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Bactéria

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(Redirecionado de Bacteriana)
Como ler uma infocaixa de taxonomiaBactéria
Ocorrência: Arqueano - Recente 3800–0 Ma.
Escherichia coli
Escherichia coli
Classificação científica
Domínio: Bacteria
Woese, Kandler & Wheelis 1990
Filos (a)
Sinónimos
Eubacteria Woese & Fox, 1977
Eubacteriobionta
Eubacteriophyta
Monera (in part.)
Neobacteria
Procaryotae (in part.)
Prokarya (in part.)
Prokaryota (in part.)
Schizobionta
Unibacteria (in part.)

Bactéria (pronúncia em português: [bɐkˈtɛ.ri.ɐ],[1] do grego: βακτηριον, bakterion, que significa "bastão") é um tipo de célula biológica. Elas constituem um grande domínio de micro-organismos procariontes. Possuindo tipicamente alguns micrômetros de comprimento, as bactérias podem ter diversos formatos, variando de esferas até bastões e espirais. As bactérias figuram entre as primeiras formas de vida a aparecer na Terra e estão presentes na maioria dos seus habitats. As bactérias habitam o solo, a água, as fontes termais ácidas, os resíduos radioativos e a profunda biosfera da crosta terrestre. Bactérias também vivem em relações simbióticas e parasitárias com plantas e animais.[2] A maioria das bactérias ainda não foi caracterizada, e apenas em torno de 27 por cento do filo bacterial possui espécies que podem crescer em laboratório (103 dos aproximadamente 142 filos conhecidos não são cultiváveis, conhecidos como filos candidatos).[3] O estudo das bactérias é conhecido como bacteriologia, um ramo da microbiologia.[4]

Praticamente toda a vida animal na Terra depende das bactérias para sobreviver, já que somente bactérias e algumas arqueias possuem os genes e enzimas necessários para sintetizar a vitamina B12 (também conhecida como cobalamina), fornecendo-a através da cadeia alimentar. A vitamina B12 é uma vitamina solúvel na água envolvida no metabolismo de todas as células do corpo humano. Ela é um cofator na síntese do DNA e no metabolismo do ácido graxo e dos aminoácidos. Ela também é particularmente importante no funcionamento normal do sistema nervoso através do seu papel na síntese da mielina.[5][6][7][8]

Normalmente existem 40 milhões de células bacterianas em um grama de solo e um milhão de células bacterianas em um mililitro de água doce. Existem aproximadamente 5×1030 bactérias na Terra,[9] formando uma biomassa que excede a de todas as plantas e animais.[10] As bactérias são vitais em diversos estágios do ciclo dos nutrientes, reciclando processos como a fixação do nitrogênio da atmosfera. O ciclo dos nutrientes inclui a decomposição de corpos mortos; bactérias são responsáveis pelo estágio de putrefação nesse processo.[11] Nas comunidades biológicas em torno de fontes hidrotermais e emanações frias, bactérias extremófilas fornecem os nutrientes necessários para sustentar a vida convertendo compostos dissolvidos, como o sulfeto de hidrogênio e o metano, em energia. Dados relatados por pesquisadores em outubro de 2012 e publicados em março de 2013 sugeriram que as bactérias prosperam na Fossa das Marianas, na qual, com uma profundidade de até 11 quilômetros, é a parte mais profunda conhecida dos oceanos.[12][13] Outros pesquisadores relataram em estudos relacionados que micróbios prosperam dentro de rochas até 580 metros abaixo do fundo do mar, sob mais de 2 quilômetros de oceano ao largo da costa do noroeste dos Estados Unidos.[12][14] De acordo com um dos pesquisadores: "Você pode encontrar micróbios em qualquer lugar - eles são extremamente adaptáveis às condições e sobrevivem onde quer que estejam".[12]

A famosa noção de que as células bacterianas do corpo humano superam as células humanas por um fator de 10:1 foi desmistificada. Existem aproximadamente 39 trilhões de células bacterianas na microbiota humana, personificadas por uma "referência" de um homem de 70 kg com 170 cm de altura, enquanto existem 30 trilhões de células humanas no corpo. Isso significa que, embora as células bacterianas tenham a vantagem em números reais, a diferença é de apenas 30%, e não 900%.[15][16]

O maior número de bactérias está na flora intestinal, além de também existir um grande número na pele.[17] A grande maioria das bactérias no corpo tornaram-se inofensivas devido aos efeitos protetivos do sistema imunológico, embora muitas sejam benéficas, particularmente na microbiota intestinal. No entanto, várias espécies de bactérias são patogênicas e causam doenças infecciosas, incluindo cólera, sífilis, antraz, hanseníase e peste bubônica. As doenças bacterianas fatais mais comuns são infecções respiratórias, com a tuberculose matando sozinha cerca de 2 milhões de pessoas por ano, principalmente na África subsariana.[18] Em países desenvolvidos, antibióticos são usados para tratar infecções bacterianas e também são usados na agricultura, tornando a resistência a antibióticos um problema crescente. Na indústria, bactérias são importantes no tratamento de esgoto e na decomposição de derramamentos de petróleo, na produção de queijo e iogurte através da fermentação, na coleta de ouro, paládio, cobre e outros metais no setor de mineração,[19] bem como na biotecnologia e na fabricação de antibióticos e outros produtos químicos.[20]

Antes consideradas plantas que constituem a classe Schizomycetes, as bactérias agora são classificadas como procariontes. Ao contrário das células de animais e outros eucariontes, células bacterianas não possuem núcleo e raramente abrigam organelas ligadas à membrana. Embora o termo bactéria tradicionalmente incluísse todos os procariontes, a classificação científica mudou após a descoberta na década de 1990 de que os procariontes consistem em dois grupos muito distintos de organismos que evoluíram a partir de um antigo ancestral comum. Esses domínios evolutivos são chamados Bacteria e Archaea.[21]

As bactérias podem ser encontradas na forma isolada ou em colônias.[22] Podem viver na presença de ar (aeróbias), na ausência de ar (anaeróbias) ou, ainda, serem anaeróbias facultativas.[23]

Segundo a Teoria da Endossimbiose, dois organelos celulares, as mitocôndrias e os cloroplastos[24] teriam derivado de uma bactéria endossimbionte, provavelmente autotrófica, antepassada das atuais cianobactérias.[25]

