Pared celular
La pared celular es una capa resistente y r�gida que se localiza en el exterior de la membrana plasm�tica en las c�lulas de plantas, hongos, algas, bacterias y arqueas. La pared celular da rigidez a la c�lula, protege su contenido, funciona como mediadora en todas sus relaciones con el entorno, act�a como compartimento celular y soporta las fuerzas osm�ticas y el crecimiento. Adem�s, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas m�s partes de la c�lula.
La pared celular se construye a partir de diversos materiales, dependiendo de la clase de organismo. En las plantas, la pared celular se compone, sobre todo, de un pol�mero de carbohidrato denominado celulosa, un polisac�rido, y puede actuar tambi�n como almac�n de carbohidratos para la c�lula. En las bacterias, la pared celular se compone de peptidoglucano. Entre las arqueas se presentan paredes celulares con distintas composiciones qu�micas, incluyendo capas S de glucoprote�nas, pseudopeptidoglicano o polisac�ridos. Los hongos presentan paredes celulares de quitina, y las algas tienen t�picamente paredes construidas a partir de glucoprote�nas y polisac�ridos. No obstante, algunas especies de algas pueden presentar una pared celular compuesta por di�xido de silicio. A menudo, se presentan otras mol�culas accesorias integradas en la pared celular.
Pared celular vegetal
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La pared celular vegetal es una estructura u org�nulo complejo que, aparte de dar soporte a los tejidos vegetales, tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las c�lulas.[1]
Estructura
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La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:[2]
- Pared primaria: Est� presente en todas las c�lulas vegetales, usualmente mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulaci�n de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa, compuesta entre un 9 y un 25 % de celulosa. La pared primaria se crea en las c�lulas una vez que est� terminando su divisi�n, gener�ndose el fragmoplasto, una pared celular que dividir� a las dos c�lulas hijas. La pared primaria est� adaptada al crecimiento celular debido a que las microfibrillas se deslizan entre ellas produci�ndose una separaci�n longitudinal, mientras el protoplasto hace presi�n sobre ellas.
- Pared secundaria: Es una capa adyacente a la membrana plasm�tica, aunque no existe en todos los tipos de pared celular. Se forma una vez que se ha detenido el crecimiento celular y se relaciona con la especializaci�n de cada tipo celular. A diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporci�n de celulosa, adem�s de lignina o suberina. No es deformable, y no permite el crecimiento de las c�lulas. En los tejidos le�osos es mucho m�s gruesa que la pared primaria.
- Laminilla media: Es una capa que une las paredes primarias de dos c�lulas contiguas; est� formada principalmente por pectina y hemicelulosas, pero en las c�lulas m�s viejas a menudo se lignifica.
Composici�n
[editar]La composici�n de la pared celular vegetal var�a en los diferentes tipos celulares y en los diferentes grupos taxon�micos. En t�rminos generales la pared celular vegetal est� compuesta por una red de carbohidratos, fosfol�pidos y prote�nas estructurales embebidos en una matriz gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y prote�nas.[2]
Carbohidratos
[editar]El principal componente de la pared celular vegetal es la celulosa. La celulosa es un polisac�rido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15 % y el 30 % del peso seco de las paredes celulares vegetales.
Las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas por carbohidratos no fibrilares a los que se denomina gen�ricamente hemicelulosa. Los componentes mayoritarios de la hemicelulosa son xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs).
La pectina es otro componente importante de las paredes celulares. Es un polisac�rido no fibrilar, rico en �cido D-galactur�nico, heterog�neamente ramificado y muy hidratado. Los componentes mayoritarios de la pectina son: los homogalacturonanos (HGA) y ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectina determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan el pH de la pared.
Prote�nas
[editar]La pared celular vegetal tambi�n est� compuesta por prote�nas estructurales. Estas prote�nas son ricas en uno o dos amino�cidos, tienen dominios con secuencias repetidas y est�n glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayor�a de las prote�nas estrucurales de la pared vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se inmovilzan mediante enlace covalente entre ellas o con carbohidr�tos. Se sabe que estas prote�nas se acumulan en la pared en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a diferentes condiciones de estr�s.
Se consideran prote�nas estructurales de la pared celular vegetal: extensinas o prote�nas ricas en hidroxiprolina (HRGPs), prote�nas ricas en prolina (PRPs), prote�nas ricas en glicina (GRPs) y arabinogalactanas (AGPs).
Incluidas en la red de polisac�ridos y prote�nas, se encuentran diversas prote�nas solubles, algunas de ellas son enzimas relacionadas con la producci�n de nutrientes como la glucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las xiloglucano-transferasas, peroxidasas y lacasas, prote�nas relacionadas con la defensa, prote�nas de transporte.
Otros pol�meros
[editar]La lignina es un pol�mero amorfo r�gido, que resulta de la uni�n de varios �cidos y alcoholes fenilprop�licos. Son, despu�s de la celulosa, el componente m�s abundante de las paredes de las plantas. Se acumulan en paredes secundarias, aunque ocasionalmente forman parte de la laminilla media de tejidos necr�ticos.
