Sienet

Wikipediasta
Siirry navigaatioon Siirry hakuun
Hakusana ”sieni” ohjaa tänne. Sieni-sanan muita merkityksiä on lueteltu täsmennyssivulla.
Sienet
Erilaisia sieniä
Erilaisia sieniä
Tieteellinen luokittelu
Domeeni: Eukaryootit Eucarya
Kunta: Sienet
Fungi
Bartling[1]
Kaaret
Katso myös

  Sienet Wikispeciesissä
  Sienet Commonsissa

Sienet (Fungi) on eukaryootteihin eli aitotumaisiin kuuluva hyvin runsaslajinen kunta. Vielä 1900-luvun alkupuolella niitä pidettiin alkeellisina kasveina, mutta 1960-luvulta alkaen ne on tunnustettu omaksi kunnakseen, koska niiden on todettu edustavan eri kehityslinjaa.[3]

Sienet käyttävät ravinnokseen orgaanisia yhdisteitä, joita ne hajottavat solujensa ulkopuolelle erittämillään entsyymeillä[4]. Sienillä ei ole kasveille tyypillisiä lehtivihreää sisältäviä viherhiukkasia, jolla ne voisivat yhteyttää, mutta eräät sienet elävät symbioosissa yhteyttävien syanobakteerien tai viherlevien kanssa. Tällaisia sieniä kutsutaan jäkäliksi.

Eri sienilajeja on kuvattu yli 100 000, mutta lajien kokonaismäärä voi olla jopa miljoonia[4]. Yhtenäinen fossiiliaineisto alkaa 400 miljoonan vuoden takaa siluurikaudelta, mutta aivan ilmeisesti sieniä on ollut jo prekambrikaudella 600 miljoonaa vuotta sitten.

Sienet voivat olla rakenteeltaan joko rihmastollisia tai hiivamaisia. Rihmastolliset sienet muodostuvat putkimaisista ja haaraisista sienirihmoista eli hyyfeistä. Yksisoluisia, ei-rihmastollisia sieniä puolestaan kutsutaan hiivoiksi. Monet rihmastolliset sienilajit kasvattavat lisäksi maan päälle suvunjatkamistarkoituksessa itiöemän. Arkikielessä sienistä puhuttaessa tarkoitetaan yleensä juuri itiöemiä. Niitä ovatkin kaikki ruokasienet, mutta myös myrkkysienet.

Sieniä esiintyy Maan kaikissa elinympäristöissä. Niillä on keskeinen merkitys ekosysteemissä hajottajina. Monet putkilokasvit ovat käytännössä riippuvaisia niiden juuristossa symbioosissa elävistä sienijuurisienistä (ns. sienijuuri). Loissienet loisivat eläimissä, kuten nisäkkäissä, linnuissa ja niveljalkaisissa. Niiden vaikutukset vaihtelevat pienestä kutiamisesta kuolemaan johtavaan verenmyrkytykseen. Toiset loissienet elävät kasveissa aiheuttaen tauteja, kuten lehtien kellastumista ja juurten lahoamista. Lisäksi on pieni määrä sieniä, jotka loisivat toisilla sienilajeilla.

Sienten poimiminen eli sienestys on suosittu harrastus esimerkiksi Suomessa ja Venäjällä. Osa ihmisistä ei voi kuitenkaan syödä sieniä synnynnäisen sienisokerin imeytymishäiriön vuoksi[5].

Joitain sieniä voi käyttää huumeena, kuten Psilocybe-suvun lajeja, joiden hallussapitokin on Suomessa kiellettyä. Suomessakin šamaanit ovat käyttäneet punakärpässientä helpottamaan loveen lankeamista.[6]

Useimmat suuria itiöemiä muodostavat sienet kuuluvat kantasienten kaareen ja avokantaisten alakaareen. Kuvassa myrkyllinen punakärpässieni.
Huhtasienet ovat ruokasieninä arvostettuja kotelosieniä.

DNA- ja RNA-analyysien käyttöönotto systematiikan tutkimuksessa on johtanut siihen, että joitakin aiemmin sieniksi luokiteltuja eliöitä on siirretty kokonaan toisiin kuntiin. Esimerkiksi limasienten todettiin olevan ameboja ja kuuluvan omaan kuntaansa (Amoebozoa).[7] Samoin esimerkiksi munasienet siirrettiin ruskeiden levien (Heterokontophyta) kaareen Chromalveolata-eliökuntaan.

Sienten luokittelu ei vielä ole lopullinen, ja sitä päivitetään jatkuvasti. Eräs nykyisin käytetty luokittelu on David Hibbettin johtaman työryhmän laatima luokittelu vuodelta 2007, joka perustuu 2000-luvun ensimmäisellä vuosikymmenellä toteutettuihin Yhdysvaltojen kansallisen tiedesäätiön rahoittamiin hankkeisiin.[8]

Hibbettin ym. (2007) luokittelussa sienet jaetaan yhdeksään kaareen:[9][10]

Näiden kaarien lisäksi on harkittu kaarta, jonka nimi voisi olla Cryptomycota tai Ophistosporidia. Tästä ryhmästä voi tulla myös sienten lähin sisarryhmä.[10]

Yhtymäsienet (Zygomygota) oli aiemmin oma kaarensa. Siihen luetut lajit on nykyisin sijoitettu muihin kaariin, sillä se on ilmeisesti polyfyleettinen ryhmä.[10]

Sienet luokitellaan nykyään niiden kehityshistoriallisten sukulaisuussuhteidensa mukaan. Varsinaisiin eli aitosieniin kaarista kuuluvat kantasienet, kotelosienet ja piiskansiimasienet. Kantasienet ja kotelosienet ovat toisilleen läheisintä sukua. Niillä molemmilla on väliseinällinen rihmasto ja molemmat tuottavat suvullisia itiöitä erityisissä itiöemissä. Piiskasiimasienet ovat ilmeisesti eriytyneet itsenäiseksi ryhmäkseen jo ennen kantasienten ja kotelosienten kehityslinjojen eriytymistä toisistaan.