Etimologia

A palavra bacteria é o plural do Latim Moderno bacterium, no qual é a latinização do Grego βακτήριον (bakterion),[26] o diminutivo de βακτηρία (bakteria), que significa "bastão, cana",[27] pois as primeiras bactérias descobertas tinham forma de bastão.[28]

Origem e evolução inicial

Árvore filogenética da vida. As bactérias aparecem à esquerda

Os seres vivos estão atualmente divididos em três domínios: bactérias (Bacteria), arqueias (Archaea) e eucariontes (Eukarya). Nos domínios Archaea e Bacteria estão incluídos os organismos procariontes, isto é, aqueles cujas células não possuem um núcleo celular diferenciado, enquanto no domínio Eukarya estão incluídas as formas de vida mais conhecidas e complexas (protistas, animais, fungos e plantas).[29]

O termo "bactéria" era tradicionalmente aplicado a todos os microrganismos procarióticos. No entanto, a filogenia molecular foi capaz de demonstrar que os microrganismos procarióticos são divididos em dois domínios, originalmente denominados Eubacteria e Archaebacteria, e agora renomeados como Bacteria e Archaea,[30] que evoluíram independentemente a partir de um ancestral comum. Esses dois domínios, juntamente com o domínio Eukarya, constituem a base do sistema dos três domínios, que é atualmente o sistema de classificação mais utilizado na bacteriologia.[31]

O termo Monera, atualmente em desuso, na antiga classificação dos cinco reinos, significava o mesmo que procariótico, e assim segue sendo usado em muitos manuais e livros de biologia.[32]

Os ancestrais dos procariontes modernos foram os primeiros organismos que se desenvolveram sobre a terra, há cerca de 3800 a 4000 milhões de anos. Durante quase 3000 milhões de anos, todos os organismos permaneceram microscópicos, sendo que provavelmente as bactérias e arqueias eram as formas de vida dominantes.[33] Embora existam fósseis bacterianos, como os estromatólitos, eles não podem ser usados para estudar a história da evolução bacteriana ou a origem de uma espécie bacteriana em particular por não manterem sua morfologia distintiva. No entanto, sequências genéticas podem ser usadas para reconstruir a filogenia dos seres vivos, e esses estudos sugerem que arqueias e eucariontes estão mais relacionados entre si do que com bactérias.[34]

Atualmente, é discutido se os primeiros procariontes foram bactérias ou arqueias. Alguns pesquisadores pensam que as bactérias são o domínio mais antigo, com as arqueias e eucariontes derivando a partir delas, enquanto outros consideram que o domínio mais antigo é o das arqueias.[35] É possível que o ancestral comum mais recente das bactérias e arqueias possa ser um hipertermófilo que viveu há entre 2500 a 3200 milhões de anos.[36][37] Em vez disso, outros cientistas argumentam que tanto arqueias quanto eucariontes são relativamente recentes (há cerca de 900 milhões de anos)[38] e que evoluíram a partir de uma bactéria Gram-positiva (provavelmente uma Actinobactéria), que mediante a substituição da parede bacteriana de peptidoglicano por outra de glicoproteína daria lugar a um organismo chamado de Neomura.[39][40]

As bactérias também estavam envolvidas na segunda grande divergência evolutiva, a que separou as arqueias dos eucariontes. Considera-se que as mitocôndrias eucarióticas provêm da endossimbiose de uma proteobactéria alfa.[41] Neste caso, o ancestral dos eucariontes, que possivelmente estava relacionado às arqueias (o organismo Neomura), ingeriu uma proteobactéria que, ao escapar da digestão, se desenvolveu no citoplasma e deu origem as mitocôndrias. Essas podem ser encontradas em todos os eucariontes, mesmo que às vezes em forma altamente reduzida, por exemplo, em antigos protozoários amitocondriados.[42] Então, independentemente, uma segunda endossimbiose por parte de algum eucariótico mitocondrial com uma cianobactéria levou à formação dos cloroplastos de algas e plantas. São conhecidos alguns grupos de algas que se originaram claramente de eventos subsequentes de endossimbiose por parte de eucariontes heterótrofos que, depois de ingerir algas eucarióticas, se converteram em plastos de segunda geração.[43][44]

Morfologia

As bactérias exibem muitas morfologias e arranjos celulares

As bactérias possuem uma grande diversidade de formas e tamanhos, chamados de morfologias. As células bacterianas têm cerca de um décimo do tamanho das células eucarióticas e têm tipicamente de 0,5 a 5,0 micrômetros de comprimento. No entanto, algumas espécies são visíveis a olho nu - por exemplo, a Thiomargarita namibiensis tem até meio milímetro de comprimento[45] e a Epulopiscium fishelsoni atinge 0,7 mm.[46] Entre as menores bact�rias est�o membros do g�nero Mycoplasma, que medem apenas 0,3 micr�metros, t�o pequenos quanto os maiores v�rus.[47] Algumas bact�rias podem ser ainda menores, mas essas ultramicrobact�rias ainda n�o s�o bem estudadas.[48]

A maioria das esp�cies de bact�rias s�o esf�ricas, chamadas de cocos (sing. coccus, do Grego k�kkos, gr�o, semente), ou em forma de bast�o, chamadas de bacilos (sing. bacillus, do Latim baculus, bast�o).[49] Algumas bact�rias, chamadas de vibri�es, t�m a forma de bastonetes ligeiramente curvos ou em forma de v�rgula; outras podem ter forma de espiral, chamadas de espirilos, ou firmemente enroladas, como � o caso das espiroquetas. Um pequeno n�mero de outras formas incomuns tamb�m foi descrito, como bact�rias em forma de estrela.[50] Essa grande variedade de formas � determinada pela parede celular bacteriana e pelo citoesqueleto. Essa variedade � importante porque pode influenciar a capacidade das bact�rias de adquirir nutrientes, fixar-se �s superf�cies, nadar atrav�s de l�quidos e escapar de predadores.[51][52]

A variedade de tamanhos mostrada pelos procariontes em rela��o aos de outros organismos e biomol�culas

