilizaci�n produce la lenta conversi�n diagen�tica a quer�geno que constituye el volumen de la materia org�nica en antiguos sedimentos.

Marcadores biol�gicos y sus utilidades

Las mol�culas org�nicas (f�siles qu�micos) son abundantes en muchos sedimentos y rocas sedimentarias, y se denominan marcadores biol�gicos "biomarker". Su estudio e identificaci�n requieren t�cnicas sofisticadas de toma de muestra y an�lisis. Conservan un registro muy detallado de la actividad biol�gica del pasado y est�n relacionados con mol�culas org�nicas actuales. Las posibles fuentes de marcadores biol�gicos en muestras geol�gicas son tantas como mol�culas se conocen en los organismos.

Rocas madre en la generaci�n de hidrocarburos

Una roca madre es un volumen rocoso que ha generado o ha estado generando y expeliendo hidrocarburos en cantidades suficientes para formar acumulaciones de petr�leo y gas. La mayor�a de las rocas madre potenciales contienen entre 0,8 y 2 % de carbono org�nico. Se acepta un l�mite aproximado del 0,4 % como el volumen m�s bajo de carbono org�nico para la generaci�n de hidrocarburos, estando el �ptimo por encima del 5-10 %. La naturaleza de los hidrocarburos generados depende fundamentalmente de la composici�n del quer�geno, que puede estar constituido por dos tipos de materia org�nica:

• Proveniente de restos de plantas terrestres, en cuyo caso los sedimentos liberar�n gas principalmente.
• Proveniente de medios acu�ticos (marino o lacustre) con bacterias, algas, fito y zooplancton, en cuyo caso producir�n petr�leo con la maduraci�n suficiente.

Procesos destructivos f�sico-qu�micos

Moldes externos de amonites.

La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa de estos a la fractura y destrucci�n por agentes f�sicos, qu�micos y bi�ticos. Estos procesos destructivos pueden dividirse en cinco categor�as que siguen un orden m�s o menos secuencial:

1. Desarticulaci�n: Es la disgregación de esqueletos constituidos por elementos múltiples a lo largo de junturas o articulaciones preexistentes (puede darse incluso antes de la muerte, como en mudas o exuvios de muchos artrópodos). La descomposición destruye los ligamentos que unen los osículos de equinodermos en unas pocas horas o días después de la muerte. Los ligamentos como los de los bivalvos, compuestos por conquiolina, son más resistentes y pueden permanecer intactos durante meses a pesar de la fragmentación de las conchas.
2. Fragmentación: Se produce por el impacto físico de objetos y por agentes bióticos como predadores (incluso antes de la muerte) y carroñeros. Algunas formas de rotura nos permiten identificar al predador. Las conchas tienden a romperse a lo largo de líneas de debilidad preexistentes como líneas de crecimiento o de ornamentación. La resistencia a la fragmentación está en función de varios factores:
   • Morfología del esqueleto.
   • Composición.
   • Microestructura, espesor y porcentaje de matriz orgánica.
3. Abrasión: Es el resultado del pulido y molienda de los elementos esqueléticos, produciendo un redondeamiento y una pérdida de los detalles superficiales. Se han realizado estudios semicuantitativos de las proporciones de abrasión, introduciendo conchas en un tambor rotatorio con gravas silíceas.​ Su grado de intensidad está relacionado con diversos factores:
   • La energía del medio.
   • El tiempo de la exposición.
   • El tamaño de la partícula del agente abrasivo.
   • La microestructura de los esqueletos.
4. Bioerosión: Solo se puede identificar cuando está asociada a fósiles reconocibles como esponjas clionas y algas endolíticas. Su acción destructora es muy alta en medios marinos poco profundos, donde se puede observar actualmente una pérdida de peso del 16 al 20 % en las conchas de moluscos contemporáneos. No está claro si dichas proporciones se mantenían en el Paleozoico, cuando las esponjas clionas eran menos abundantes.
5. Corrosión y disolución: Es el resultado de la inestabilidad química de los minerales que forman los esqueletos en la columna de agua o en los poros del sedimento. La disolución puede empezar en la interfase sedimento-agua y puede continuar a profundidades considerables dentro del sedimento. La bioturbación de los sedimentos normalmente favorece la disolución por la introducción de agua marina dentro del sedimento que a la vez favorece la oxidación de sulfuros.
6. Corrasión: En la práctica, los efectos de abrasión mecánica, la mayoría de los de bioerosión y de corrosión son difíciles de distinguir en los fósiles. Algunos autores proponen el término de corrasión para indicar el estado general de las conchas, resultado de cualquier combinación de estos procesos. El grado de corrasión proporciona un índice general del tiempo que los restos han estado expuestos a estos tres procesos.