Sienet jaetaan lisäksi kaikkiaan 12 alakaareen, 48 luokkaan ja 12 alaluokkaan sekä 157 lahkoon.[10]

Itusienissä on yksi lahko (Blastocladiales), johon kuuluu 14 sukua ja noin 180 lajia. Itusienet tuottavat yksisiimaisia itiöitä, ja ne ovat joko yksi- tai moni-itiöpesäkkeisiä tai rihmamaisia. Itusienet on erotettu muista sienikaarista elinkierron, solurakenteiden ja DNA-tuntomerkkien perusteella. Kaaren lajit ovat joko sienten, levien, kasvien ja selkärangattomien loisia tai saprotrofeja.[11]

Piiskasiimasienet (Chytridiomycota) ovat mikroskooppisia sieniä, joilla on vapaasti siimoilla liikkuvia soluja. Sienten kaarista piiskansiimasienet muistuttanevat eniten sienten ammoista kantamuotoa, sillä niillä on säilynyt uintisiimallinen elämänvaihe. Ne ovat saprotrofeja tai loisia ja vaativat ajoittaista kosteutta iti�idens� levitt�miseksi. Jotkin anaerobiset piiskansiimasienet el�v�t m�rehtij�iden ruoansulatuselimist�ss�, ja niit� pidet��n mahdollisesti omana kaarenaan p�tsisienet (Neocallimastigomyceta).[12]

Kotelosienet (Ascomycota) on sienikunnan suurin kaari. Siihen kuuluu noin 30 000 lajia, mutta monia lajeja on yh� l�yt�m�tt�. Kotelosienten nimi viittaa askukseen eli iti�koteloon, jossa iti�t syntyv�t. Kotelosienten luokittelu on viel� kesken, mutta joitakin ryhmi�, kuten h�rm�sienet (Erysiphales) ja kotelomaljaiset (Discomycetes), on voitu erottaa. Kotelosienet voivat olla saprotrofeja eli m�d�nsy�ji�, sienijuurisieni� tai loisia. Monet kotelosienet voivat olla sieniosakkaana j�k�l�ss�. Kotelosienet el�v�t p��asiassa maaper�ss�. Ne k�ytt�v�t ravinnokseen yksinkertaisia sokereita, jotkut my�s selluloosaa, kitiini� ja pektiini�. Monet kotelosienist� ovat kasvien tai el�inten patogeeneja. Kotelosieniin kuuluvat Suomen ruokasienist� m�rskyt (Helvella), huhta- (Morchella spp.) ja korvasienet (Gyromitra), mutta kotelosieni� ovat my�s er��t homeet, hiivat ja h�rm�t (Erysiphaceae) ja muina esimerkkein� torajyv� (Claviceps purpurea) sek� koivun tuulenpes�sieni (Taphrina betulina). T�ss� ryhm�ss� on monia ihmiselle t�rkeit� sieni�, joita k�ytet��n elintarvike- ja l��ketuotannossa. Hiivoihin kuuluvat muun muassa jalot viinihiivat ja toisaalta er��t yleiset taudinaiheuttajat, kuten muun muassa em�ttimen tulehduksesta tunnettu Candida albicans.

Kotelosienten luokittelua p�ivitet��n verkossa Myconet-julkaisusarjassa.[3][13]

Kantasieni� (Basidiomycota) pidet��n sienten kehittyneimp�n� kaarena, ja tutkimuksissa on todettu niiden kehittyneen kotelosienten kanssa samasta kantamuodosta. Kantasienten iti�t kehittyv�t basidion eli iti�kannan ulkopintaan. Kantasienten joukossa on saprotrofeja, patogeeneja, pintasienijuurisieni� ja hiivamaisia sieni�. Kantasieniss� on mikrosieni�, kuten noet ja ruosteet ja suursieni� kuten hytyk�t eli hyytel�sienet (Tremelalles) ja ehytkantaiset kantasienet, jotka tavataan jakaa iti�em�n perusteella k��v�kk�isiin, helttasieniin ja tatteihin sek� kupusieniin. Jaottelu on k�yt�nn�llinen, mutta se ei en�� vastaa sienten tieteellist� luokittelua. K��v�kk��t on kokonaan vanhentunut lahko, johon kuuluvat sienet jaetaan nykyisin muihin lahkoihin. Kantasienten ryhm��n kuuluu muun muassa suurin osa suomalaisista ruokasienist�, mutta my�s ruoste- (Uredinales) ja nokisienet, kuten esimerkiksi m�nnyn tervaroso ja viljanoet.

Hibbett ym. (2007) ovat esitt�neet sienille seuraavan molekulaarisiin tutkimusmenetelmiin perustuvan polveutumishistorian:


Sienikunta

Dikarya
Kantasienet
Agaricomycotina
Avokantaiset (Agaricomycete)
Agaricomycetidae

Helttasienet (Agaricales)



Boletales



Atheliales




Phallomycetidae




Hyytel�sienet (Tremellomycetes)



Dacrymycetes



Pucciniomycotina

Ruostesienet (Pucciniomycetes)


Ustilaginomycotina

Nokisienet (Ustilaginomycetes)



P�h�sienet (Exobasidiomycetes)




Kotelosienet

Rihmastolliset kotelosienet (Pezizomycotina)



Hiivat (Saccharomycotina)



Taphrinomycotina





Yhtym�sienet (Zygomycota)




Piiskasiimasienet (Chytridiomycota)



Ker�sienet (Glomeromycota)



Blastocladiomycota



Microsporidia



Sienten suomenkieliset nimet perustuvat osin vanhoihin kansannimiin, jotka vaihtelivat paikkakunnittain. Nimist�n yhten�ist�miseksi Suomen Sieniseura julkaisee sienten nimist�luetteloa. Sienten nimet ovat aina yksisanaisia (vrt. punak�rp�ssieni Amanita muscaria ja punainen k�rp�ssieni, joka voi olla mik� tahansa punalakkinen k�rp�ssieni). Nykyiset sienikirjat noudattavat yleens� Sieniseuran nimiluetteloa.[14]

Tieteellisess� kieless� sienten taksonominen nimist�koodi noudattaa perinteisesti kasvitieteellist� k�yt�nt��. T�m� johtuu siit�, ett� 1900-luvun alkuun saakka sieni� pidettiin alkeellisina kasveina ja niit� tutkivat ja nimesiv�t kasvitieteilij�t. Sienten nimist�� yll�pidet��n uusiseelantilaisen Ladcare Reserachin ja brittil�isen Kew'n sienitutkimusosaston Royal Botanic Gardensin yhteisill� internetsivuilla.[15][16] Nimist�� s��telev�t s��nn�t on koottu kansainv�liseksi nimist�s��nn�st�ksi eli nimist�koodiksi, jonka englanninkielinen nimi on nykyisin Code of Nomenclature for Algae, Fungi and Plants (aiemmin Code of Botanical Nomenclature).[15][17]

Sienten rakenne ja osat

[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]
Sienisolun rakenne:
1. solusein� � 2. v�lisein� � 3. mitokondrio � 4. vakuoli � 5. ergosterolihiukkanen � 6. ribosomi � 7. tuma 8. solulimakalvosto � 9. lipidikappale � 10. solukalvo � 11. spitzenk�rper � 12. Golgin laite.
Hiivat ovat yksisoluisia sienilajeja.