Muitas esp�cies bacterianas existem simplesmente como c�lulas �nicas, outras se associam em padr�es caracter�sticos: Neisseria formam diploides (pares), Streptococcus formam correntes e as Staphylococcus agrupam-se em aglomerados de "cachos de uvas". As bact�rias tamb�m podem se agrupar para formar estruturas multicelulares maiores, como os alongados filamentos da Actinobacteria, os agregados da Myxobacteria e as complexas hifas da Streptomyces.[53] Essas estruturas multicelulares s�o frequentemente vistas apenas em determinadas condi��es. Por exemplo, quando h� aus�ncia de amino�cidos, as mixobact�rias detectam c�lulas vizinhas em um processo conhecido como detec��o de qu�rum, ent�o, elas migram de uma para a outra e se agregam para formar corpos de frutifica��o de at� 500 micr�metros de comprimento e contendo aproximadamente 100 000 c�lulas bacterianas.[54] Nesses corpos de frutifica��o, as bact�rias realizam tarefas separadas; por exemplo, cerca de uma em cada dez c�lulas migra para o topo de um corpo de frutifica��o e se diferencia em um estado dormente especializado chamado de mixosporo, que � mais resistente ao ressecamento e outras condi��es ambientais adversas.[55]

As bact�rias frequentemente se prendem �s superf�cies para formar densas agrega��es, chamadas de biofilmes, ou forma��es ainda maiores, conhecidas como tapetes microbianos. Esses biofilmes e tapetes podem variar de alguns micr�metros de espessura a at� meio metro de profundidade, al�m de poderem conter m�ltiplas esp�cies de bact�rias, protistas e arqueias. Bact�rias que vivem em biofilmes exibem um arranjo complexo de c�lulas e componentes extracelulares, formando estruturas secund�rias como as microcol�nias, atrav�s das quais existem redes de canais para permitir uma melhor difus�o de nutrientes.[56][57] Em ambientes naturais, como no solo ou na superf�cie das plantas, a maioria das bact�rias est� ligada �s superf�cies dos biofilmes.[58] Biofilmes tamb�m s�o importantes na medicina, pois essas estruturas est�o frequentemente presentes durante infec��es bacterianas cr�nicas ou em infec��es causadas por dispositivos m�dicos implantados. Al�m disso, bact�rias protegidas dentro de biofilmes s�o muito mais dif�ceis de matar do que bact�rias isoladas individuais.[59]

Estrutura celular

Estruturas intracelulares

Estrutura e conte�do de uma c�lula bacteriana gram-positiva t�pica

A c�lula bacteriana � cercada por uma membrana celular composta principalmente de fosfolip�dios. Essa membrana envolve o conte�do da c�lula e atua como uma barreira para reter os nutrientes, prote�nas e outros componentes essenciais do citoplasma no interior da c�lula.[60] Ao contr�rio das c�lulas eucari�ticas, as bact�rias geralmente n�o possuem grandes estruturas em seu citoplasma, como um n�cleo, mitoc�ndrias, cloroplastos e outras organelas presentes nas c�lulas eucariontes. No entanto, algumas bact�rias t�m organelas ligadas a prote�nas no citoplasma que compartimentam aspectos do metabolismo bacteriano;[61][62] por exemplo, os carboxissomos.[63] Al�m disso, as bact�rias possuem um citoesqueleto de m�ltiplos componentes para controlar a localiza��o de prote�nas e �cidos nucleicos na c�lula e gerenciar o processo de divis�o celular.[64][65][66]

Muitas rea��es bioqu�micas importantes, como a gera��o de energia, ocorrem devido a gradientes de concentra��o atrav�s das membranas, criando uma diferen�a de potencial an�loga a uma bateria. A falta de membranas internas nas bact�rias significa que essas rea��es, como o transporte de el�trons, ocorrem atrav�s da membrana celular entre o citoplasma e o exterior da c�lula, ou periplasma.[67] Contudo, em muitas bact�rias fotossint�ticas, a membrana plasm�tica � altamente dobrada e preenche a maior parte da c�lula com camadas de membranas coletoras de luz.[68] Esses complexos de capta��o de luz podem at� formar estruturas envolvidas em lip�dios, chamadas clorossomos, em bact�rias da fam�lia Chlorobiaceae.[69]

Uma microfotografia eletr�nica de c�lulas de Halothiobacillus neapolitanus com carboxissomos dentro. As flechas indicam os carboxissomos vis�veis. A escala � de 100 nan�metros

As bact�rias n�o possuem um n�cleo ligado � membrana e seu material gen�tico � tipicamente um �nico cromossomo bacteriano circular de DNA localizado no citoplasma em um corpo de forma irregular, chamado de nucleoide.[70] O nucleoide cont�m o cromossomo com suas prote�nas associadas e RNA. Como todos os outros organismos, bact�rias possuem ribossomos para a produ��o de prote�nas, mas a estrutura do ribossomo bacteriano � diferente da estrutura dos eucariontes e arqueias.[71]

Algumas bact�rias produzem gr�nulos intracelulares de armazenamento de nutrientes, como glicog�nio,[72] polifosfato,[73] enxofre[74] ou polihidroxialcanoatos.[75] Certas esp�cies de bact�rias, como as cianobact�rias fotossint�ticas, produzem vac�olos de g�s internos que s�o usados para regular sua flutuabilidade, permitindo que elas se movam para cima ou para baixo em profundidades de �gua com diferentes intensidades de luz e n�veis de nutrientes.[76]

Estruturas extracelulares

Ao redor do exterior da membrana da c�lula est� a parede celular. Paredes celulares bacterianas s�o feitas de peptidoglicano (tamb�m chamado de mure�na). Esta subst�ncia � composta por cadeias polissacar�dicas ligadas por pept�deos incomuns contendo D-amino�cidos.[77] As paredes celulares bacterianas s�o diferentes das paredes celulares de plantas e fungos, que s�o feitas de celulose e quitina, respectivamente.[78] A parede celular das bact�rias tamb�m � diferente da das arqueias, que n�o possui peptidoglicano. A parede celular � essencial para a sobreviv�ncia de muitas bact�rias. O antibi�tico penicilina (produzido pelo g�nero de fungos penicillium) � capaz de matar bact�rias inibindo uma etapa do processo de s�ntese do peptidoglicano.[78]

Em termos gerais, existem dois tipos diferentes de parede celular em bact�rias, que classificam-as como gram-positivas ou gram-negativas. Os nomes se originam da rea��o das c�lulas � Colora��o de Gram, um teste de longa data para a classifica��o de esp�cies bacterianas.[79]

