Solukalvo
Solukalvo (plasmalemma eli plasmolemma) on jokaisessa solussa ja kaikkien eliöiden solua ympäröivä kalvo. Eläinsolussa se on solun uloin kerros, mutta kasveilla, sienillä, levillä ja bakteereilla sitä ympäröi lisäksi soluseinä. Solukalvon paksuus on noin 7,5 nm. Lihassolun solukalvoa kutsutaan myös sarkolemmaksi.
Tehtävät
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Solukalvo ympäröi solulimaa ja erottaa solun ympäristöstään. Solukalvon kautta eliö ottaa soluun ravintoaineita ja poistaa kuona-aineita tarpeensa mukaan. Se on erittäin tärkeää solun sisäisen tasapainon säilyttämisessä. Solukalvo myös vastaanottaa kemiallisten viestimolekyylien kuten hormonien ja hermoston välittäjäaineiden tuomaa informaatiota. Kudoksissa solukalvo osallistuu vierekkäisten solujen muodostamiin liitoksiin, kun solujen kalvoproteiinien välille muodostuu erilaisia sidoksia.
Rakenne
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Kalvolipidit
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Solukalvo on taipuisa mutta tiivis rakenne. Joustavat kalvolipidit ovat kiinnittyneet toisiinsa heikoilla sidoksilla, mikä mahdollistaa niiden liikkumisen toistensa lomitse. Solukalvon liikkuvuus on kasvirasvan luokkaa, sillä se sisältää runsaasti tyydyttymättömiä rasvahappoja. Se voi myös muodostaa poimuja ja rakkuloita, joita voi myös kuroutua irti kalvosta.[1] Solukalvo koostuu kahdesta vastakkaisesta fosfolipidikerroksesta, joiden toinen pää hakeutuu vedestä poispäin ja toinen pää kohti vettä. Lipidikerros sisältää myös proteiineja. Kalvolipidien hydrofobiset osat pakkautuvat yhteen ja hydrofiiliset osat kääntyvät kohti vesiliuosta, mikä saa aikaan kaksoiskalvorakenteen. Kalvon sisällä ovat yhteen pakkautuneet hydrofobiset osat ja kalvon ulkopinnoilla hydrofiiliset osat hakeutuvat kohti vett�.[1] Fosfolipidit muodostuvat glyserolista, johon on ester�ityneen� kaksi pitk�ketjuista rasvahappoa ja fosforihappo. Rasvahappop�� muodostaa fosfolipidin hydrofobisen osan, joka on kalvon keskell�. Hydrofiilisen osan puolestaan muodostaa fosforihappoon kiinnittynyt ryhm�, joka voi olla esimerkiksi hydrofiilinen aminohappo tai jokin muu ryhm� kuten koliini.
Kalvoproteiinit
[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]Kalvoproteiineilla on monenlaisia teht�vi�: osa niist� ankkuroi solun soluv�liaineeseen tai solunesteen tukirankas�ikeisiin, osa puolestaan toimii entsyymein�, reseptoreina tai kuljettajina. Ne voivat olla kalvoon osittain hautautuneita tai ulottua koko kalvon l�pi. Osa proteiineista l�vist�� kalvon useampaankin kertaan.[2]
Kalvoproteiinit voidaan jakaa integraalisiin ja perifeerisiin kalvoproteiineihin, joista integraaliset kalvoproteiinit ovat kalvossa tiukasti kiinni ja perifeeriset kalvoproteiinit l�yhemmin kiinni vain jommallakummalla kalvon ulkopinnoista. Integraalisten proteiinien poistamiseksi solukalvoa on rikottava, kun taas perifeeristen proteiinien poistaminen on helpompaa.[2] Perifeeriset proteiinit eiv�t kuulu itse kalvon rakenteeseen, vaan ne ovat kiinnittynein� integraalisiin proteiineihin ionisidoksin.l�hde?