Jotkin sienet ovat yksisoluisia, ja niist� k�ytet��n yleisnime� hiiva. Hiiva ei kuitenkaan t�ss� yhteydess� ole taksonominen k�site, vaan tarkoittaa tietty� ulkoista muotoa ja elintapaa. Hiivamaisia sieni� on niin yhtym�sienten, kotelosienten kuin kantasientenkin kaarissa. Varsinaisilla hiivoilla tarkoitetaan taksonomisessa mieless� kotelosienten Saccharomycotina-ryhm��, johon kuuluu mm. leivinhiiva. Rihmastolliset sienet muodostuvat solujonosta muodostuvista sienirihmoista. Rihmastollisilla sienill� yksitt�ist� sienisolua ymp�r�i solusein�, kuten kasveilla, mutta se ei koostu selluloosasta, vaan kitiinist�, jota on my�s hy�nteisten kuoressa. Solusein�n sis�ll�, solulimakalvon ymp�r�im�ss� solulimassa ovat soluelimet. Ne ovat samanlaisia kuin el�imill� ja kasveilla. Sienisolussa ei kuitenkaan ole viherhiukkasia.

Sienirihmasto on rihmastollisten sienten p��asiallinen el�m�nvaihe. Rihmasto voi kasvaa laajalle alueelle. Se muodostuu haarautuneesta sienirihmasta, joka muodostuu jonossa kasvavista sienisoluista. Rihma kasvaa vain p��st��n, muualta se voi haarautua. Sienirihmat voivat olla v�lisein�llisi� tai v�lisein�tt�mi�. Per�kk�iset solut ovat solulimayhteydess� v�lisein�ss� olevan pienen aukon kautta. Vierekk�in kasvavista sienirihmoista muodostuu rihmastoj�nne, jonka voi havaita paljaalla silm�ll�. Rihmastoj�nteit� saa esiin vaikka kuorimalla kaarnaa lahonneesta puusta. Iti�pes�kkeet ja iti�em�t muodostuvat rihmastosta sopivissa olosuhteissa.

Iti�em� on kotelosienten ja kantasienten suvullinen lis��ntymisrakenne. Helposti n�kyv�n� osana iti�em� toimii sienilajin tunnistamisen menetelm�n�. Suomessa on noin 2 000 eri sienilajia, joista ravinnoksi, ruokasieniksi sopii noin 200. Iti�emi� on useita erilaisia. Kantasienten iti�em�n osat ovat jalka ja lakki. Lakin alapinnalla ovat pehme�t helposti irtoavat piikit, heltat tai pillit. Lakin p��ll� ja jalan tyvess� voi olla j��nteit� nuoren iti�em�n ulkosuojuksesta. Jalan ymp�rill� oleva rengas on j��nne helttoja suojanneesta sis�suojuksesta. Sienen malto koostuu rihmoista ja on siksi yleens� s�ikeist�. Mallossa voi olla maitiaisnestett�.

Lis��ntyminen

[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]
Kaksi suomuk��v�n iti�em��.
P��artikkeli: Sienten lis��ntyminen

Useimmat sienet voivat lis��nty� sek� suvullisesti ett� suvuttomasti. Sienilajilla voi my�s olla rakenteeltaan erilaisia elomuotoja, joista toinen lis��ntyy suvullisesti (teleomorfi) ja toinen suvuttomasti (anamorfi). Erilaiset elomuodot mahdollistavat sen, ett� sieni voi vaihtaa elinymp�rist�� elinkiertonsa aikana. Niit� sieni�, joilla on t�llaisia erilaisia elomuotoja, nimitet��n pleomorfeiksi.

Sienet lis��ntyv�t ja levi�v�t iti�idens� avulla. Sienill� on kahdenlaisia iti�it�, suvuttomia ja suvullisia. Suvuttomat iti�t voivat synty� vaihtelevilla tavoilla. Niit� voi synty� kuroutumalla sienirihman yl�sp�in kasvavan haaran p��st� (konidiot), tai yhtym�sienten ja piiskasiimasienten iti�pes�kkeess� eli sporangiossa (mitosporit). Piiskasiimasienten iti�t voivat liikkua.

Suvulliset iti�t voivat olla haploideja tai diploideja. Suvullisten iti�iden syntyminen jakautuu kolmeen vaiheeseen: plasmogamiaan, karyogamiaan ja meioosiin. Plasmogamiaksi kutsutaan vaihetta, jossa kaksi haploidia sienisolua yhtyy niin, ett� niiden tumat joutuvat samaan soluun eli muodostuu dikaryoottinen solu. Kantasienill� on t�m�n j�lkeen pitk� dikaryoottinen el�m�nvaihe. Dikaryoottisen solun erillisten tumien yhtymist� nimitet��n karyogamiaksi. T�ll�in syntyy diploidi tsygootti. Meioosin tapahduttua kehittyv�t suvulliset haploidit iti�t eli meiosporit. Kypsytty��n ne levi�v�t tuulen mukana laajalle alueelle. Sopivalle kasvualustalle p��tyv� iti� it�� k�rjest��n ja alkaa kasvaa sienirihmaksi.

Sienten ravinto

[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]
Mustesienet k�ytt�v�t ravinnokseen kuollutta orgaanista ainetta.