As bact�rias gram-positivas possuem uma parede celular espessa contendo muitas camadas de peptidoglicano e �cidos teic�icos. Por outro lado, as bact�rias gram-negativas possuem uma parede celular relativamente fina, que consiste em algumas camadas de peptidoglicano cercadas por uma segunda membrana lip�dica contendo lipopolissacar�deos e lipoprote�nas. A maioria das bact�rias possui parede celular gram-negativa, e apenas as Firmicutes e as Actinobact�rias possuem o arranjo gram-positivo alternativo.[80] Essas diferen�as na estrutura podem produzir rea��es diferentes na suscetibilidade a antibi�ticos; por exemplo, a vancomicina pode matar apenas bact�rias gram-positivas e � ineficaz contra pat�genos gram-negativos, como a Haemophilus influenzae ou a Pseudomonas aeruginosa.[81] Algumas bact�rias t�m estruturas da parede celular que n�o s�o classicamente gram-positivas ou gram-negativas. Isso inclui bact�rias de import�ncia m�dica como a Mycobacteria, que possui uma parede celular espessa como uma bact�ria gram-positiva, mas tamb�m uma segunda camada externa de lip�dios.[82]

Em muitas bact�rias, uma camada de mol�culas de prote�nas de matriz r�gida cobre a parte externa da c�lula.[83] Esta camada fornece prote��o qu�mica e f�sica para a superf�cie da c�lula e pode atuar como uma barreira de difus�o macromolecular. Essas camadas possuem diversas, mas principalmente mal compreendidas fun��es, mas tamb�m s�o conhecidas por atuarem como fatores de virul�ncia nas Campylobacter e por conterem enzimas de superf�cie nas Bacillus stearothermophilus.[84]

Fotografia de uma Helicobacter pylori, exibindo m�ltiplos flagelos na superf�cie celular

Flagelos s�o estruturas r�gidas de prote�na com cerca de 20 nan�metros de di�metro e at� 20 micr�metros de comprimento que s�o usadas para motilidade. Os flagelos s�o movidos pela energia liberada pela transfer�ncia de �ons para um gradiente eletroqu�mico atrav�s da membrana celular.[85]

As f�mbrias s�o finos filamentos de prote�na, geralmente de 2 a 10 nan�metros de di�metro e at� v�rios micr�metros de comprimento. Elas est�o distribu�das ao longo da superf�cie da c�lula e se assemelham a pelos finos quando vistas em um microsc�pio eletr�nico.[86] Acredita-se que as f�mbrias estejam envolvidas na fixa��o em superf�cies s�lidas ou em outras c�lulas, al�m de serem essenciais para a virul�ncia de alguns pat�genos bacterianos.[87] Os pili s�o ap�ndices celulares ligeiramente maiores que as f�mbrias. Um tipo especial de pilus � o pilus sexual,[88] que pode transferir material gen�tico entre duas c�lulas bacterianas em um processo chamado de conjuga��o bacteriana. Alguns tamb�m s�o capazes de gerar movimento, como � o caso do pilus de tipo IV.[89]

End�sporos

Ver artigo principal: End�sporo

Alguns g�neros de bact�rias Gram-positivas, como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter e Heliobacterium, podem formar estruturas dormentes de alta resist�ncia, chamadas end�sporos. Os endosporos se desenvolvem no citoplasma da c�lula; geralmente um �nico end�sporo se desenvolve em cada c�lula. Cada end�sporo cont�m um n�cleo de DNA e ribossomos cercados por uma camada de c�rtex e protegidos por uma camada r�gida multicamada composta por peptidoglicano e uma variedade de prote�nas.[90][91]

Os end�sporos n�o apresentam metabolismo detect�vel e podem sobreviver a estresses f�sicos e qu�micos extremos, como altos n�veis de luz UV, radia��o gama, detergentes, desinfetantes, calor, congelamento, press�o e desseca��o. Nesse estado adormecido, esses organismos podem permanecer vi�veis por milh�es de anos.[92][93][94]

Intera��es com outros organismos

Apesar de sua aparente simplicidade, as bact�rias podem formar associa��es complexas com outros organismos. Essas associa��es simbi�ticas podem ser divididas em parasitismo, mutualismo e comensalismo. Devido ao seu tamanho pequeno, as bact�rias comensais s�o onipresentes e crescem em animais e plantas exatamente como em qualquer outra superf�cie. No entanto, seu crescimento pode ser aumentado pelo calor e pelo suor, e grandes popula��es desses organismos em humanos s�o a causa do odor corporal.[95][96]

Mutualistas

Certas bact�rias formam associa��es espaciais estreitas que s�o essenciais para sua sobreviv�ncia. Uma dessas associa��es mutual�sticas, denominada transfer�ncia interesp�cie de hidrog�nio, ocorre entre grupos de bact�rias anaer�bicas que consomem �cidos org�nicos, como �cido but�rico ou �cido propi�nico, e produzem hidrog�nio e Archaea metanog�nica que consomem hidrog�nio.[97] As bact�rias dessa associa��o s�o incapazes de consumir os �cidos org�nicos, pois essa rea��o produz hidrog�nio que se acumula no ambiente. Somente a associa��o �ntima com a Archaea que consome hidrog�nio mant�m a concentra��o de hidrog�nio baixa o suficiente para permitir que as bact�rias cres�am.[98]

Pat�genos

Micrografia eletr�nica de varredura com aprimoramento de cor mostrando Salmonella typhimurium (vermelho) invadindo c�lulas humanas cultivadas

Se as bact�rias formam uma associa��o parasit�ria com outros organismos, elas s�o classificadas como pat�genos. As bact�rias patog�nicas s�o uma das principais causas de morte e doen�a humana e causam infec��es como t�tano (Causado por Clostridium tetani), febre tif�ide, difteria, s�filis, c�lera, intoxica��o alimentar, lepra (causada por Micobacterium leprae) e tuberculose (Causada por Mycobacterium tubeculosis) Uma causa patog�nica para uma doen�a m�dica conhecida s� pode ser descoberta muitos anos depois, como foi o caso do Helicobacter pylori e da �lcera p�ptica.[99] As doen�as bacterianas tamb�m s�o importantes na agricultura, com bact�rias que causam manchas nas folhas, queimadas e murchas nas plantas, assim como a doen�a de Johne, mastite, salmonela e antraz em animais de cria��o.[100]

Predadores

Algumas esp�cies de bact�rias matam e consomem outros microorganismos, essas esp�cies s�o chamadas bact�rias predadoras. Isso inclui organismos como o Myxococcus xanthus, que forma enxames de c�lulas que matam e digerem qualquer bact�ria que encontrarem.[101] Outros predadores bacterianos se prendem �s presas para digeri-las e absorver nutrientes, como Vampirovibrio chlorellavorus, ou invadir outra c�lula e se multiplicar dentro do citosol, como Daptobacter.[102] Pensa-se que essas bact�rias predadoras tenham evolu�do a partir de sapr�fagos que consumiam microrganismos mortos, atrav�s de adapta��es que lhes permitiam aprisionar e matar outros organismos.[103]