Integraaliset solukalvoproteiinit ovat keskeisess� asemassa solun aineenvaihdunnassa ja solun toimintojen s��telyss� sek� integroinnissa. Niihin kuuluvat ionikanavat, ionipumput, reseptorit ja rakenneproteiinitl�hde?. Rakenneproteiineja on erityisen paljon niiss� solukalvon kohdissa, joissa solu liittyy toiseen soluun tai soluv�liaineeseen.[3]
Osana solukalvon rakenteeseen kuuluvat my�s [[Sfingolipidi|sfingolipiditl�hde?]] ja kolesteroli. Kolesteroli j�ykist�� solukalvoa, ja sit� on eniten solun ulkokalvossa. Kalvoproteiineihin liittyneet pitk�t hiilihydraattiketjut muodostavat solukalvon uloimman osan, glykokalyksin, joka ulottuu pitk�lle solunulkoiseen tilaan.[2]
Pumput
[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]Solukalvon kalvoproteiineista 30–40 prosenttia on natrium-kalium-ATPaaseja eli natrium-kaliumpumppuja. Ne kuluttavat suuren osan solun synnytt�m�st� energiasta ja ovat t�rkein kalvoproteiinityyppi. Natrium-kaliumpumpun teht�v� on pumpata solusta ulos natriumioneja ja solun sis��n kaliumioneja. Na+- ionia siirtyy ulos kolme kappaletta ja K+-ioneja sis��n kaksi kappaletta jokaista ATP-molekyyli� kohden. Pumpun ansiosta solukalvon sis�- ja ulkopuolen v�lill� s�ilyy potentiaaliero.[3]
Natrium-kaliumpumpun lis�ksi toinen t�rke� pumppu on kalsium-ATPaasi, joka sijaitsee lihassolun solulimakalvostossa eli sarkoplasmakalvostossa. Kalsium-ATPaasin teht�v� on pumpata kalsiumioneja solulimasta sarkoplasmakalvostoon ja t�ll� tavoin yll�pit�� soluliman eritt�in pient� kalsiumpitoisuutta. Lihas voi supistua vain, mik�li kalsiumpitoisuus on tarpeeksi alhainen. ATPaasien kautta kulkee enint��n 500–1000 ionia sekunnissa.[3]
Aineiden kuljetus solukalvon l�pi
[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]Kaikki soluun menev�t ja sielt� poistuvat aineet joutuvat kulkemaan solukalvon l�pi. Solukalvo siis s��telee tehokkaasti komponenttien kulkeutumista nestetilasta toiseen. Signaaliv�lityksell� soluun siirtyv�t aineet eiv�t joudu kulkemaan solukalvon l�pi, koska ne vaikuttavat soluun jo sen ulkopuolelta. Niille riitt�� sitoutuminen solun pintaan, joka aikaansaa muutoksen solukalvon sis�puolisissa toiminnoissa.[3]
Solukalvon rasvahappojen h�ntien muodostama sis�osa on hydrofobinen. Jotta biomolekyyli voisi kulkea kalvon sis�osan l�pi, pit�� molekyylin olla jonkin verran liukoinen siihen. Rasvaliukoiset komponentit p��sev�t helposti solukalvon l�pi, mutta hydrofiilisyys est�� ionien ja suurempien varauksellisten biomolekyylien l�pip��syn. T�m�n vuoksi solukalvossa on oltava niille sopivia proteiineista koostuvia kanavia tai muita kuljetusproteiineja. Vesi p��see solukalvon l�pi vaivattomasti, mutta sille on lis�ksi omat kanavansa, akvaporiinit, joiden m��r�� solu voi muutella ja siten s��dell� veden kulkua solukalvon l�pi. Veden lis�ksi muun muassa urealla on oma kuljetin solukalvon l�pi.[3]
Ionikanavat