Sienet ovat heterotrofeja eli toisenvaraisia eli�it�. Sienet absorboivat eli imev�t itseens� hajottamaansa ravintoa kasvualustastaan. Sienten entsyymit pilkkovat suurimolekyylisi� aineita, kuten selluloosaa, t�rkkelyst� ja ligniini� pienimolekyylisiksi aineiksi hajottaen samalla kasvualustaansa.

Sienet luokitellaan ryhmiin ravintonsa mukaan seuraavasti:

Biotrofiset sienet voivat my�s el�� is�nt�kasvin kanssa mutualistisessa symbioosissa kasvin juurien ja sienirihmaston muodostaman sienijuuren eli mykorritsan v�lityksell�. Arviolta 80 prosentilla maakasveista on sienijuuri.[18] Sienijuurisienet kuljettavat maasta kasville vett� ja kivenn�isaineita. Ne voivat jopa tuhatkertaistaa pinta-alan, jolta juuri saa vett�. Sienijuuret parantavat kasvin taudinkest�vyytt�. Kasvilta sieneen kulkee kasvin syntetisoimia hiilihydraatteja. Sienijuuren l�hiymp�rist��n syntyy mykorritsosf��ri, jossa on muuta maaper�� enemm�n bakteereja ja pieneli�it�. Sienijuurisieni voi tunkeutua kasvin juuren soluihin ja muodostaa sis�sienijuuren eli endomykorritsan tai ymp�r�id� juuren ja muodostaa pintasienijuuren eli ektomykorritsan. Monet suomalaiset mets�puut ovat riippuvaisia pintasienijuuresta. Jotkin sienet voivat muodostaa sienijuuren vain tietyn kasvin kanssa, ja ne on usein nimetty is�nt�kasvinsa mukaan, esimerkiksi koivunpunikkitatti (Leccinum versipelle). Sienijuurisienet selvi�v�t my�s puuainesta lahottamalla esimerkiksi hakkuualueilla.

Joidenkin sienten tiedet��n my�s saalistavan ravinnokseen pieneliöitä rihmastoonsa muodostuvien kemiallisten tai mekaanisten ansojen avulla.

Haitalliset aineet sienissä

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Sienissä on monia ihmiselle haitallisia aineita. Osa niistä on sienten tuottamia kuten sienimyrkyt. Osa on peräisin ympäristöstä kuten ympäristömyrkyt ja radioaktiiviset saasteet. Lisäksi sienet voivat aiheuttaa allergiaa ja yliherkkyysoireita.

Myrkkysienillä ei ole mitään yhteisiä ominaisuuksia, jotka helpottaisivat niiden tunnistamista. Ne voivat olla miedon makuisia, ja eläimet voivat syödä ihmiselle myrkyllisiä sieniä. Monilla ruokasienillä on myrkyllinen näköislaji. Esim. herkkusieni (Agaricus bisporus) ja valkokärpässieni (Amanita virosa) ovat nuorina hyvin samannäköisiä. Myrkytysoireiden aiheuttaja on usein tuntematon sieni. Kuolemaan johtavat myrkytykset ovat Suomessa harvinaisia. Sienten myrkyllisyys vaihtelee tappavan myrkyllisestä lievästi myrkylliseen. Osa myrkyistä voidaan poistaa esikäsittelyllä, kuten ryöppäämällä.

Pääartikkeli: Sienimyrkky
Tappavan myrkyllinen valkokärpässieni sisältää maksaa ja munuaisia vaurioittavia solumyrkkyjä.

Vaarallisimmat myrkkysienet sisältävät solumyrkkyjä. Ne ovat soluja tuhoavia myrkkyjä, jotka vaikuttavat sisäelimiin, erityisesti maksaan ja munuaisiin, joiden toiminta on vilkasta. Solumyrkkyjä ovat amatoksiinit ja fallotoksiinit (joita on mm. valko- ja kavalakärpässienessä sekä myrkkynääpikässä), orellaniini (jota on seitikeissä) ja gyromitriini (jota on korvasienessä). Myrkytysoireet (mm. oksentelu, ripuli, jano, heikotus, säryt) alkavat tyypillisesti 5–36 tunnin kuluttua sienen syömisestä, mutta orellaniinin kohdalla oireeton latenssivaihe voi olla jopa kaksi viikkoa. Myrkytys vaatii sairaalahoitoa, koska se voi johtaa hengenvaarallisiin elinvaurioihin. Edellä mainituista myrkyistä vain korvasienen gyromitriini hajoaa keitettäessä ja haihtuu veden mukana sienten kuivaamisen yhteydessä. Muut solumyrkyt eivät häviä keittämällä eivätkä kuivaamalla.

Suippumadonlakki kuuluu huumausaineeksi luokiteltuihin Psilocybe-sieniin.

Hermomyrkyt eli psykotrooppiset myrkyt vaikuttavat keskushermostoon ja mielentilaan. Oireet (mm. hikoilu, sekavuus, harha-aistimukset, alentunut verenpaine) alkavat tyypillisesti 1–4 tunnin kuluttua sienen nauttimisesta. Hermomyrkkyjä sisältäviä sieniä on käytetty monissa kulttuureissa hallusinaatioiden aiheuttamiseen (katso sienien päihdekäyttö). Hermomyrkkyihin kuuluu muun muassa ensimmäinen sienistä löydetty myrkky muskariini (jota on mm. malikoissa, risakkaissa ja punakärpässienessä). Muskimoli, muskatsoli ja iboteenihappo ovat muskariinille läheisiä yhdisteitä, ja niitä on useissa kärpässienissä. Psilosiinia ja psilosybiinia on madonlakeissa. Psilocybe-sienten kerääminen, käyttö ja myynti ovat Suomessa huumausainelain ja -asetuksen mukaan rikoksia.[19][20]

Useimmiten lievästi myrkyllisiksi luokitellut sienet sisältävät ruoansulatuskanavaa ärsyttäviä myrkkyjä. Nämä myrkyt aiheuttavat vatsanväänteitä ja pahoinvointia. Oireet alkavat noin tunnin kuluttua sienen nauttimisesta ja myrkytystila menee yleensä ohi itsestään. Yleensä oireenmukainen kotihoito riittää, mutta jos oireet tai oksentelu on rajua, tarvitaan nesteytystä sairaalassa. Ruoansulatuskanavan oireilua aiheuttavia sieniä on paljon, eikä niitä kaikkia vielä tunneta. Monet ruokasienilajit, kuten rouskut (Lactarius), haperot (Russula) ja mesisienet sekä siitake, aiheuttavat oireita vain raakoina tai huonosti kypsennettyinä.

