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Envoltura celular bacteriana

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Esquema de las envolturas celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram-positiva. 1-membrana citoplasm�tica, 2-peptidoglicano, 3-fosfol�pidos, 4-prote�nas, 5-�cido lipoteicoico. Abajo: Bacteria Gram-negativa. 1-membrana citoplasm�tica (membrana interna), 2-espacio periplasm�tico, 3-membrana exterior, 4-fosfol�pidos, 5-peptidoglicano, 6-lipoprote�na, 7-prote�nas, 8-lipopolisac�ridos, 9-porinas.

La envoltura celular bacteriana comprende la membrana citoplasm�tica y la pared celular m�s una membrana externa, en el caso de que esta exista. La mayor�a de las envolturas celulares bacterianas caen en dos categor�as importantes: Gram-positiva y Gram-negativa. Estas se distinguen por su reacci�n a la tinci�n de Gram.

Como en otros organismos, la pared celular bacteriana proporciona integridad estructural a la c�lula. En los procariontes, la funci�n primaria de la pared celular es proteger la c�lula contra la presi�n interna causada por las concentraciones mucho m�s altas de prote�nas y de otras mol�culas dentro de la c�lula que en el medio exterior. La pared celular bacteriana se diferencia de la del resto de los organismos por la presencia de peptidoglicano (heteropol�mero alternante de poli-N-acetilglucosamina y �cido N-acetilmur�mico) y est� situada inmediatamente a continuaci�n de la membrana citopl�smica.

El peptidoglicano es responsable de la rigidez de la pared celular bacteriana y determina la forma de la c�lula. La pared es relativamente porosa y no constituye una barrera para los substratos peque�os. Aunque todas las membranas celulares bacterianas contienen peptidoglicano (siendo excepciones algunos par�sitos intracelulares, por ejemplo, Mycoplasma), no todas las membranas celulares tienen la misma estructura. Esto se refleja notablemente en la clasificaci�n Gram-positiva y Gram-negativa de las bacterias.

Las micobacterias tienen una envoltura celular que no es t�picamente Gram-positiva ni Gram-negativa.

Adem�s del peptidoglicano, algunas bacterias presentan en la parte m�s externa de su envoltura celular una capa superficial paracristalina de prote�na o glicoprote�na, denominada capa S, generalmente de simetr�a hexagonal. Adicionalmente, en el exterior de la bacteria puede tambi�n formarse un glicocalix o c�psula con material secretado por la bacteria, pero en este caso se considera que es una acumulaci�n de material y no parte de la c�lula.

Pared celular Gram-positiva

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Corte de pared bacteriana Gram negativa. Esquema
Corte de pared bacteriana Gram negativa. Esquema

La pared celular Gram-positiva se caracteriza por la presencia de una capa de peptidoglicano muy gruesa, que es responsable de la retenci�n de los tintes violetas durante la tinci�n de Gram. Las paredes celulares Gram-positivas contienen unos polialcoholes denominados �cidos teicoicos, algunos de los cuales se enlazan con l�pidos para formar �cidos lipoteicoicos. Puesto que los �cidos lipoteicoicos tienen enlaces covalentes con los l�pidos de la membrana citopl�smica, son responsables de enlazar el peptidoglicano a la membrana citopl�smica. Los �cidos teicoicos dan a la pared celular Gram-positiva una carga negativa total debido a la presencia de los enlaces de fosfodi�ster entre los mon�meros del �cido teicoico.

Este tipo de pared celular se encuentra exclusivamente en los organismos que pertenecen a los grupos Actinobacteria (organismos Gram-positivos con contenido GC alto) y Firmicutes (organismos Gram-positivos con contenido GC bajo). Las bacterias del grupo Deinococcus-Thermus pueden tambi�n exhibir un comportamiento positivo a la tinci�n de Gram, pero tienen las estructuras de pared celular t�picas de los organismos Gram-negativos.