[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]Ionien kuljetuksesta solukalvon l�pi vastaavat ionikanavat, jotka muodostuvat solukalvon useita kertoja l�vist�vist� alayksik�ist�. Ionien kulkeutuminen solukalvon l�pi onnistuu ionikanavaproteiinin keskell� olevan kanavan ansiosta. T�t� kanavaa reunustavat hydrofiiliset aminohapot. Lis�ksi kanavassa on my�s selektiivinen osa, joka p��st�� vain tietyntyyppiset ionit kanavan l�pi. Ionikanavat p��st�v�t tehokkaasti ioneja l�pi, jopa yli miljoona ionia sekunnissa. Ionikanavaproteiini sulkeutuu soluliman tai solun ulkopinnan puolella olevien porttirakenteiden avulla. Ionikanavaproteiineja tunnetaan noin 100, ja yksi solu voi sis�lt�� jopa kymmeni� erilaisia kanavaproteiineja. Ionikanavat eroavat toisistaan porttirakenteiden osalta.[3]
J�nnitteest� riippuvat ionikanavat aukeavat solukalvon j�nnitteen mukaan. Er�s j�nnitteest� riippuva ionikanava on hermosolun natriumkanava. Sellaisia ionikanavia, jotka ovat suurimman osan ajastaan auki, kutsutaan vuotokanaviksi, joita ovat esimerkiksi kaliumkanavat. Mik�li ionikanava aukeaa kemiallisen yhdisteen liittyess� porttirakenteeseen, on kyse ligandista riippuvasta kanavasta. Lihassolujen kationikanavat aukeavat asetyylikoliinin liittyess� kanavaproteiinin solunulkoiseen osaan, jolloin natriumia virtaa soluun ja aikaansaa lihassolun depolarisaation ja supistumisen.[3]
Kantajaproteiinit
[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]Kantajaproteiinien teht�v�n� on siirt�� polaarisia molekyylej�, kuten esimerkiksi sokereita ja aminohappoja. Siirt�minen voi olla joko aktiivista (energiaa vaativaa) tai passiivista (fasilitoitunut kuljetus, ei vaadi energiaa). Kantajaproteiineja ovat esimerkiksi suolen epiteelisolujen glukoosin kuljettajat, jotka ottavat glukoosia ensin suolesta ja siirt�v�t molekyylit sitten verenkiertoon. Glukoosin kuljettajat saavat energiansa solujen ulko- ja sis�puolen v�lill� vallitsevasta Na+- gradientista ja osittain my�s soluissa vallitsevasta kalvopotentiaalista.[4]
Kuljetusmekanismit
[muokkaa | muokkaa wikiteksti�]Solu voi my�s ottaa aineita tai jopa toisia soluja sis��ns� tai poistaa niit� kalvorakkuloiden avulla. Esimerkiksi valkosolu pystyy nielem��n bakteereja endosytoosin avulla. Solu ymp�r�i sis��n otettavan kappaleen solukalvolla, joka kuroutuu solun sis��n. Vastaavasti solu voi eritt�� suurikokoisia molekyylej� k��nteisen ilmi�n, eksosytoosin avulla.[1]
Solu s��telee soluliman kemiallista koostumusta solun kalvojen avulla, jotka toimivat molekyylien ja viestien v�litt�jin� solun sis�- ja ulkotilan v�lill�. Aineiden kulkeutuminen soluun tai sielt� ulos tapahtuu jollain seuraavista menetelmist�: passiivinen diffuusio, fasilitoitunut kuljetus, aktiivinen kuljetus tai endosytoosi.[3]
Aineiden kuljetus solukalvon l�vitse voi olla aktiivista tai passiivista. Aktiivinen aineiden kuljetus vaatii energiaa (ATP). Aineet voivat kulkeutua myös passiivisesti solukalvon lävitse, jolloin niiden kuljettamiseen ei vaadita ylimääräistä energiaa. Passiiviseen kuljetukseen kuuluu passiivinen kulkeutuminen ja avustettu diffuusio. Diffuusiota solukalvon lävitse kutsutaan passiiviseksi kulkeutumiseksi. Solukalvo eristää solun sen ympäristöstä, ja useimmat molekyylit eivät pysty läpäisemään sitä ilman avustusta. Toisaalta rasvaliukoiset aineet ja kaasut kulkeutuvat solukalvon lävitse passiivisesti, eli se ei vaadi energiaa (ATP). Vesiliukoiset aineet eivät kuitenkaan pääse solukalvon lävitse itsestään, vaan niitä varten solukalvolla on kanava- ja kuljettajaproteiineja, jotka avustavat aineiden kulkeutumisessa.[1]