Muutamat sienet sisältävät antabuksen tavoin vaikuttavia aineita, jotka aiheuttavat myrkytystilan yhdessä alkoholin kanssa. Oireet alkavat nopeasti, ja niitä ovat tyypillisesti pahoinvointi, oksentelu, säryt sekä kasvojen ja ylävartalon punoitus. Myrkytys voi syntyä, vaikka alkoholin ja sienten nauttimisen välillä olisi useampi päivä. Tällaisia aineita sisältäviä sieniä ovat esimerkiksi harmaamustesieni, nuijamalikka ja tauriontatti.

Hemolyyttiset myrkyt aiheuttavat punasolujen tuhoutumista ja anemiaa. Rusokärpässienen sisältämä hemolyyttinen myrkky hajoaa kuumennettaessa. Tätä vielä vaarallisempaa hemolyyttistä myrkkyä sisältävä sieni on pulkkosieni, jonka myrkky ei hajoa kuumennettaessa. Pulkkosienen myrkky kerääntyy elimistöön ja sen vaikutus voimistuu syöntikertojen toistuessa, mikä voi johtaa jopa hengenvaaralliseen tilaan.

Mustarouskun on todettu sisältävän mutageenistä eli mutaatioita aiheuttavaa nekatoriinia. Siksi pitkäaikaisen mustarouskun käytön on epäilty lisäävän syöpäriskiä. Myös joidenkin muiden sienten epäillään olevan mutageenisia, mutta tutkimustulokset ovat olleet ristiriitaisia.

Ympäristömyrkyt ja radioaktiiviset aineet

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Ympäristömyrkyt rikastuvat sienirihmastoihin ja itiöemiin. Tehokkaimpia ympäristömyrkkyjen rikastajia ovat nurmikolla ja lehtikarikkeessa kasvavat sienet, joiden rihmastot kasvavat maaperän saastuneessa pintakerroksessa; sienijuurisienet ja puuta lahottavat sienet eivät sisällä yhtä paljon ympäristömyrkkyjä. Myös radioaktiiviset aineet, kuten cesium kertyvät sieniin. Radioaktiivisten aineiden pitoisuus sienissä vaihtelee sienilajin ja kasvupaikan mukaan. Ruokasienistä mustavahakkaissa (Hygrophorus camarophyllus), orakkaissa, kehnäsienissä, kangastateissa (Suillus variegatus), rouskuissa, mustatorvisienissä (Craterellus cornucopioides) ja suppilovahveroissa (Cantharellus tubaeformis) radioaktiivisten aineiden pitoisuus voi ylittää EU:n raja-arvon. Korvasienet, lampaankääpä (Albatrellus ovinus) sekä kanto- ja mesisienet sisältävät vähiten radioaktiivisia aineita. Radioisotooppeja sisältäviä sieniä voi satunnaisesti käyttää ravinnoksi, sillä liottaminen ja ryöppääminen poistavat suuren osan radioaktiivisuudesta.

Sienisokerin imeytymishäiriö ja sieniallergiat

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Myös myrkyttömät sienet voivat aiheuttaa oireita. Tällöin voi olla kyse sienisokerin imeytymishäiriöstä tai pilaantuneiden sienten aiheuttamasta ruokamyrkytyksestä. Sienisokeri eli trehaloosi on disakkaridi ja sen imeytymishäiriö eli trehaloosi-intoleranssi johtuu sienisokeria pilkkovan trehalaasientsyymin puuttumisesta elimistöstä[5]. Sienisokerin imeytymishäiriö ilmenee tavallisesti ilmavaivoina sieniaterian jälkeen, mutta sienistä voi aiheutua oksentelua ja ripuliakin. Imeytymishäiriön yleisyydestä ei ole tietoa. Eniten trehaloosia on herkkutateissa (Boletus edulis), keltavahveroissa eli kantarelleissa (Cantharellus cibarius) sekä vaaleaorakkaissa (Hydnum repandum) että rusko-orakkaissa (Hydnum rufescens). Yksittäiset sienilajit voivat syötynä aiheuttaa allergisia reaktioita, mutta mitään luetteloa yleisesti allergisoivista sienistä ei ole. Toistuva altistus itiöpölylle esimerkiksi sieniviljelmillä voi allergisoida.

Sienten käyttötavat

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]
Herkkutatti on suosittu ruokasieni.

Ruokasienet sisältävät vain vähän energiaravintoaineita, koska 85-90 prosenttia niiden koostumuksesta on vettä. Monissa ruokasienissä on kuitenkin paljon B-vitamiineja, kuten riboflaviinia (B2), niasiinia (B3) ja pantoteenihappoa (B5). Kantarelli sisältää runsaasti A-vitamiinin esiasteita.[21]

Ruokasienissä on myös hiukan rautaa. Esimerkiksi sadassa grammassa kantarelleja, suppilovahveroita tai herkkutattia on 0,8 milligrammaa rautaa, mikä vastaa viittä prosenttia naisten ja yhdeksää prosenttia miesten päivittäisestä raudantarpeesta. Suositun herkkusienen rautapitoisuus on kuitenkin puolet pienempi.[22][23][24]

Ruokasienissä on lisäksi suurissa määrin kuparia ja jossain määrin myös seleeniä, fosforia, sinkkiä, kaliumia ja mangaania. Liottaminen ja keittäminen hävittävät sienten kivennäisaineita ja vitamiineja. Sienissä on niiden alhaiseen kalorimäärään suhteutettuna paljon ravintokuituja. Ruokasienillä on myös tulehdusta alentavia vaikutuksia ja joissain tutkimuksissa on saatu viitteitä siitä, että runsas sienten kulutus pienentäisi syöpäriskiä.[25][21][26][27][28]