Pared celular Gram-negativa

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La mayor�a de las bacterias tienen una pared celular que es qu�micamente Gram negativa. Este tipo de pared celular Gram-negativa, consta de tres estructuras: una membrana interna, una capa de peptidoglicano, y una membrana externa.

  • La membrana interna es la membrana plasmática y presenta las características habituales de todas las bacterias.
  • La capa media contiene una capa fina de peptidoglicano. El peptidoglicano es el responsable de la incapacidad de la pared celular para conservar el color violeta en la decoloración con etanol durante la tinción de Gram.
  • Además la pared celular Gram-negativa contiene una membrana externa adicional, compuesta por fosfolípidos y lipopolisacáridos que hacen frente a las condiciones del medio exterior. La naturaleza altamente cargada de los lipopolisacáridos confiere una carga negativa total a la pared. Los lipopolisacáridos presentes sobre la membrana externa, tienen una estructura química que es única para cada cepa bacteriana específica y es responsable de muchas de las características antigénicas de estas cepas.
Superficie de bacteria E. coli. Microscopio electrónico de barrido.

Como en el caso de la bicapa fósforo, la parte lípida de la membrana externa es en gran parte impermeable a todas las moléculas cargadas. Sin embargo, unos canales denominados porinas, presentes en la membrana externa, permiten el transporte pasivo de muchos iones, azúcares y aminoácidos a través de la membrana externa. Estas moléculas están, por lo tanto, presentes en el periplasma, la región comprendida entre las membranas citoplasmática y exterior. El periplasma contiene la capa de peptidoglicano y muchas proteínas responsables de la unión al substrato, hidrólisis y recepción de señales extracelulares. Se supone que el periplasma se encuentra en un estado de tipo gel más que en estado líquido debido a la alta concentración de proteínas y de peptidoglicano que contiene. Debido a la localización del periplasma entre las membranas citoplásmica y externa, las señales recibidas y los substratos son transportados mediante las proteínas que contiene.

Pared celular alternativa

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Pared celular bacteriana. Diagrama esquemático de un corte de pared de Micobacteria: 5.(abajo en gris) membrana citoplasmática, 8. (centro y arriba) pared celular, 4. peptidoglicano (en azul)

Las micobacterias tienen una envoltura celular que no es típicamente Gram-positiva ni Gram-negativa. La envoltura micobacteriana no presenta la membrana externa característica de los organismos Gram-negativos, sino que tiene una pared con un porcentaje significativo de ácido peptidoglicano-arabinogalactano-micólico que constituye una barrera externa permeable. Se supone que se forma un compartimento de "pseudoperiplasma" entre la membrana citoplásmica y esta barrera externa, aunque la naturaleza de este compartimento no se comprende bien.[1]

La pared de las bacterias Planctomycetes es diferente de las Gram-negativas clásicas. Gemmata es única por no presentar peptdoglicano y por mostrar una membrana interna con invaginaciones profundas.[2]​ La pared está compuesta principalmente de proteína, que resulta la capa estructural que aporta la rígidez.[3]

Véase también

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Referencias

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  1. IC Sutcliffe, DJ Harrington.Lipoproteins of mycobacterium tuberculosis: an abundant and functionally diverse class of cell envelope components. FEMS Microbiology Reviews 28 (2004) 645-759
  2. Devos, D.P. (9 de setiembre de 2013). «Gemmata obscuriglobus». Current biology 23 (17): R705-R707. Consultado el 18 de mayo de 2017. 
  3. Sagulenko, E.; Morgan, G.P.; Webb, R.I.; Yee, B; Lee, K-C; Fuerst, J.A. (2014). «Structural Studies of Planctomycete Gemmata obscuriglobus Support Cell Compartmentalisation in a Bacterium». PLoS ONE 9 (3): e91344. doi:10.1371/journal.pone.0091344. 

2. Madigan, Martinko, Stahl, Clark. Brock. Microbiología de los microorganismos.