La suberina y la cutina son pol�meros complejos compuestos por �cidos grasos de cadena larga, que est�n unidos unos a otros por uniones �ster, creando una red r�gida tridimensional. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias.
Las ceras no aportan rigidez, sino que confieren impermeabilidad al agua a los tejidos en los que se depositan. Tambi�n la lignina y la cutina confieren un grado parcial de impermeabilidad.
Biog�nesis de la pared celular vegetal
[editar]La pared celular vegetal se constituye durante la divisi�n celular, a partir de ves�culas que provienen del aparato de Golgi. Estas ves�culas, llenas de los componentes de la pared celular, se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto propio de las c�lulas en divisi�n. En el fragmoplasto se fusionan las ves�culas del aparato de Golgi y constituyen el plato celular el cual crece desde el interior de la c�lula en divisi�n, hasta ponerse en contacto con las paredes laterales.
Una vez formada, la pared celular crece por deposici�n de capas sucesivas de celulosa. En cada capa, la orientaci�n de las microfibrillas de celulosa est� guiada por el citoesqueleto, m�s exactamente por los microt�bulos corticales, los cuales alinean al complejo responsable de la s�ntesis de celulosa, que es la celulosa sintasa.
La elongaci�n celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de pared que se est� depositando, de ah� que la s�ntesis de la pared y la orientaci�n de las microfibillas de celulosa est� en directa relaci�n con el tama�o celular.
Interacciones de la pared celular vegetal
[editar]La pared celular es el org�nulo m�s externo de la c�lula y de ella dependen las interacciones entre c�lulas y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de animales, de la pared celular de plantas depende la adhesi�n al substrato, la cual es determinante en el caso de algunos �rganos vegetales que son m�viles como el polen.
De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicaci�n con el interior celular, esta interacci�n entre la pared y protoplasto es din�mica y transmite se�ales hacia el interior de la c�lula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente extra-citoplasm�tico. En el otro sentido, de adentro hacia afuera, el protoplasto regula el estado de la pared en cada momento, dependiendo del desarrollo del tejido y las condiciones ambientales.
Durante el fen�meno conocido como plasm�lisis, que es la separaci�n del protoplasto vivo de la pared celular por un efecto hiperosm�tico, la interacci�n f�sica entre la pared celular y el protoplasto se hace evidente; cuando esta interacci�n f�sica se pierde la c�lula se vuelve incapaz de responder al ataque de pat�genos y pierde su diferenciaci�n celular.
Pared celular de las algas
[editar]Al igual que las paredes celulares de las plantas superiores, la pared celular de las algas est� compuesta por carbohidratos como la celulosa y glucoprote�nas.[3] La presencia de algunos polisac�ridos en las paredes de las algas, es usada como car�cter diagn�stico en la taxonom�a de las algas.
- Polisac�ridos sulfonados como la agarosa, se presentan en las paredes de algas rojas.
- Manosyl: Forma microfiblillas en la pared celular de algunas algas verdes de los g�neros Codium,Acetabularia, Porphyra y Bangia entre otros.
- �cido algin�lico: es un polisac�rido com�n en la pared celular de las algas pardas.
El grupo de algas diatomeas sintetiza sus paredes celulares (tambi�n conocidas como fr�stulas o valvas) usando �cido sil�cico (espec�ficamente �cido ortosil�cico, H4SiO4). El �cido se polimeriza intracelularmente, y despu�s la pared sale al exterior para proteger a la c�lula. Comparadas con las membranas celulares org�nicas producidas por otros grupos, requieren menos energ�a (aproximadamente el 8 %) para su s�ntesis, lo que constituye un ahorro para la c�lula,[4] y posiblemente explique las tasas de crecimiento m�s altas en las diatomeas.[5]
Pared celular de los hongos
[editar]Los hongos contienen paredes celulares compuestas de glucosamina y quitina, el mismo gl�cido que da dureza a los exoesqueletos de los artr�podos.[6] La quitina se distribuye en forma de haces microfibrilares para dar rigidez a las c�lulas y su vez mantener la forma y prevenir la lisis osm�tica, esta funci�n es similar en las plantas. En algunos hongos la quitina de la pared celular puede ser remplazada por otros polisac�ridos como mananos, galactosanos o quitosanos.[7] Otra funci�n de la pared celular es limitar la entrada de mol�culas que pueden ser t�xicas para el hongo, tales como fungicidas sint�ticos o producidos por plantas. La composici�n, las caracter�sticas y la forma de la pared celular de los hongos var�a durante su ciclo vital y tambi�n depende de las condiciones de crecimiento.
La composici�n de la pared celular de los hongos ha sido utilizada para la clasificaci�n y por su aplicaci�n industrial.[7] Oomycetes es un grupo de pat�genos saprotr�ficos de las plantas que tienen paredes celulares an�malas de celulosa. Hasta hace poco tiempo se cre�a que eran hongos, pero datos estructurales y moleculares[8] han llevado a su reclasificaci�n como protistas del clado Heterokonta. Este es un grupo de protistas que incluye a aut�trofos tales como algas pardas y diatomeas.