Passiivinen diffuusio
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Passiivinen diffuusio on täysin riippuvainen yhdisteen pitoisuuserosta solukalvon eri puolilla. Kulkeutumista tapahtuu suuremman pitoisuuden puolelta pienemmän pitoisuuden puolelle. Lipidit ja lipidiliukoiset molekyylit kulkeutuvat yleensä melko vapaasti solukalvon läpi. Myös kaasut, kuten happi ja hiilioksidi läpäisevät solukalvon helposti, mutta hydrofiilisten aineiden läpikulun solukalvo yleensä estää.[3]
Fasilisoitunut diffuusio
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Fasilitoitunut diffuusio (avustettu diffuusio) tapahtuu pitoisuuseron suuntaan kuten passiivinen diffuusiokin. Kuljetus tapahtuu aina passiivisesti, eli siinä ei kulu energiaa, mutta se vaatii tapahtuakseen kuljettajamolekyylin, johon kuljetettava molekyyli sitoutuu kuljetuksen ajaksi kuten substraatti sitoutuu entsyymiin. Tätä menetelmää käyttävät hydrofiiliset aineenvaihduntatuotteet, kuten glukoosi ja aminohapot: esimerkiksi glukoosin kuljettaja kuljettaa glukoosin lihassoluun. Kun solunulkoinen glukoosimolekyyli sitoutuu kuljettajaan, siinä tapahtuu muodonmuutos jolloin kuljettaja aukeaa ja päästää glukoosin solun sisäpuolelle.[3]
Aktiivinen kuljetus
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Aktiivinen kuljetus ei puolestaan riipu pitoisuuserosta, vaan se tapahtuu usein suurtakin pitoisuuseroa vastaan. Sen takia se tarvitsee energiaa ATP:n muodossa. Aktiivinen kuljetus tapahtuu solukalvon läpi ulottuvien proteiinien avulla. Esimerkki aktiivisesta kuljetuksesta on natriumionien kuljetus ulos solusta natriumpumpun avulla.[3]
Endosytoosi
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]Endosytoosi taas on kuljetusmenetelmä, jossa isot molekyylit tai pienet kappaleet siirtyvät soluun siten, että solukalvo ympäröi vastaanotettavan materiaalin rakkulaan, joka lopulta kuroutuu irti solukalvosta solun sisään. Jos muodostuvat rakkulat ovat pieniä nesterakkuloita, kutsutaan kuljetusmekanismia pinosytoosiksi, muissa tapauksissa puhutaan fagosytoosista. Endosytoosi-termi sisältää molemmat prosessit. Päinvastaista tapahtumaa kutsutaan eksosytoosiksi.[3]
Lähteet
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]- ↑ a b c d Mutanen, Justus & Rostila, Annina: ”6: Solukalvot”, Symbioosi 3: Solu ja perinnöllisyys. e-Oppi, 2017.
- ↑ a b c Niemi, Mikko & Virtanen, Ismo & Vuorio, Eero: Solu- ja molekyylibiologia, s. 58 - 61. Weilin+Göös, 1995. ISBN 951-35-5685-9.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Hiltunen, E. ym.: Galenos IV - Ihmiselimistö kohtaa ympäristön, s. 89-100. WSOY, 2003. ISBN 951-0-28702-4
- ↑ Heino, J., Vuento, M.: ”5”, Biokemian ja solubiologian perusteet, s. 171-172. WSOY, 2007. ISBN 978-951-0-32563-6
Aiheesta muualla
[muokkaa | muokkaa wikitekstiä]
| ||||||||||||||||||||||||