Ei ole tietoa siitä, kuinka kauan ihminen on käyttänyt sieniä ravintonaan tai mitkä olivat varhaisimpia käytettyjä lajeja. Eri puolilla ja eri aikoina Euroopassa sieniin on suhtauduttu hyvin eri tavoin. Roomalaiset söivät mielellään sieniä, mutta germaanien ja muiden pohjoisen Euroopan "barbaarien" väitetään inhonneen niitä.[29] Sieniruokakulttuurit ovatkin melko paikallisia, ja sienten käyttö on perustunut perimätietoon. Näin samaa sientä voidaan pitää yhdessä maassa herkullisena ruokasienenä ja toisessa kelvottomana tai jopa myrkyllisenä.[30] Suomen sisälläkin on erilaisia sienikulttuureita. Itä-Suomessa sieniä on käytetty paljon, Etelä-Suomessakin jonkin verran. Länsi- ja Pohjois-Suomessa niitä alettiin käyttää vasta siirtokarjalaisten ja sienikirjojen myötä.[30] Ruotsalaiset alkoivat arvostaa sieniä, erityisesti herkkutatteja, kun ranskalaisesta Jean-Baptiste Bernadottesta tuli kuningas. Ruotsalaiset toivat sittemmin tattien ja kantarellien syömisen myös Länsi-Suomeen, mutta vielä 1900-luvun alussa sieniä pidettiin herrasväen herkkuna. Idästä Suomeen levisi rouskujen hyödyntäminen ravintona. Sienien käyttäminen ravintona levisi, kun ensimmäinen maailmansota aiheutti elintarvikepulan. Myös Karjalan evakkojen muutto muualle Suomeen levitti sienestysperinnettä.[31] Suosittuja suomalaisia ruokasieniä ovat muun muassa kantarelli, suppilovahvero, herkkutatti ja haaparousku.

Sienten viljely

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]
Herkkusienten viljelyä.
Pääartikkeli: Sienten viljely

Toistaiseksi osataan viljellä vain lahottajasieniä. Sienten viljely alkoi Kiinassa noin 1 000–1 500 vuotta sitten.[32] Tältä ajalta on peräisin puunkorvien kirjoja, joissa opetetaan puunkorvien (Auricularia) viljelyä. Puunkorvia viljellään ja käytetään edelleen kaikkialla maailmassa.

Maailman yleisin viljelty sieni on herkkusieni (Agaricus), jonka viljely alkoi jo 1600-luvun Ranskassa[33]. Muita viljelysieniä ovat muun muassa, siitake (Lentinula edodes) ja osterivinokas (Pleurotus ostreatus).

Sienten viljelyssä puhtaus on tärkeämpää kuin ehkä minkään muun eliön kasvatuksessa. Viljeltävät sienet joutuvat helposti tappiolle kilpaillessaan muiden lahottajasienten ja -eliöiden kanssa, joten lahottajat on pidettävä poissa. Varsinkin idätysvaiheessa, ennen kuin haluttu sienirihmasto valtaa viljelyalustan, on suuri vaara että väärä lahottajaeliöstö valtaa sen ensin. Viljelyalustoja joudutaan siksi esimerkiksi pastöroimaan ennen idätystä.[34][35] Kun sieni on vallannut alustan kokonaan, viljelmän "saastuminen" ei ole yhtä todennäköistä. Esimerkiksi bakteerien tuloa sieni torjuu antibioottisin ainein.[34] Kasvatettavat sienet eristetään ympäristöstä sienten, ei ympäristön suojelemiseksi.

Sienimöksi kutsutaan viljelyyn varattua huonetta tai rakennusta. Sienimön olosuhteet täytyy pitää tarkasti tietyissä sienilajille sopivissa rajoissa. Sienten viljely sisäkasvien tapaan kotioloissa voi olla vaikeaa, sillä sienet eivät yleensä viihdy samanlaisissa oloissa kuin ihmiset, ja yleensä olosuhteet asunnoissa olisi pidettävä mahdollisimman epäsuotuisina sienten kasvulle talon rakenteiden suojelemiseksi homeelta. Jos lahottajahomeet valtaavat viljelmän tai talon, niiden toiminnasta voi syntyä ihmiselle haitallisia itiöitä.

Käyttö ruoanvalmistuksessa

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]

Sokereita hiilidioksidiksi ja alkoholiksi muuttava hiiva on pisimpään käytössä ollut hyötysieni. Hiivaa käytetään esimerkiksi leivän ja leivonnaisten kohottamiseen sekä alkoholijuomien valmistukseen.[36]

K�ytt� elintarviketeollisuudessa

[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]

L�nsimainen elintarviketeollisuus k�ytt�� etenkin herkkusieni�. Sieni� k�ytet��n lis�ksi monien elintarviketeollisuudessa k�ytett�vien aineiden valmistukseen. Esimerkiksi sitruunahappoa valmistetaan Aspergillus niger -nuijahomeen avulla.[37][36]

L��kkeen�

[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]
Antibioottina k�ytett�v� penisilliini l�ydettiin alun perin Penicillium chrysogenum -homesienest�.

Alpeilta l�ytyneen noin 5 000 vuotta vanhan �tzin eli J��miehen tavaroista l�ytyi taulak��p�� (Fomes fomentarius) ja p�kkel�k��p�� (Piptoporus betulinus), joita arvellaan k�ytetyn l��kkeen�. Kirjallista tietoa sienten l��kek�yt�st� Euroopassa on noin 400-luvulla eaa. el�neen Hippokrateen kirjoituksissa. Sieniss� on antibioottisia aineita, ja niit� on k�ytetty haavojen hoitoon eri puolilla maailmaa. Tuhkeloita (Lycoperdon) on k�ytetty haavanpuhdistuksessa Euroopassa, Aasiassa ja Pohjois-Amerikassa. K��vist� lehtikuusenk��p��, joitakin arinak��pi� (Phellinus igniarius) ja pakurik��p�� on k�ytetty l��kkeen� eri tarkoituksiin. Kiinassa sienil��kkeet kuuluvat perinteiseen kiinalaiseen l��ketieteeseen. Ehk� tunnetuin esimerkki sienten l��kek�yt�st� on penisilliini, jota tuottaa Penicillium chrysogenum -homesieni. Alexander Fleming huomasi sen bakteeriviljelm�ss��n 1928. Penisilliini tappaa bakteerisoluja mutta ei vahingoita el�insoluja. Penisilliinin l�yt�� on seurannut monien muiden sieniper�isten antibioottien l�yt�minen ja k�ytt��notto.

