Visión

Ojo humano.

Corte del cerebro humano en el que puede apreciarse la corteza visual primaria cuya lesi�n ocasiona ceguera cortical.

Alegor�a de la vista, de Jos� de Ribera.

Se llama visi�n a la capacidad de interpretar el entorno gracias a los rayos de luz que alcanzan al ojo. La visi�n o sentido de la vista es una de las principales capacidades sensoriales de los humanos y de muchos otros animales.

Caracter�sticas generales

El sentido de la vista o visi�n es posible gracias a un �rgano receptor, el ojo, que recibe las impresiones luminosas y las transforma en se�ales el�ctricas que transmite al cerebro por las v�as �pticas. El ojo es un �rgano par situado en la cavidad orbitaria. Est� protegido por los p�rpados y por la secreci�n de la gl�ndula lagrimal, tiene capacidad para moverse en todas direcciones gracias a los m�sculos extr�nsecos del globo ocular. La propiedad esencial que hace posible la visi�n es la fotosensibilidad que tiene lugar en c�lulas receptoras especializadas que contienen sustancias qu�micas capaces de absorber la luz para producir un cambio fotoqu�mico.

Cuando la luz penetra en el ojo, esta pasa a trav�s de la c�rnea, la pupila y el cristalino, para llegar a la retina, donde la energ�a electromagn�tica de la luz se convierte en impulsos nerviosos que por medio del nervio �ptico son enviados hacia el cerebro para su procesamiento por la corteza visual. En el cerebro tiene lugar el complicado proceso de la percepci�n visual gracias al cual somos capaces de percibir la forma de los objetos, identificar distancias, detectar los colores y el movimiento. La retina es una de las regiones m�s importantes del ojo y contiene unas c�lulas especializadas llamadas conos y bastones que son sensibles a la luz.​

La lesi�n de cualquiera de las estructuras del sistema visual puede causar ceguera aunque el resto no presente ninguna alteraci�n. En la ceguera cortical, por ejemplo, ocasionada por una lesi�n en la regi�n occipital del cerebro, se produce p�rdida completa de visi�n aunque el ojo y el nervio �ptico no presentan ninguna anomal�a.​​

Historia

Las teor�as acerca del funcionamiento de la visi�n comenzaron con los fil�sofos presocr�ticos, seg�n los cuales el ojo estaba constituido de agua y fuego. Seg�n el modelo activo de la visi�n que se ha atribuido de manera tradicional a Pit�goras y Euclides, el ojo emite un haz de rayos que viaja por el espacio y toca los objetos provocando la sensaci�n de visi�n. La explicaci�n contraria es el modelo pasivo de la visi�n que fue defendido entre otros por Dem�crito y Lucrecio; seg�n esta teor�a, los objetos env�an im�genes de s� mismos hacia el espacio que los envuelve. El aire estar�a por lo tanto lleno de im�genes inmateriales que se desplazar�an en todas direcciones, y el ojo es un instrumento pasivo con la funci�n de captarlas.​

El estudio cient�fico de la percepci�n visual comenz� con Alhac�n, nacido en 965 d. C. en Basora, pero sus ideas, que rechazaban la teor�a de la emisi�n, tardaron en admitirse en Occidente. Isaac Newton fue su principal seguidor y continuador en el siglo XVIII, y en el siglo XIX lo fue Hermann von Helmholtz, m�dico alem�n autor del Handbuch der Physiologischen Optik / Tratado de �ptica fisiol�gica. En el siglo XXI los modelos que explican el fen�meno de la visi�n son multidisciplinares, pues tienen en cuenta tanto los aspectos fisiol�gicos como los neurol�gicos y psicol�gicos. Actualmente se considera que el ojo act�a como receptor, mientras que el proceso perceptivo tiene lugar primordialmente en el cerebro.

Anatom�a ocular

Capas de la pared del ojo

Principales estructuras del ojo humano.