Hist�ria

Ver artigo principal: Microbiologia
Antonie van Leeuwenhoek, o primeiro microbiologista

Antonie van Leeuwenhoek em 1673, usando um microsc�pio de lente simples projetado por ele mesmo, foi o primeiro cientista a observar a exist�ncia de micro-organismos.[104] Durante os anos seguintes, van Leeuwenhoek publicou suas descobertas em uma s�rie de cartas e manuscritos que enviou a Royal Society de Londres. Entre as correspond�ncias mais importantes est�o as do ano de 1676, que dedicam-se a descobertas de micro-organismos, chamados por ele de "animal�culos". A primeira refer�ncia espec�fica � bact�rias � de uma carta datada de 9 de outubro de 1676.[105]

O termo Bacterium foi introduzido somente em 1828, pelo microbiologista alem�o Christian Gottfried Ehrenberg. O g�nero Bacterium compreendia bact�rias com formato de bast�o n�o formadoras de esporos. O g�nero foi considerado um nomen genericum rejiciendum em 1954 pela Comiss�o Internacional de Nomenclatura Bacteriana.[106]

Esses seres microsc�picos somente passaram a despertar o interesse dos cientistas no final do s�culo XIX. Louis Pasteur demonstrou em 1859 que o processo de fermenta��o era causado pelo crescimento de micro-organismos, e n�o pela gera��o espont�nea. Pasteur e Robert Koch foram os primeiros cientistas a defender a teoria microbiana das enfermidades, ou seja, o papel das bact�rias como vectores de v�rias doen�as.[107] Robert Koch foi ainda um pioneiro na microbiologia m�dica, trabalhando com diferentes enfermidades infecciosas, como a c�lera, o carb�nculo e a tuberculose. Koch conseguiu provar a teoria microbiana das enfermidades infecciosas atrav�s de suas investiga��es da tuberculose, sendo o ganhador do pr�mio Nobel de medicina e fisiologia no ano de 1905.[108] Estabeleceu o que � hoje denominado de postulado de Koch, mediante aos quais se padronizou uma s�rie de crit�rios experimentais para demonstrar se um organismo � ou n�o o causador de uma determinada enfermidade. Estes postulados s�o utilizados at� hoje.[109]

Apesar de no final do s�culo XIX j� se saber que as bact�rias eram a causa de diversas doen�as, n�o existia ainda um tratamento antibacteriano para combat�-las.[110] Em 1910, Paul Ehrlich desenvolveu o primeiro antibi�tico, por meio de tinturas que seletivamente coravam e matavam a bact�ria Treponema pallidum.[111] Ehrlich recebeu o nobel em 1908 por seus trabalhos em imunologia e por seus pioneirismo no uso de corantes para detectar e identificar as bact�rias, base fundamental para o desenvolvimento da colora��o de Gram e Ziehl-Neelsen.[112]

Um grande avan�o no estudo das bact�rias foi o reconhecimento realizado por Carl Woese em 1977, de que as arqueias e bact�rias representam linhagens evolutivas diferentes.[113] Esta nova taxonomia filogen�tica se baseava no sequenciamento do RNA riboss�mico 16S e dividia os procariontes, at� ent�o classificados como Prokayota, em dois grupos evolutivos distintos, em um sistema de tr�s dom�nios: Bacteria, Archaea e Eukaryota.[114]

Taxonomia e filogenia

A classifica��o das bact�rias mudou nos �ltimos anos, de forma a refletir o conhecimento atual sobre filogenia, como resultado dos recentes avan�os na sequencia��o dos genes, na bioinform�tica e na biologia computacional. Atualmente as bact�rias comp�em um dos tr�s dom�nios do sistema de classifica��o clad�stico.[115]

�rvore filogen�tica da vida: arqueias, bact�rias e eucariotas
Anel filogen�tico da vida: principais filos de bact�rias e sua rela��o com arqueias e eucariotas

A descoberta da estrutura celular procari�tica, distinta de todos os outros organismos (os eucariontes), levou os procariontes a serem classificados como um grupo separado ao longo do desenvolvimento dos esquemas de classifica��o de seres vivos. As bact�rias foram inicialmente classificadas entre os animais por Ehrenberg em 1838,[116] agrupadas com os fungos na classe Schizomycetes (Naegeli, 1857), incluiu-as por Ernst Haeckel na ordem Moneres dentro do reino Protista em 1866[117] e classificadas com as "algas azuis" (cianobact�rias) dentro das plantas na divis�o Schizophyta (Cohn, 1875).[118] Em 1938, foram inclu�das entre os procariotas no reino Mychota por Copeland[119] e em 1969 no reino Monera por Whittaker.[117]

Em 1977, com o advento das t�cnicas moleculares, Carl Woese dividiu os procariotas em dois grupos, com base nas sequ�ncias "16S" do RRNA, que chamou de Eubacteria e Archaebacteria,[117] mais tarde, renomeados por ele pr�prio para Bacteria e Archaea.[120] Woese argumentou que estes dois grupos, em conjunto com os eucariotas, formam dom�nios separados com origem e evolu��o separadas a partir de um organismo primordial. Desta forma, as bact�rias poderiam ser divididas em v�rios reinos, mas normalmente s�o tratadas como um �nico reino, dividido em filos ou divis�es.[121] S�o geralmente consideradas um grupo monofil�tico, mas esta no��o tem sido contestada por alguns autores. Alguns cientistas, no entanto, consideram que as diferen�as gen�ticas entre aqueles dois grupos procariotos n�o justificam a divis�o e que tanto as arqueobact�rias como os eucariontes provavelmente se originaram a partir de bact�rias primitivas.[122]

Vulgarmente, utiliza-se o termo "bact�ria" para designar tamb�m as archaeas, que actualmente constituem um dom�nio separado. As cianobact�rias (as "algas azuis") s�o consideradas dentro do dom�nio Bact�ria.[123][124]

Al�m da sequ�ncia do RNA ribossomal, arqueias e bact�rias diferem, entre outras caracter�sticas, na constitui��o qu�mica da parede celular. As arqueias n�o apresentam, em sua parede celular, o peptidoglicano, constituinte t�pico das bact�rias.[125][126]