Sienten v�riaineet

[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]
Sy�t�v�ksi kelpaamaton veriseitikki soveltuu hyvin v�rj�yssieneksi.

Sieniss� on monia eri v�riaineita, joita voidaan hy�dynt��. Mustesienen helttamassaa on k�ytetty musteena, ja intiaanit k�yttiv�t punaorakasta kasvomaalina.[38] 1970-luvulla yleistyi sienten k�ytt� tekstiilien v�rj�yksess�. Monet sienet soveltuvat sieniv�rj�ykseen, ja niist� saadaan v�rej�, jotka ovat muuten kasviv�rj�yksell� vaikeita tai mahdottomia, kuten tummanpunainen tai -sininen. V�rj�ykseen sopivia sieni� on ainakin seuraavissa sieniryhmiss�: veriseitikit, orakkaat, tatit ja k��v�t. Monet sienet ovat parhaimmillaan v�rj�yksess� yli-ik�isin�, jopa m�d�ntynein�.[36] My�s kuivatuilla tai pakkasenpuremilla sienill� voi v�rj�t�. Er�iss� sieniss� on itseloistavia v�rej�, jotka kiinnittyv�t hyvin villaan ja n�kyv�t ultraviolettivalossa kellanvihre�n�.

K�ytt� pesuaineteollisuudessa

[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]

Sienten entsyymej� tuotetaan nyky��n my�s pesuaineteollisuuden tarpeisiin. Samat entsyymit, joilla sienet hajottavat kasvualustansa orgaanisia aineita, soveltuvat my�s tahranpoistoon.[36] Entsyymej� tuotetaan pensseli-, nuija- ja pallohomesienilajien puhdasviljelmill�.

Kasvintuotanto

[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]

Gibberelliini on Gibberella fujikoroi -sienest� eristetty kasvuhormoni, jota valmistetaan teollisesti. Gibberelliini edist�� kasvisolujen jakaantumista ja pituuskasvua.

Menneisyyden k�ytt�tapoja

[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]
Taulak��v�st� on varsinkin ennen valmistettu sytykkeen� k�ytett�v�� taulaa.

Sieni� on aikojen kuluessa k�ytetty erilaisiin tarkoituksiin, muun muassa l��ke- ja huumausk�ytt��n, uskonnollisiin rituaaleihin sek� sy�t�v�ksi. Sieniin on liittynyt erilaisia uskomuksia ja taikauskoa.

Erityisesti sienten myrkyllisyyteen liittyvi� taruja on tunnettu jo tuhansia vuosia. T�m� johtuu siit�, ett� sienten vaikutuksista on ollut jo varhain kokemusper�ist� tietoa. Ensimm�iset kirjalliset merkinn�t sienten myrkyllisyydest� ja l��kek�yt�st� ovat viidennelt� vuosisadalta ennen ajanlaskumme alkua (Hippokrates). Sienten k�ytt��n liittyv�t aistiharhat on tunnettu paljon aikaisemmin. Tiedet��n, ett� Meksikossa ja V�li-Amerikassa intiaanit ovat k�ytt�neet uskonnollisissa rituaaleissa ainakin Psilocybe-, Conocybe- ja Panaeolus- sukujen sieni�. Punak�rp�ssieni� on k�ytetty pohjoisten seutujen shamaanien keskuudessa, tarkoituksena p��st� transsiin. Jotkut Pohjois-Euroopan alkuper�iskansat ovat k�ytt�neet punak�rp�ssient� t�h�n tarkoitukseen viel� 1900-luvulla.[39]

Sieni� opittiin k�ytt�m��n ruoaksi jo kauan sitten. Tiedet��n, ett� antiikin aikana sieni� on sy�ty yleisesti ainakin Kiinassa, Japanissa ja V�limeren maissa. Roomalaiset suosivat herkkutatteja, huhtasieni�, herkkusieni�, tryffeleit�, mustesieni� ja lepp�rouskuja. N�it� lajeja k�ytet��n edelleen monissa Etel�-Euroopan maissa. Rooman vallan loputtua sienten k�ytt� Euroopassa v�heni, sill� esimerkiksi germaanit eiv�t k�ytt�neet sieni� ravinnokseen. Joskin luostareissa s�ilyi vanhoja sieniperinteit�. Renessanssin aikana sienten k�ytt� vilkastui j�lleen. Anglosaksisissa maissa luonnon sienien poiminta on ollut v�h�ist�, mutta herkkusieni� viljell��n ja sy�d��n runsaasti.[39]

Ihminen on oppinut my�s viljelem��n sieni�. Vanhimmat tiedot sienten viljelyst� ovat Japanista ja Kiinasta. Euroopassa tiedet��n antiikin kreikkalaisten ja roomalaisten harrastaneen sienten kasvatusta poppelip�lkyiss�. Ranska on ollut 1600-luvulta l�htien herkkusienten viljelyn edell�k�vij�maita.[39]

Taulak��v�st� on valmistettu taulaa, jota k�ytettiin tulenteossa sytykkeen�. Taulaksi k�viv�t k��v�n mallosta leikatut lastut. Taulaa valmistettiin my�s liottamalla maltoa virtsassa tai tuhkalipe�ss� ja nuijimalla se levyksi, jota kuljetettiin rullalle k��rittyn�. Vanhimmat todisteet taulak��v�n k�yt�st� tulenteossa ovat Britteinsaarilta 10 000 vuoden takaa.

Tulevaisuudenn�kymi�

[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]

Sienten soveltuvuutta ymp�rist�myrkkyjen hajottamiseen tutkitaan. Lis�ksi ligniini� hajottavista sienist� yritet��n erist�� entsyymi� selluteollisuuden tarpeisiin.