Los procesos destructivos de desarticulación, fragmentación y corrasión son muy evidentes en el registro fósil. Estos procesos afectan de manera diferente a los distintos tipos de esqueletos. La mayoría de los organismos marinos se puede asignar a una de las cinco categorías arquitectónicas de esqueleto: macizo, arborescente, univalvo, bivalvo o de elementos múltiples.

• Esqueletos macizos: Resistentes a la rotura y muy resistentes a la destrucción mecánica. Sin embargo, al permanecer en el suelo del mar intervalos prolongados de tiempo, presentan a menudo efectos de corrasión en mayor magnitud que otros esqueletos.
• Esqueletos arborescentes: Son los indicadores más sensibles de fragmentación; una ausencia de rotura en tales esqueletos es un indicador excelente de mínima perturbación del ambiente sedimentario.
• Esqueletos bivalvos: Se desarticulan con relativa rapidez después de la muerte, aunque aquellos con ligamentos de conquiolina pueden permanecer articulados durante períodos prolongados.
• Esqueletos de elementos múltiples: Son los mejores indicadores de un rápido enterramiento.

Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus sensibilidades a los agentes destructivos, nos encontramos con unos excelentes indicadores de los procesos sedimentarios, lo que puede usarse para definir distintas tafofacies.

Transporte e hidrodinámica

Si se considera como partículas sedimentarias los restos esqueléticos de los organismos, se podrá realizar estudios sobre su comportamiento hidrodinámico (conchas de braquiópodos, bivalvos, gasterópodos, cefalópodos, ostrácodos y crinoideos). En general se conoce poco del comportamiento hidrodinámico de estas partes duras, tan abundantes e importantes ecológicamente en ambientes de aguas poco profundas de medios modernos y del registro fósil. El comportamiento hidrodinámico de las conchas es complejo e imprevisible, principalmente debido a la gran diversidad de formas involucradas.

Fosildiagénesis

La comprensión de los procesos diagenéticos es fundamental para interpretar correctamente la mineralogía original, estructura de esqueletos y conchas, sus afinidades taxonómicas y su paleoecología. Un problema que se plantea muy frecuentemente es deducir cual ha sido la mineralogía original de grupos extintos (corales rugosos, arqueociátidos, estromatopóridos...). La transición hasta el estado de fósil depende mucho de la composición esquelética.

Esqueletos carbonatados

Después del enterramiento el carbonato se altera en mayor o menor magnitud durante la diagénesis temprana.

Esqueletos de aragonito

El aragonito normalmente se transforma en calcita mediante uno de estos procesos principalmente:

• Disolución total: Si las aguas de la zona vadosa no están saturadas en carbonatos se produce la disolución total del esqueleto y el relleno por calcita. El área vacía reproduce un molde de la concha y no se conserva la estructura de la concha. Se pueden formar drusas con cristales hacia el centro. El tiempo que dura el proceso es variable.
• Calcificación: En este segundo caso los esqueletos de las conchas preservan las estructuras relictas (distintas capas o lamelas de las conchas). Incluso se pueden preservar cristales enteros de aragonito que nos dan una información muy valiosa. El reemplazamiento se produce de forma gradual y respeta la estructura original.