Movimento

Os diferentes arranjos dos flagelos bacterianos (A- mon�trico, B- lof�trico, C- anf�trico, D- per�trico)
Ver artigos principais: Flagelo e pilus

As bact�rias m�veis deslocam-se atrav�s da utiliza��o de flagelos, que deslizam sobre superf�cies, ou ainda por altera��es da sua flutuabilidade. As espiroquetas constituem um grupo �nico de bact�rias que possuem estruturas semelhantes a flagelos designadas por filamentos axiais ligadas a dois pontos da membrana celular no espa�o periplasm�tico, al�m de terem uma forma helicoidal que gira no meio para se movimentar.[127][128]

Os flagelos bacterianos encontram-se organizados de diferentes formas: algumas bact�rias possuem um �nico flagelo polar (numa extremidade da c�lula), enquanto outras possuem grupos de flagelos, quer numa extremidade, quer em toda a superf�cie da parede celular (bact�rias "peritricosas").[128][129] Diante do n�mero e da distribui��o dos flagelos, as bact�rias podem ser classificadas como: atr�quias (sem flagelos), monotr�quias (um �nico flagelo), anfitr�quias (um flagelo em cada extremidade), lofotr�quias (um tufo de flagelos numa, ou ambas as extremidades) e peritr�quias (apresentando flagelos ao longo de todo o corpo bacteriano).[130]

Taxia

Ver artigo principal: Fototaxia, Quimiotaxia

As bact�rias podem mover-se por rea��o a certos est�mulos, um comportamento chamado "taxia" (tamb�m presentes nas plantas), como por exemplo, quimiotaxia, fototaxia, mecanotaxia e magnetotaxia - bact�rias que fabricam cristais de magnetita (Fe3O4) ou greigita (Fe3S4), materiais com propriedades magn�ticas, e orientam seus movimentos pelo campo magn�tico terrestre, como a bact�ria Magnetospirillum magnetotacticum (ver bact�rias magnetot�ticas).[131]

Num grupo particular, as mixobact�rias, as c�lulas individuais atraem-se quimicamente e formam pseudo-organismos ameb�ides que, para al�m de "rastejarem", podem formar frutifica��es.[132]

Metabolismo segundo fontes de energia e carbono

Fonte de carbono

De acordo com a fonte de �tomos de carbono para a produ��o de suas mol�culas org�nica, elas s�o classificadas em dois grandes grupos:[133]

Fonte de energia

Bact�rias podem utilizar como fonte de energia luz, subst�ncias inorg�nicas ou org�nicas:[135]

Classifica��o segundo o metabolismo

Se forem combinadas as classifica��es de fonte de energia e de fonte de �tomos de carbono expostas acima, pode-se classificar as bact�rias em quatro grandes grupos, quanto a suas necessidades nutricionais:[138]

Fotoautotr�ficas

Bact�rias fotoautotr�ficas s�o capazes de produzir elas mesmas as subst�ncias org�nicas que lhes servem de alimento, tendo como fonte de carbono o g�s carb�nico e como fonte de energia a luz.[139]

  • Cianobact�rias no microsc�pio
    Cianobact�rias: s�o fotolitoautotr�ficas e aparentemente foram as pioneiras no uso da �gua como fonte de el�trons. Incluiriam as proclor�fitas (g�neros Prochloron, Prochlorothrix e Prochlorococcus), apesar de se distinguirem destas por apresentar apenas clorofila a, al�m de ficobilinas azul e vermelha. Esses pigmentos s�o respons�veis pelas diversas colora��es, muitas vezes brilhantes, que essas bact�rias apresentam.[140][141]
  • Sulfobact�rias: realizam um tipo de fotoss�ntese em que a subst�ncia doadora de hidrog�nio n�o � a �gua, mas compostos de enxofre, principalmente o g�s sulf�drico (H2S). Por isso essas bact�rias produzem enxofre elementar (S) como subproduto da fotoss�ntese, e n�o g�s oxig�nio, como na fotoss�ntese que utiliza H2O.[142]

Fotoheterotr�ficas

As bact�rias fotoheterotr�ficas utilizam luz como fonte de energia, mas n�o convertem exclusivamente o g�s carb�nico em mol�culas org�nicas. Assim, elas utilizam compostos org�nicos que absorvem do meio externo, como alco�is, �cidos graxos, glic�dios etc, como fonte de carbono para a produ��o dos componentes org�nicos de sua c�lula. Essas c�lulas s�o bact�rias anaer�bias e, como exemplo, pode-se citar as bact�rias n�o sulfurosas verdes como Chloroflexus spp., e as n�o sulfurosas p�rpuras, como Rhodopseudomonas spp.[139][143]

Quimioautotr�ficas

As bact�rias quimioautotr�ficas utilizam oxida��es de compostos inorg�nicos como fonte de energia para a s�ntese de subst�ncias org�nicas a partir de g�s carb�nico (CO2) e de �tomo de hidrog�nio (H) proveniente de subst�ncias diversas. As subst�ncias org�nicas produzidas s�o utilizadas como mat�ria-prima para a forma��o dos componentes celulares ou degradadas para liberar energia para o metabolismo.[132][142]

Quimioheterotr�ficas

A maioria das esp�cies bacterianas apresenta nutri��o quimioeterotr�fica,[144] ou seja, tanto a fonte de energia quanto a de �tomos s�o mol�culas org�nicas que a bact�ria ingere como alimento. De acordo com a fonte das subst�ncias que lhe servem de alimento, as bact�rias heterotr�ficas s�o classificadas em saprof�gicas e parasitas. Exemplo: Clostridium.[145]

  • Saprof�gicas: alimentam-se a partir de mat�ria org�nica sem vida, como cad�veres ou por��es descartadas por outros seres vivos.[146]
  • Parasitas: alimentam-se a partir de tecidos corporais de seres vivos e podem ser patog�nicas.[147]