  • H�rk�nen, J�rvinen, Nyman: Kauppasienet. Edita, Helsinki 1997 (erityisesti sienimyrkyt)
  • H�rk�nen, Järvinen, Huhtinen, Hänninen: Suomen kauppasienet, Edita, Helsinki 2003 (erityisesti sienten taksonomia ja rakenne)
  • Salo, Niemelä, Salo: Suomen sieniopas, WSOY, Porvoo 2006
  • Sundström Carla & Erik: Sienivärjäys, Helsinki, Otava, 1983
  • Sundström Erik: Värjäämme sienillä, yrteillä ja jäkälillä, Kustannus-Mäkelä Oy, Karkkila 2003
  • Fungal Biology (Arkistoitu – Internet Archive), University of Sydney, School of Biological Sciences, Toukokuu, 2007. – Online textbook
  • Tree of Life Project (Arkistoitu – Internet Archive), The University of Arizona College of Agriculture and Life Sciences and The University of Arizona Library, Toukokuu 2007.
  • Timonen, Sari & Valkonen, Jari (toim.): Sienten biologia. Helsinki: Gaudeamus, 2013. ISBN 978-952-495-297-2
  • Timonen, Sari & Valkonen, Jari (toim.): Sienten biologia. Helsinki: Gaudeamus, 2018 (toinen, uudistettu laitos). ISBN 978-952-495-472-3
  1. Names Index Fungorum. Viitattu 2.11.2010. (englanniksi)
  2. a b Endosymbioosi Helsinki.fi (Archive.org)
  3. a b Sienten biologia, s. 14
  4. a b Sienten biologia, s. 11
  5. a b Pertti Salo, Tuomo Niemelä, Ulla Nummela-Salo ja Esteri Ohenoja (toim.): Suomen helttasienten ja tattien ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus, s. 34. Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, 2010. ISBN 952-11-1997-7 Suomen helttasienten ja tattien ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus (pdf) (viitattu 4.11.2017).
  6. Pertti Salo, Tuomo Niemelä, Ulla Nummela-Salo ja Esteri Ohenoja (toim.): Suomen helttasienten ja tattien ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus, s. 27. Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, 2010. ISBN 952-11-1997-7 Suomen helttasienten ja tattien ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus (pdf) (viitattu 4.11.2017).
  7. Sienten biologia, s. 15
  8. Timonen & Valkonen 2018, s. 14.
  9. Hibbett, D.S. et al. 2007. A higher level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research. 111(5): 509–547. http://www2.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/Hibbett_et_al_AFTOL_class_2007.pdf https://doi.org/10.1016/j.mycres.2007.03.004
  10. a b c d Timonen & Valkonen 2018, s. 18.
  11. Timonen & Valkonen 2018, s. 20.
  12. Leena Myllys, Soli Stenroos & Seppo Huhtinen: ”Pötsisienet – Neocallimastigomycota”, Sienten biologia, s. 18–19. Gaudeamus, 2013. ISBN 978-952-495-297-2
  13. Myconet, Fieldmuseum.org archive.fieldmuseum.org
  14. Sienten biologia, s. 16–17
  15. a b Sienten biologia, s. 12
  16. Index Fungorum
  17. Ibot.sav.sk
  18. Härkönen, Järvinen, Huhtinen, Hänninen: Suomen kauppasienet, Edita, Helsinki 2003, s. 6
  19. Huumausainelaki 1289/93, 3§
  20. Huumausaineasetus 1603/93, 1§
  21. a b Ravintosisältö arktisetaromit.fi. Arktiset Aromit ry. Viitattu 30.9.2019.
  22. Elintarvike - Fineli fineli.fi. Viitattu 4.10.2023.
  23. Elintarvike - Fineli fineli.fi. Viitattu 4.10.2023.
  24. Elintarvike - Fineli fineli.fi. Viitattu 4.10.2023.
  25. Metsäsienet ovat superruokaa – vitamiineja ja kuituja yllin kyllin Maaseudun Tulevaisuus. Viitattu 30.9.2019.
  26. Mushrooms and Nutrition: The Latest Research nutritionfacts.org. Viitattu 30.9.2019.
  27. Sienet terveellisempiä kuin luultiinkaan Maaseudun Tulevaisuus. Viitattu 30.9.2019.
  28. Tiesitkö tätä sienistä? 5 erinomaista syytä syödä enemmän sieniä Anna.fi. 30.8.2016. Viitattu 30.9.2019.
  29. Sienten herkulliset nimet Yle, Aristoteleen kantapää. Viitattu 5.11.2017..
  30. a b Sini Vuokko Katariina Pirinen: Sienten kategorisointi muisteluaineistossa (pdf) epublications.uef.fi. Viitattu 5.11.2017..
  31. https://www.apu.fi/artikkelit/sienet-nain-sota-teki-entisesta-hylkiosta-koko-suomen-suosikin
  32. Sienten viljely osana luomumetsätaloutta (pdf) Luomuinstituutti. Arkistoitu 30.8.2018. Viitattu 5.11.2017..
  33. Nyt on herkkusienten herkkuaika Puutarha.net. Viitattu 5.11.2017..
  34. a b Sienten kasvattaminen. Luonnonsienten pienimuotoinen viljely Suomen sieniseura. Arkistoitu 7.11.2017. Viitattu 5.11.2017..
  35. Herkkusieniä Kiukaisista Yhteishyvä. Viitattu 5.11.2017..
  36. a b c d Tiesitkö näitä sienistä MTV. Arkistoitu 7.11.2017. Viitattu 5.11.2017..
  37. Valmistaja: teollisesti valmistetussa sitruunahapossa voi olla homejäämiä? HealthBerry. Viitattu 5.11.2017..
  38. Pertti Salo, Tuomo Niemelä, Ulla Nummela-Salo ja Esteri Ohenoja (toim.): Suomen helttasienten ja tattien ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus, s. 25. Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus, 2010. ISBN 952-11-1997-7 (PDF) Suomen helttasienten ja tattien ekologia, levinneisyys ja uhanalaisuus (viitattu 4.11.2017).
  39. a b c toim. Anna-Liisa Laurila: Sienestäjän tietokirja; 4. painos, 1996, s. 14

Kirjallisuutta

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]
  • Tea von Bonsdorff, Ilkka Kytövuori, Jukka Vauras, Seppo Huhtinen, Panu Halme, Teppo Rämä, Lasse Kosonen & Stefan Jakobsson 2014: Sienet ja metsien luontoarvot. — Norrlinia 27: 1–272. ISBN 978-952-10-9945-8
  • Sheldrake, Merlin: Näkymätön valtakunta : miten sienet muokkaavat maailmaamme, mieliämme ja tulevaisuuttamme. Suomentanut Lempinen, Ulla. Gummerus, 2024. ISBN 978-951-24-3484-8

Aiheesta muualla

[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]