Esqueletos de calcita

En general, los esqueletos fósiles que estaban constituidos por calcita mantienen frecuentemente esta composición original (a menos que se hayan silicificado o dolomitizado). El contenido en magnesio tiende a reducirse, de forma que puede haber alteración diagénica con alto o bajo contenido de calcita. Existen técnicas especiales como la catodoluminiscencia que permiten determinar su contenido original a partir de áreas relictas que han conservado su composición original.

Nódulos de carbonato y calizas litográficas

La preservación de partes blandas está asociada en muchas ocasiones con la precipitación de carbonatos en forma de nódulos y estratificados, como es el caso de las calizas litográficas. Los nódulos carbonatados están constituidos por siderita o calcita y asociados a sedimentos arcillosos ricos en microorganismos. Contienen fósiles que a menudo se conservan en tres dimensiones incluyendo a veces partes blandas fosilizadas. Su tamaño varía entre 10 y 30 centímetros aunque se han encontrado de hasta 10 metros (incluyendo un plesiosaurio completo). El contenido en microorganismos y su descomposición son los factores primarios que controlan el grado de anoxia, Eh y pH. En presencia de oxígeno, la respiración microbiana produce CO₂ que se acumula en el agua de los poros del sedimento, favoreciendo la disolución de los carbonatos

$H_{2}O+CaCO_{3}+CO_{2}\Longleftrightarrow 2HCO_{3}^{-}+Ca^{2+}$

En ausencia de oxígeno las bacterias del sedimento utilizan una serie de oxidantes alternativos en el proceso de la respiración (Mn, NO₃^-, Fe o SO₄^2-) y cuando todos los oxidantes han desaparecido son las reacciones de fermentación las que dominan produciéndose metano. Las calizas litográficas se forman en medios lacustres y marinos, son de grano muy fino y finamente bandeadas. Un ejemplo son las famosas calizas de Solnhofen del Jur�sico de Baviera que contienen los f�siles de Archaeopteryx. El carbonato en estos dep�sitos se puede originar a partir de una fuente biog�nica (como algas calc�reas) o como un precipitado qu�mico.

F�siles piritizados

La pirita sedimentaria se encuentra como un componente menor de sedimentos marinos cl�sticos tanto actuales como antiguos. Los estudios en sedimentos actuales han demostrado que la formaci�n de pirita autig�nica se suele dar en la diag�nesis muy temprana a tan solo unos cent�metros por debajo de la interfase agua-sedimento. Un aumento de la cantidad de microorganismos o la profundidad de enterramiento, impide la difusi�n de ox�geno en el sedimento y los microorganismos se ven obligados a respirar anaer�bicamente. La mineralizaci�n detiene la p�rdida de informaci�n asociada a la descomposici�n de macroorganismos y la precipitaci�n de pirita en la diag�nesis temprana es un importante medio para la preservaci�n de los f�siles. En los tejidos blandos como m�sculos y tambi�n quitina, durante la diag�nesis temprana se puede producir la piritizaci�n. Cuando la descomposici�n es m�s avanzada y por lo tanto m�s tard�a la formaci�n de pirita, se destruir�n tejidos blandos y solo los compuestos biol�gicos resistentes (denominados refractarios) como celulosa y lignina se conservan. Las partes biog�nicas duras como las conchas (carbonato c�lcico y magnesio) y los huesos (fosfato de calcio) son algunas de las estructuras biol�gicas m�s resistentes a la descomposici�n. De las dos, el carbonato de calcio es el m�s inestable y por consiguiente el que con m�s probabilidad puede ser reemplazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta varias morfolog�as:

• Framboides: Agregados esf�ricos de microcristales en forma de cubos y oct�gonos en sedimentos arcillosos. Su tama�o var�a de unas micras a aproximadamente 1 mil�metro de di�metro.
• Sedimentos piritizados: Son sedimentos infiltrados en cavidades biog�nicas que han sido consolidadas por pirita. Pueden llegar a reemplazar a los granos detr�ticos.
• Relleno de cavidades: El relleno por pirita euhedral de cavidades es muy com�n en sedimentos arcillosos. Dichas cavidades constituyen en muchos casos el espacio que ocupaban moluscos, braqui�podos y alv�olos de huesos.
• Incrustaciones: Son precipitaciones en la superficie exterior de los f�siles.
• Texturas pseudom�rficas: En las pseudomorfosis, la pirita puede reemplazar tanto minerales detr�ticos como f�siles, incluyendo tambi�n la preservaci�n de estructuras sedimentarias, madrigueras y coprolitos.

La formaci�n de pirita est� controlada por la concentraci�n de carbono org�nico, sulfato y minerales detr�ticos f�rricos. En un ambiente marino normal los minerales f�rricos y los sulfatos est�n presentes en abundancia y la formaci�n de pirita es controlada por el suministro de carbono org�nico. Sin embargo, en ambientes de agua dulce la formaci�n de pirita est� muy limitada por la baja concentraci�n de sulfato.

Preservaci�n f�sil como fosfato primario

El f�sforo es un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos duros, como huesos o algunas cut�culas, o m�s a menudo en partes blandas. Por consiguiente no sorprende que est� involucrado en la fosilizaci�n. El esqueleto de vertebrados est� principalmente compuesto de hidroxiapatito (Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂). Algunos OH pueden ser reemplazados localmente, por iones de F^-, sobre todo en dientes, produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble. Los caparazones fosf�ticos de invertebrados tienen composiciones similares con alguna variaci�n. La composici�n de los huesos f�siles contienen m�s fl�or. El volumen medio del fl�or de los huesos de peces marinos y de agua dulce es respectivamente 4300 ppm y 300 ppm, mientras que los f�siles contienen 22 100 ppm y 19 900 ppm de fl�or.

Esqueletos calc�reos

Los esqueletos de carbonato de calcio pueden pasar a apatito sin cambio en la morfolog�a externa. En ambientes naturales, esta alteraci�n diag�nica est� asociada a dep�sitos de fosfato. La transformaci�n bacteriana de organismos calc�reos en apatito se ha demostrado en laboratorio. Estas observaciones y experimentos hacen pensar en el siguiente posible mecanismo:

1. El f�sforo necesario para reemplazar carbonato por apatito procede de los microorganismos del sedimento.
2. Los microorganismos (bacterias, algas, hongos) promueven la descomposici�n, liberando iones fosfato y acidificando el agua intersticial de los sedimentos (esta acidificaci�n que puede ser muy localizada, promueve la disoluci�n de los carbonatos). El fosfato liberado se combina con calcio para formar apatito que se forma preferentemente en la interfase carbono/microorganismo reemplazando al carbonato disuelto. Este reemplazamiento preserva la forma externa de la concha original y al igual que en la fosilizaci�n del apatito primario, el fl�or juega un papel importante al ser la composici�n final carbonato-fl�or-apatito.

Esqueletos sil�ceos

La fosfatizaci�n de s�lice primaria tambi�n aparece en algunos esqueletos de radiolarios aunque este proceso todav�a no es bien conocido.

El examen microsc�pico de muestras de fosforitas muestra que numerosos microorganismos sin caparaz�n mineralizado (algas, hongos, bacterias) mineralizan como apatito, aunque no tuvieran ning�n precursor mineral. Un ejemplo bien conocido son los coprolitos fosfatizados donde la propia materia org�nica es reemplazada por apatito que conserva la forma exacta del objeto. Por ejemplo, las estr�as de contracci�n de algunos coprolitos. La fosfatizaci�n de partes blandas tambi�n es frecuente; se conocen muchos ejemplos en artr�podos (cop�podos, ostr�codos) que aparecen en n�dulos calc�reos y fosf�ticos dentro de calizas nodulares, o en coprolitos de grandes vertebrados.