Identifica��o laboratorial

Placa de �gar com col�nias de bact�rias
  1. Coleta de amostras: � a primeira etapa para o isolamento e identifica��o. Varia conforme a fonte da amostra ou habitat da bact�ria. Uma coleta de amostra de um rio para an�lise de coliformes ter� metodologia diferente daquela feita a partir dos tecidos ou secre��es infectadas de um doente e assim por diante.[148]
  2. Cultivo: as amostras podem ser cultivadas em meios de enriquecimento ou n�o antes de serem transferidas para placas de Petri com o meio de cultura apropriado. Podem ser empregados meios de cultura seletivos para determinados grupos metab�licos de bact�rias.[148]
  3. Identifica��o: v�rios m�todos podem ser empregados para identificar esp�cies ou outros grupos bacterianos. Tais m�todos muitas vezes s�o usados ao mesmo tempo e costumam ser empregados em colónias bacterianas previamente isoladas. O tipo de colônia já pode sugerir o organismo em questão: de uma forma geral, os bacilos gram-negativos apresentam colônias brilhantes, úmidas ou cremosas; os estafilococos apresentam colônias médias opacas e os estreptococos colônias pequenas e opacas (podendo ser hemolíticas ou não, quando são cultivadas em ágar sangue de carneiro 5%).[148]

Classificação Gram

Ver artigo principal: Técnica de Gram

Muito usada para identificar bactérias, é feita com base em uma técnica de coloração desenvolvida pelo microbiologista dinamarquês Hans Christian Gram, a técnica de Gram; dividindo as bactérias em dois grupoː[144]

  • Gram-positivas: bactérias que possuem parede celular com uma única e espessa camada de peptidoglicanos. Pelo emprego da coloração de Gram, tingem-se na cor púrpura ou azul quando fixadas com cristal violeta, porque retêm esse corante mesmo sendo expostas a álcool.[144]
  • Gram-negativas: bactérias que possuem uma parede celular mais delgada e uma segunda membrana lipídica - distinta quimicamente da membrana plasmática - no exterior desta parede celular. No processo de coloração o lipídio dessa membrana mais externa é dissolvido pelo álcool e libera o primeiro corante: cristal violeta. Ao término da coloração, essa células são visualizadas com a tonalidade rosa-avermelhada do segundo corante, safranina que lhes confere apenas a coloração vermelha.[144]

Crescimento e reprodução

Reprodução bacterial

As bactérias podem se reproduzir com grande rapidez, dando origem a um número muito grande de descendentes em apenas algumas horas. A maioria delas reproduz-se assexuadamente, por cissiparidade, tamb�m chamada de divis�o simples ou biparti��o. Nesse caso, cada bact�ria divide-se em duas outras bact�rias geneticamente iguais, supondo-se que n�o ocorram muta��es, isto �, altera��es em seu material gen�tico.[149]

Em algumas esp�cies de bact�rias pode ocorrer recombina��o de material gen�tico. � o caso da conjuga��o, como descrito abaixo.[150]

O crescimento bacteriano segue quatro fases. Quando uma popula��o de bact�rias entra primeiro em um ambiente com alto teor de nutrientes que permite o crescimento, as c�lulas precisam se adaptar ao novo ambiente.[151]

O crescimento � mostrado como L = log (n�meros) onde n�meros � o n�mero de unidades formadoras de col�nias por ml, versus T (tempo)

A primeira fase tamb�m chamado de fase de adapta��o, envolve crescimento lento onde as c�lulas se preparam para iniciar um crescimento r�pido e uma alta taxa de bioss�ntese das prote�nas necess�rias para ele, como ribossomos, prote�nas de membrana, etc.[152]

A segunda fase tamb�m chamada de fase exponencial, � caracterizada pelo crescimento exponencial das c�lulas. A taxa de crescimento durante esta fase � conhecida como taxa de crescimento k e o tempo necess�rio para cada c�lula se dividir como o tempo de gera��o g.[153]

A terceira fase tamb�m chamada de desacelera��o, ocorre um decl�nio no crescimento da cultura. Normalmente este decl�nio acontece quando um requisito para a divis�o celular se torna limitante ou alguma coisa inibe a reprodu��o. Nesta fase a concentra��o celular � geralmente muito alta e uma exaust�o em termos de nutrientes, limita��o de di�xido de carbono e luz (cria-se o fen�meno de sombreamento entre as c�lulas) tornam-se as principais causas do decl�nio do crescimento.[154]

A quarta fase tamb�m chamada de estacion�ria, � caracterizada por aus�ncia de crescimento e em pouco tempo as c�lulas come�am a sofrer altera��es bioqu�micas. Uma limita��o em azoto pode resultar numa redu��o do conte�do proteico, altera��es no conte�do lip�dico e de carboidratos. Uma limita��o em termos de luz resulta num aumento de pigmentos.[154]

Transfer�ncia de material gen�tico

Ver artigo principal: Plasm�deo, Genoma
Plasm�deos e DNA bacteriano

A maioria das bact�rias possui uma �nica cadeia de DNA circular. As bact�rias, por serem organismos assexuados, herdam c�pias id�nticas do genes de suas progenitoras (ou seja, elas s�o clonais).[149][155]

Algumas bact�rias tamb�m transferem material gen�tico entre as c�lulas. A transfer�ncia de genes � particularmente importante na resist�ncia a antibi�ticos. A resist�ncia a antibi�ticos acontece devido � "coloca��o" de um plasm�dio cuja express�o confere essa resist�ncia ao antibi�tico.[155][156]

A maioria das bact�rias n�o apresenta reprodu��o sexuada, mas podem ocorrer misturas de genes entre indiv�duos diferentes, o que � chamado de recombina��o gen�tica. Esse processo leva � forma��o de novos indiv�duos com caracter�sticas gen�ticas diferentes, resultando na mistura de material gen�tico. Uma bact�ria pode adquirir genes de outra bact�ria e mistur�-los aos seus de tr�s maneiras diversas:[150][155]

Transforma��o bacteriana

Ver artigo principal: Transforma��o bacteriana

Ocorre pela absor��o de mol�culas ou fragmentos de mol�culas de DNA que estejam dispostas no ambiente, proveniente de bact�rias mortas e decompostas; a c�lula bacteriana transformada passa a apresentar novas caracter�sticas heredit�rias, condicionadas pelo DNA incorporado.[150] Este n�o precisa ser de bact�rias da mesma esp�cie; em princ�pio, qualquer tipo de DNA pode ser capturado se as condi��es forem adequadas. Entretanto, um DNA capturado s� ser� introduzido no cromossomo bacteriano se for semelhante ao DNA da bact�ria receptora.[157]

Transdu��o bacteriana

Ver artigo principal: Transdu��o
Diagrama de transdução

Consiste na transferência indireta de segmentos de moléculas de DNA de uma bactéria para outra. Isso ocorre porque, ao formarem-se no interior das células hospedeiras, os bacteriófagos podem eventualmente incorporar pedaços do DNA bacteriano. Depois de serem liberados, ao infectar outra bactéria, os bacteriófagos podem transmitir a ela os genes bacterianos que transportavam. A bactéria infectada eventualmente incorpora em seu cromossomo os genes recebidos do fago. Se este não destruir a bactéria, ela pode multiplicar-se e originar uma linhagem "transduzida" com novas características, adquiridas de outras bactérias via fago.[150]