El ojo es el �rgano encargado de la recepci�n de los est�mulos visuales. Cuenta con una estructura altamente especializada producto de millones de a�os de evoluci�n. El ojo humano posee tres envolturas que, de fuera hacia dentro, son:

• T�nica fibrosa externa. Se compone de dos regiones: la escler�tica y la c�rnea.
  • Escler�tica: Es blanca y opaca, con fibras col�genas tipo I entremezcladas con fibras el�sticas; avascular, que brinda protecci�n y estabilidad a las estructuras internas. Cubre la mayor parte del globo ocular, excepto en una peque�a regi�n anterior.
  • C�rnea: Es una prolongaci�n anterior transparente, avascular pero muy inervada de la escler�tica, que abulta hacia delante del ojo. Es ligeramente m�s gruesa que la escler�tica.

• T�nica vascular media (�vea). Est� conformada por tres regiones: la coroides, el cuerpo ciliar y el iris.
  • Coroides: Es la porci�n posterior pigmentada de la t�nica vascular media, la cual se une a la escler�tica laxamente y se separa del cristalino mediante la membrana de Bruch.
  • Cuerpo ciliar: Es una prolongaci�n cuneiforme que se proyecta hacia el cristalino y se ubica en la luz del ojo entre el iris (anterior) y el humor v�treo (posterior).
  • Iris: Es la extensi�n anterior pigmentada de la coroides, cuya funci�n es regular la entrada de luz al ojo mediante la contracci�n o distensi�n de la pupila.

• Retina o t�nica neural. Es la porci�n del ojo sensible a la luz, en la que se encuentran las c�lulas especializadas llamadas conos y bastones. Se compone de diez capas que, desde el exterior al interior, se denominan epitelio pigmentado, capa de conos y bastones (receptora), membrana limitante externa, capa nuclear externa, capa plexiforme externa, capa nuclear interna, capa plexiforme interna, capa de c�lulas ganglionares, capa de fibras del nervio �ptico y membrana limitante interna.

Aspectos histol�gicos y fisiol�gicos

Acomodaci�n

La luz procedente de un objeto lejano y otro cercano inciden en el mismo punto de la retina gracias al cambio en la curvatura del cristalino.

Los rayos paralelos de luz llegan al ojo �pticamente normal (em�trope) y se enfocan sobre la retina. Dependiendo de la especie animal, el enfoque puede resolverse aumentando la distancia entre el cristalino y la retina o aumentando la curvatura o el poder refringente del cristalino, como ocurre en los mam�feros.​

Al mecanismo por el cual aumenta la curvatura del cristalino se llama acomodaci�n. Cuando la mirada se dirige a un objeto cercano, el m�sculo ciliar se contrae y se relaja el ligamento suspensorio del cristalino, permitiendo que este tome una forma m�s convexa, lo cual aumenta su poder de convergencia.

Retina

Organizaci�n simplificada de la retina (modificaci�n de un dibujo de Santiago Ram�n y Cajal). La luz entra por la izquierda y debe atravesar todas las capas celulares hasta llegar a los conos y bastones que se encuentran a la derecha del esquema.

La retina posee diez capas. La luz debe atravesar casi todas estas capas para llegar hasta donde se ubican los conos y los bastones, que son las c�lulas especializadas en la recepci�n de los est�mulos visuales y de la transformaci�n de estas se�ales en impulsos nerviosos que a trav�s del nervio �ptico llegaran al cerebro para ser procesados y construir im�genes, formas, colores y movimientos.

La retina posee una compleja red de neuronas. Los conos y los bastones pr�ximos a la coroides establecen sinapsis con las c�lulas bipolares y estas con las ganglionares, cuyos axones convergen y salen del ojo para conformar el nervio �ptico. El nervio �ptico sale del globo ocular en la zona posterior del ojo junto con los vasos retinianos en un punto conocido como papila �ptica, en donde no existen receptores visuales, por lo que constituye un punto ciego.

Por el contrario, tambi�n existe un punto con mayor agudeza visual localizado cerca del polo posterior del ojo, denominada m�cula l�tea, de aspecto amarillento, y en la cual se encuentra la f�vea central, que es una peque�a porci�n de la retina carente de bastones pero con mayor densidad de conos. Al fijar la atenci�n visual en un objeto determinado, la luz del objeto se hace incidir sobre la f�vea, que es lugar de la retina con m�xima sensibilidad.

C�lulas receptoras

Conos y bastones.