Estudios en fosforitas y sobre la s�ntesis experimental del apatito han permitido realizar una estimaci�n de las condiciones probables en la fosilizaci�n del apatito. Debido a sus requisitos de estabilidad, el apatito se forma preferentemente en un ambiente deficiente en ox�geno, a veces incluso en condiciones totalmente reductoras, como indica su frecuente asociaci�n con pirita. Este ambiente se consigue f�cilmente en medios con abundante materia org�nica, que es a su vez la principal fuente de f�sforo.

La s�lice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de las conchas y permineralizar la madera. Tambi�n puede formar n�dulos o capas de s�lex, reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente, envolviendo o rellenando f�siles o incluso restos de bacterias, microf�siles org�nicos y plantas que se preservan excepcionalmente, como en las Rhynie Chert (Escocia).

Hay tres modos comunes de reemplazo mineral de la concha:

• Como una corteza blanca granular.
• Como un reemplazo finamente granular.
• Como anillos conc�ntricos de s�lice.

Tronco de �rbol fosilizado en Igea, La Rioja (Espa�a).

Fosilizaci�n de restos vegetales

Las plantas est�n compuestas por varias partes (tallo, ramas, ra�ces, hojas, polen, frutos, semillas) algunas de las cuales se separan durante la vida, mientras otras lo hacen despu�s de la muerte. Una adecuada comprensi�n de los procesos de dispersi�n que afectan a estas partes es muy importante en la interpretaci�n correcta de las asociaciones paleoflor�sticas. Estudios sobre dispersi�n de hojas por el viento muestran que viene determinada por su peso y forma.

Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas:

• Permineralizaci�n.
• Preservaci�n del material original.
• Carbonizaci�n.

ADN en f�siles

Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de extraer restos de ADN de f�siles, y amplificarlos mediante PCR. La evoluci�n de estos conocimientos ha sido muy r�pida, ya que si a finales de los 90 exist�an reticencias sobre la veracidad de los restos f�siles de ADN,​ para el a�o 2000 ya exist�an publicaciones y se hab�a establecido una metodolog�a.​ Por aquel entonces ya se hab�an extra�do secuencias cortas de f�siles de Neandertal y de mamut. A�os despu�s, tambi�n hay multitud de ejemplos en plantas​ e incluso bacterias.​ As�, Golenberg y su equipo obtuvieron una secuencia parcial de ADN de cloroplasto perteneciente a un f�sil de Magnolia latahensis.​ No obstante, se ha mantenido la controversia sobre la fiabilidad de los procedimientos utilizados.​ Este ADN f�sil permitir�a establecer relaciones filogen�ticas entre distintos taxones, adem�s de facilitar una visi�n global de las ramas evolutivas.​ Adem�s, facilita la estimaci�n en la tasa de mutaci�n existente entre taxones relacionados.​​ Los m�todos propuestos son:

Insectos en �mbar.

• Extracci�n de �mbar: Esta sugerencia, en un principio inviable y ficticia, fue alimentada en la fantas�a popular a trav�s de la novela de ficci�n (y posterior pel�cula) Parque Jur�sico. En este libro se suger�a que insectos chupadores atrapados en �mbar pod�an preservar magn�ficamente ADN de otros animales, como por ejemplo, dinosaurios. En la realidad se ha podido extraer ADN de insectos conservados en �mbar de una antig�edad superior a 100 millones de a�os, sin embargo los fragmentos de ADN as� obtenidos hasta ahora corresponden a los propios insectos, no a otros animales de los que hubieran podido alimentarse.​
• Extracci�n de cristales en huesos: Se ha observado que en los huesos a veces se forman cristales. Los cient�ficos demostraron que el ADN contenido en estos cristales se conservaba en un relativo buen estado.​
• Extracci�n directa del f�sil: Cient�ficos argentinos aseguran que el ADN se mantiene incluso millones de a�os, por lo que se encuentran directamente en los restos.​

Importancia cient�fica

F�sil de un Oviraptor.