Pared celular bacteriana
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La pared celular bacteriana est� hecha de peptidoglucano (tambi�n denominado mure�na), que est� formado por cadenas de polisac�rido entrecruzadas por p�ptidos inusuales que contienen amino�cidos D.[9] Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes de plantas y hongos que est�n hechas de celulosa y quitina, respectivamente.[10] Tambi�n son diferentes de las paredes de Archaea, que no contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de muchas bacterias y el antibi�tico penicilina puede matar a las bacterias inhibiendo un paso en la s�ntesis del peptidoglicano.[10]
Existen dos tipos distintos de pared celular en las bacterias, denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Los nombres provienen de su reacci�n a la tinci�n de Gram, una prueba extensamente empleada en la clasificaci�n de las especies bacterianas.[11]
- En las bacterias Gram-positivas la pared celular contiene una capa gruesa de peptidoglicano adem�s de �cidos teicoicos, que son pol�meros de glicerol o ribitol fosfato. Los �cidos teicoicos se unen al peptidoglicano o a la membrana citoplasm�tica.
- En las bacterias Gram-negativas la capa de peptidoglicano es relativamente fina y se encuentra rodeada por una segunda membrana l�pida exterior que contiene lipopolisac�ridos y lipoprote�nas. La capa de peptidoglicano se une a la membrana externa por medio de lipoprote�nas.
La mayor�a de las bacterias tienen una pared celular Gram-negativa y solamente Firmicutes y Actinobacteria (conocidas previamente como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente) tienen paredes Gram-positivas.[12] Estas diferencias en estructura pueden producir diferencias en la susceptibilidad antibi�tica, por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra pat�genos Gram-negativos, tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.[13]
Algunas bacterias no tienen pared celular como las micoplasmas o Mollicutes.
Pared celular de las arqueas
[editar]A diferencia de las bacterias, la pared celular arqueana no contiene peptidoglucano ni enlaces éster, en su lugar hay compuestos péptidos, glúcidos y/o glucoproteicos y enlaces éter. Son de cuatro tipos:
- Pared de glucoproteínas, común en hipertermófilos, hiperhalófilos y metanógenos
- Pared de pseudopeptidoglicano, típica de las metanobacterias
- Capa S proteica, como en Methanomicrobia y Desulfurococcus
- Pared de polisacáridos, como en Methanosarcina y Halococcus
Los lípidos de archae poseen enlaces éter entre el glicerol y las cadenas laterales hidrofóbicas de isopreno. La disposición general es una monocapa lipídica muy resistente a la disgregación que les permite la resistencia a condiciones extremas.[14]
Algunas arqueas no poseen pared, como la clase Thermoplasmata.
Referencias
[editar]- ↑ Carpita, Nicholas & Maureen McCann. Biochemistry & Molecular Biology of Plants. (2000). American Society of Plant Physiologists. Rockville, Meriland. USA.
- ↑ a b Alonso Peña, José Ramón (2011). Manual de histología vegetal. Paraninfo. pp. 32-40.
- ↑ Sendbusch, P. S. (2003). Cell Walls of Algae. Botany Online
- ↑ Raven, J. A. (1983). The transport and function of silicon in plants. Biol. Rev. 58, 179-207
- ↑ Furnas, M. J. (1990). In situ growth rates of marine phytoplankton: Approaches to measurement, community and species growth rates. J. Plankton Res. 12, 1117-1151
- ↑ Webster J, Weber RW (2007). Introduction to Fungi. New York, NY: Cambridge University Press. pp. 5–7.
- ↑ a b Madigan, Michael T. (2009). Brock, biología de los microorganismos 12/e. Pearson Educación. ISBN 978-84-7829-097-0. Consultado el 18 de agosto de 2020.
- ↑ Interactions between Plants and Fungi: the Evolution of their Parasitic and Symbiotic Relations, P. v. Sengbusch, accessed 8 December 2006
- ↑ van Heijenoort J (2001). «Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan». Glycobiology 11 (3): 25R - 36R. PMID 11320055.
- ↑ a b Koch A (2003). «Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research». Clin Microbiol Rev 16 (4): 673 - 87. PMID 14557293.
- ↑ Gram, HC (1884). «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten». Fortschr. Med. 2: 185-189.
- ↑ Hugenholtz P (2002). «Exploring prokaryotic diversity in the genomic era». Genome Biol 3 (2): REVIEWS0003. PMID 11864374.
- ↑ Walsh F, Amyes S (2004). «Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens.». Curr Opin Microbiol 7 (5): 439-44. PMID 15451497.
- ↑ Madigan, Michael T. (2009). Brock, biología de los microorganismos 12/e. Pearson Educación. ISBN 978-84-7829-097-0. Consultado el 18 de agosto de 2020.