Las c�lulas receptoras son los conos y los bastones. Los conos se relacionan con la visi�n en colores y la visi�n diurna, y los bastones con la visi�n nocturna. En el ojo humano existen m�s de 120 millones de bastones y cerca de 6 millones de conos.

Cada bast�n se divide en un segmento externo y uno interno, el que a su vez posee una regi�n nuclear y una regi�n sin�ptica.

En el segmento externo se encuentran unos discos que contienen compuestos fotosensibles en sus membranas, que responden a la luz y provocan una serie de reacciones que inician potenciales de acci�n.

Compuestos fotosensibles

Los compuestos fotosensibles en la mayor�a de los animales y en los humanos se componen de una prote�na llamada opsina y de retineno-1, que es un aldeh�do de la vitamina A1.

La rodopsina es el pigmento fotosensible de los bastones, cuya opsina se llama escotopsina.

La rodopsina capta la luz con una sensibilidad m�xima en los 505 nm de longitud de onda. Esta luz incidente hace que la rodopsina cambie su conformaci�n estructural y produce una cascada de reacciones que amplifican la se�al y crean un potencial de acci�n que se desplaza a trav�s de las fibras nerviosas y que el cerebro interpreta como luz.

En los humanos hay tres tipos de conos, que responden con mayor intensidad a la luz con longitudes de onda de 440, 535 y 565 nm. Los tres tipos de conos poseen retineno-1 y una opsina que posee una estructura caracter�stica en cada tipo de cono. Luego mediante un proceso similar al de los bastones: los impulsos nerviosos provenientes de la estimulaci�n de estos receptores llegan a la corteza visual, donde se interpretan como una amplia gamma de colores, de tonalidades, de formas y de movimiento.

V�a neural de la visi�n

Vista inferior del cerebro en la que se representan los campos visuales y las principales v�as neurol�gicas de la visi�n.

Tras atravesar la c�rnea, la luz pasa por un orificio que se encuentra en el centro del iris llamado pupila. Posteriormente atraviesa el cristalino, que es la lente ajustable del ojo humano, para enfocarse sobre la retina, que est� cubierta por receptores visuales.

Ruta en el interior de la retina

Los mensajes de la retina van de los receptores, que se encuentran en el fondo del ojo, a las c�lulas bipolares, que est�n m�s cerca del centro. Las c�lulas bipolares env�an su mensaje a las c�lulas ganglionares. Los axones de estas se unen e ingresan en el cerebro. Otras c�lulas, llamadas amacrinas, reciben la informaci�n proveniente de las bipolares y la env�an a otras c�lulas bipolares, amacrinas y ganglionares.​ Diversas clases de c�lulas amacrinas refinan los mensajes que van a las ganglionares, lo cual les permite responder espec�ficamente a las formas, a los movimientos y a otras caracter�sticas visuales.​

Conexiones entre los ojos y el enc�falo

Las flechas se�alan la corriente visual dorsal y ventral del cerebro. Ambas parten de la corteza visual primaria situada en el l�bulo occipital.​

Los axones de las c�lulas ganglionares de la retina se re�nen formando el nervio �ptico. Los nervios �pticos surgen cerca del polo posterior del ojo y se dirigen hacia atr�s y medialmente. Ambos convergen hacia la base del cerebro, donde se unen en una estructura con forma de X, el quiasma �ptico, de donde parten las cintillas �pticas que se dirigen a los n�cleos geniculados laterales localizados en la cara posterior del t�lamo. Las neuronas del n�cleo geniculado lateral env�an sus axones mediante las llamadas radiaciones �pticas hasta la corteza visual primaria. Aproximadamente el 25 % de la superficie de la corteza visual se dedica al an�lisis de la informaci�n procedente de la f�vea, que representa una parte peque�a del campo visual. Los circuitos neuronales de la corteza visual combinan informaci�n de diferentes procedencias y de esta forma integran informaci�n m�s amplia que la que corresponde al campo receptor de una �nica c�lula ganglionar. Desde la corteza visual primaria situada en el l�bulo occipital del cerebro parten la corriente visual ventral, que traslada la informaci�n hacia la corteza del l�bulo temporal, y la corriente visual dorsal, que la dirige hacia el l�bulo parietal.​