Los f�siles tienen una importancia considerable para otras disciplinas, como la Geolog�a o la Biolog�a evolutiva, son las aplicaciones pr�cticas de la Paleontolog�a.

Bas�ndose en la sucesi�n y evoluci�n de las especies en el curso de los tiempos geol�gicos, la presencia de f�siles permite datar las capas del terreno (Bioestratigraf�a y Biocronolog�a), con mayor o menor precisi�n dependiendo del grupo taxon�mico y grado de conservaci�n. As� se han establecido la mayor parte de las divisiones y unidades de las escalas cronol�gicas que se usan en estratigraf�a.

Aportan informaci�n de paleoambientes sedimentarios, paleobiogeogr�ficas, paleoclim�ticas, de la evoluci�n diagen�tica de las rocas que los contienen, etc.

Los f�siles siguen revis�ndose, utilizando en cada ocasi�n t�cnicas m�s modernas. La aplicaci�n de esas t�cnicas conlleva nuevas observaciones que modifican a veces planteamientos previos. As�, por ejemplo, tras una revisi�n realizada en 2006 con t�cnicas tomogr�ficas de rayos X, se concluy� que la familia que contiene a los gusanos Markuelia ten�a una gran afinidad con los gusanos priap�lidos, y es adyacente a la rama evolutiva de Priapulida, Nematoda y Arthropoda.​

Galer�a de im�genes

• 
  Tres peque�os f�siles de amonites, cada uno de aproximadamente 1,5 cm de di�metro
• 
  Pez f�sil del Eoceno, Priscacara liops, de la formaci�n Green River de Wyoming
• 
  Asaphus kowalewskii, un trilobites permineralizado
• 
  Dientes de megalod�n y Carcharodontosaurus. Este �ltimo fue encontrado en el desierto del Sahara
• 
  F�siles de peces y crust�ceos marinos del Cenomaniense (Cret�cico) del L�bano
• 
  Tronco petrificado del Parque nacional del Bosque Petrificado, Arizona, Estados Unidos
• 
  Cono petrificado de Araucaria mirabilis de la Patagonia, Argentina del per�odo Jur�sico (210 Ma aprox.)
• 
  F�sil de gaster�podo del Plioceno de Chipre con el tubo de un gusano serpúlido adherido
• 
  Fósil de Orthoceras del Silúrico
• 
  Fósil de una flor del Eoceno, Florissant, Colorado, Estados Unidos
• 
  Un fósil de un erizo de mar, Micraster, conocido como «pan de hadas» en el Reino Unido
• 
  Valva ventral de un braquiópodo del Roadiense (Guadalupiense, Pérmico Medio) de Glass Mountains, Texas, Estados Unidos
• 
  Coral (Oligoceno-Mioceno), Florida, Estados Unidos. Un ejemplo de preservación por sustitución por ágata
• 
  Fósiles de las playas de la isla de Gotlandia, en el Mar Báltico (cuadrículas de 7 mm)

Véase también

• Anexo:Yacimientos paleontológicos del mundo
• Paleobotánica
• Zooarqueología
• Paleoantropología
• Bioerosión
• Subfósil

Bibliografía

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Enlaces externos

• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Fósil.
• Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre fósiles.
• Fósiles y colecciones de fósiles en el Reino Unido.
• Fósiles
• El Museo de Fósiles Virtual a través del Tiempo y la Evolución.
• Web de bioerosión que incluye registro fósil.
• Images of Plant Fossils, en inglés.
• Exposición Internacional de Fósiles y minerales.

• Datos: Q40614
• Multimedia: Fossils / Q40614
• Diccionario: fósil
• Citas célebres: Fósil