Conjugação bacteriana

Ver artigo principal: Conjugação

Consiste na transferência de DNA diretamente de uma bactéria doadora para uma receptora através de um tubo de proteína denominado pêlo sexual ou pilus, que conecta o citoplasma de duas bactérias. Os pili estão presentes apenas em bactérias F+, ou seja, bactérias portadoras de um plasmídio denominado F (de fertilidade), e essas são as doadoras de DNA.[158] As que não possuem o plasmídio F atuam como receptoras, sendo chamadas de F-. O DNA transferido neste processo é quase sempre o plasmídio F e algumas vezes, um pequeno pedaço de DNA cromossômico une-se ao plasmídio e é transferido junto com ele.[159] Na bactéria receptora pode ocorrer recombinação genética entre o cromossomo e o fragmento de DNA unido ao plasmídio F recebido. Assim, a conjugação possibilita o aumento da variabilidade genética na população bacteriana.[160]

Importância das bactérias

As bactérias são organismos extremamente adaptáveis e, por isso, extremamente capazes de viver em qualquer ambiente da Terra. Estas, encontram-se presentes na atmosfera, até uma altitude de 32 000 metros, e no interior da superfície terrestre, até uma profundidade de 3 000 metros. Existem ainda espécies que vivem nas fontes quentes das profundidades oceânicas, onde a temperatura ronda os 250 °C e a pressão é de 265 atmosferas enquanto isso, outras conseguiram adaptar-se a ambientes extremamente ácidos ou alcalinos.[161] Os vários tipos de bactérias podem ser prejudiciais ou úteis para o meio ambiente e para os seres vivos. Com técnicas da biotecnologia já foram desenvolvidas bactérias capazes de produzir drogas terapêuticas, como a insulina.[162]

Na indústria de alimentos

Existem várias espécies de bactérias usadas na preparação de comidas ou bebidas fermentadas, incluindo as láticas para queijos, iogurte, vinho, salsicha, frios,[163] pickles, chucrute (sauerkraut em alemão), azeitona,[164] molho de soja, leite fermentado e as acéticas utilizadas para produzir vinagres.[165]

Na saúde humana

Staphylococcus aureus: Cocos gram-positivos de importância médica

O papel das bactérias na saúde, como agentes infecciosos, é bem conhecido: o tétano, a febre tifoide, a pneumonia, a sífilis, a cólera e tuberculose são apenas alguns exemplos. O modo de infecção inclui o contacto directo com material infectado, pelo ar, comida, água e por insectos.[166] A maior parte das infecções pode ser tratada com antibióticos e as medidas anti-sépticas podem evitar muitas infecções bacterianas, por exemplo, fervendo a água antes de tomar, lavar alimentos frescos ou passar álcool numa ferida. A esterilização dos instrumentos cirúrgicos ou dentários é feita para os livrar de qualquer agente patogénico.[4]

No entanto, muitas bactérias são simbiontes do organismo humano e de outros animais como, por exemplo, as que vivem no intestino ajudando na digestão e evitando a proliferação de micróbios patogénicos.[167]

Na ecologia

No solo existem muitos micro-organismos que trabalham na transformação dos compostos de nitrogénio em formas que possam ser utilizadas pelas plantas e muitos são bactérias que vivem na rizosfera (a zona que inclui a superfície da raiz e o solo que a ela adere).[168] Algumas dessas bactérias – as nitrobactérias - podem usar o nitrogénio do ar e convertê-lo em compostos úteis para as plantas, um processo denominado fixação do nitrogénio. A capacidade das bactérias para degradar uma grande variedade de compostos orgânicos é muito importante e existem grupos especializados de micro-organismos que trabalham na mineralização de classes específicas de compostos como, por exemplo, a decomposição da celulose, que é um dos mais abundantes constituintes das plantas. Nas plantas, as bactérias podem também causar doenças.[169]

As bactérias decompositoras atuam na decomposição do lixo, sendo essenciais para tal tarefa. Também podem ser utilizadas para biorremediação atuando na biodegradação de lixos tóxicos, incluindo derrames de hidrocarbonetos.[170]

Na indústria farmacêutica: produção de hormônio

Em 1977, obteve pela primeira vez a síntese de uma proteína humana por uma bactéria transformada. Um segmento de DNA com 60 pares de nucleotídeos, contendo o código para síntese de somatostatina (um hormônio composto de 14 aminoácidos) foi ligado a um plasmídeo e introduzido em uma bactéria, a partir da qual foram obtidos clones capazes de produzir somatostatina.[171]

Vídeo que mostra em detalhes biológicos a colonização de uma célula por bactérias

A insulina foi a primeira proteína humana produzida por engenharia genética em células de bactérias e aprovada para uso em pessoas. Até então, a fonte desse hormônio para tratamento de diabéticos eram os pâncreas de bois e porcos, obtidos em matadouros.[172] Apesar de a insulina desses animais ser muito semelhante à humana, ela causa problemas alérgicos em algumas pessoas diabéticas que utilizavam o medicamento. A insulina produzida em bactérias transformadas, por outro lado, é idêntica à do p�ncreas humano e n�o causa alergia, devendo substituir definitivamente a insulina animal.[173]

O horm�nio do crescimento, a somatotrofina, foi produzido pela primeira vez em bact�rias em 1979, mas a vers�o comercial s� foi liberada em 1985, ap�s ter sido submetida a in�meros testes que mostraram sua efic�cia. O horm�nio de crescimento � produzido pela hip�fise, na sua aus�ncia ou em quantidades muito baixa, a crian�a n�o se desenvolve adequadamente.[174] At� recentemente, a �nica op��o para crian�as que nasciam com deficiência hipofisária somatotrofina era tratamento com hormônio extraído de cadáveres. Agora esse hormônio é produzido por técnicas de engenharia genética.[175]

Notas

  • Nota (a): O Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias (Revisão 1990) não reconhece qualquer categoria superior a classe (artigo 5b) e os nomes dos filos não devem ser considerados como tendo sido validamente publicados, embora possam ter sido publicados em uma lista de validação ou notificação, ou na "Approved List of Bacterial Names". Normalmente são citados entre aspas.

Ver também

Referências

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