Visi�n de colores

El color no es una propiedad de la luz ni de los objetos reflejantes, sino que es una sensaci�n cerebral. Los humanos ven los colores como resultado de la interacci�n de la luz en el ojo, a trav�s de la estructura ocular de los conos, que detectan la energ�a de los fotones y trasmiten la sensaci�n al cerebro. La percepci�n de los colores es subjetiva y depende de los atributos que el cerebro asigna a ciertas longitudes de onda. De esta manera, una longitud de onda de 560 nm se define como color rojo, pero en realidad tanto el rojo como cualquier otro color no existen; solo es real una radiaci�n electromagn�tica con una longitud de onda determinada.​

Los vertebrados primitivos pose�an cuatro tipos de conos, frente a los humanos y primates que poseen tres tipos de conos (visi�n tricrom�tica). La mayor parte de los mam�feros poseen �nicamente dos tipos conos; las aves, los reptiles, las tortugas y muchos peces poseen cuatro clases de conos y, por tanto, mejor visi�n del color que la nuestra. La explicaci�n a este fen�meno est� en que los primeros mam�feros que evolucionaron a partir de los reptiles eran criaturas principalmente nocturnas, por lo que la evoluci�n llev� al sistema visual a disminuir la capacidad de distinguir colores en favor de mejorar la agudeza visual en condiciones de escasa luminosidad.​

Espectro visible.

Ilusiones �pticas

Las dos l�neas amarillas son de igual longitud, pero el cerebro interpreta que la de arriba es m�s larga.

Las ilusiones �pticas son una distorsi�n de la percepci�n visual, de tal forma que la realidad aparece diferente a como realmente es. Por lo tanto, las im�genes percibidas difieren de la realidad objetiva. Todas las ilusiones nos enga�an transformado la realidad. Las ilusiones �pticas fisiol�gicas no se deben a ninguna enfermedad visual ni de otro tipo, pues est�n causadas por la complejidad del ojo, del cerebro, y de las v�as nerviosas de transmisi�n y de procesamiento de las im�genes.​

Alucinaciones visuales

Las alucinaciones visuales consisten en apreciar im�genes que en realidad no existen. Pueden ser alucinaciones simples, como ver puntos luminosos centelleantes, o complejas, en las que se aprecian im�genes m�s elaboradas como caras o personas en movimiento que en realidad no est�n presentes. Pueden producirse por diferentes causas; en muchas ocasiones, se deben a alg�n tipo de lesi�n que afecta a las v�as cerebrales que transmiten la informaci�n del ojo al cerebro. Una forma particular es la palinopsia, en la cual persiste la visi�n de una imagen despu�s de retirarse el objeto del campo visual. Las personas que presentan este s�ntoma ven de forma reiterada im�genes o escenas que presenciaron horas o d�as antes.​

Visi�n en los animales

Eugl�nido en el que es visible la mancha ocular de color rojizo situada cerca de la base del flagelo.

Ojo compuesto de una lib�lula.

En los seres vivos, la captaci�n de la luz es un elemento universal que les sirve para percibir el medio que les rodea y detectar los contrastes que se producen entre el d�a y la noche. Por ello, han desarrollado una serie de prote�nas, conocidas como fotopigmentos, que tienen la funci�n espec�fica de detectar la luz. Las plantas poseen sensibilidad a la luz; sin embargo, no tienen visi�n, pues los vegetales son incapaces de detectar estructuras y colores.​

En la mayor parte de los animales, la visi�n es el sentido m�s importante. Existen diferentes variedades de �rganos visuales, desde los m�s simples que est�n constituidos �nicamente por algunas c�lulas sensibles a la luz, a los �rganos m�s complejos, como el ojo que presentan los cefal�podos y los vertebrados. Otro dise�o alternativo son los ojos compuestos de los insectos. Todos ellos est�n condicionados por las cualidades f�sicas de la luz que son inalterables.

• Organismos unicelulares. Algunos organismos unicelulares flagelados, como los eugl�nidos, presentan en la base del aparato flagelar un org�nulo llamado mancha ocular que es fotosensible. Tiene la funci�n de detectar la direcci�n y la intensidad de la luz, lo que le permite a la c�lula responder dirigi�ndose hacia ella o alej�ndose. Puede considerarse uno de los sistemas biol�gicos de visi�n m�s simples.​

• Planarias. En algunos invertebrados, como los gusanos del g�nero Planariidae, el �rgano para detectar la luz es muy primitivo y se llama ocelo. Est� formado por una capa de c�lulas que contienen un pigmento fotosensible. Como el animal dispone de dos, uno a cada lado, es capaz de inferir la direcci�n de la luz y sincronizar su movimiento para dirigirse hacia zonas en las que existe sombra.​

• Insectos. Los ojos de los insectos han desarrollado �rganos fotorreceptores que les permiten captar luz e im�genes. Constituyen una excepci�n algunas especies que se han adaptado a cavernas y a otros h�bitats subterr�neos y han perdido la capacidad de ver. B�sicamente en los insectos se han desarrollado dos sistemas visuales: los ocelos u ojos simples y los ojos compuestos, que est�n formados por un conjunto de ojos simples u omnatidias. Estos pueden llegar a ser muy complejos: los ojos compuestos de las lib�lulas, por ejemplo, contienen 30 000 omnatidias cada uno. Los ojos de los insectos son capaces en muchas ocasiones de detectar la polarizaci�n de la luz diurna; este fen�meno facilita su orientaci�n, sobre todo en los himen�pteros.​
• Vertebrados.

Retina de culebra diurna. Todos son conos.

• • Reptiles. La visi�n en los reptiles muestra una retina con proporci�n entre conos y bastones muy variable dependiendo de la especie. Las serpientes de h�bito nocturno solamente poseen bastones, ya que habitualmente cazan en condiciones de escasa luminosidad y la percepci�n del color no es importante. Sin embargo las serpientes de h�bito diurno si poseen conos en su retina, por lo que pueden detectar los colores. En la familia de los quelonios hay un predominio de conos, mientras que en los cocodrilos abundan m�s los bastones.​

Cada retina del águila mora tiene dos foveas.​

• • Mamíferos. El ojo en los mamíferos sigue las características generales anteriormente descritas para el ojo humano. No obstante, cada grupo de mamíferos tiene algunas adaptaciones específicas. La posición de los ojos se ha adaptado con arreglo a los hábitos del animal y a su forma de alimentación. Por ello, las especies carnívoras como los felinos tienen los ojos situados en posición frontal para obtener una mejor visión binocular que les ayuda en el cálculo de distancias para atrapar a sus presas; sin embargo, los herbívoros y otras especies que sirven como presa han lateralizado la posición de los ojos para ampliar el campo visual y detectar con más facilidad a los depredadores.​
  • Aves. La visión de las aves tiene varias adaptaciones especiales respecto a la de los mamíferos. El tamaño del ojo es proporcionalmente más grande y la acomodación tiene lugar mediante un doble mecanismo que permite cambiar la curvatura de la córnea y la del cristalino. La retina de las aves es muy rica en células fotorreceptoras, lo que hace suponer que la visión es excelente, y en algunas especies existen dos fóveas, una central y otra más periférica, como ocurre en los halcones, en las águilas y en los vencejos.​ La mayor parte de las aves son tetracromáticas y poseen conos sensibles al ultravioleta, al rojo, al verde y al azul.​ Las palomas son pentacromáticas, mientras que los seres humanos son tricromáticos, pues solo poseen tres tipos de conos.

Véase también

• Campo de visión
• Ceguera
• Contacto visual
• Estereopsis
• Oftalmología
• Percepción
• Percepción del color
• Psicofísica
• Visión binocular
• Día Mundial de la Visión

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga una categor�a multimedia sobre Visi�n.
• Wikcionario tiene definiciones y otra informaci�n sobre visi�n.
• ARVO
• European Conference on Visual Perception
• Vision Sciences Society
• Centro Nacional de Defectos Congénitos y Deficiencias del Desarrollo
• La atención visual es un proceso discontinuo

• Datos: Q162668
• Multimedia: Visual perception / Q162668
• Citas célebres: Visión