Ceratopsidae
| Ceratopsidae | |
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| No sentido horário a partir do canto superior esquerdo: Titanoceratops, Styracosaurus, Utahceratops e Triceratops | |
Classificação científica 
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| Domínio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | †Ornithischia |
| Clado: | †Neornithischia |
| Subordem: | †Ceratopsia |
| Superfamília: | †Ceratopsoidea |
| Clado: | †Ceratopsomorpha |
| Família: | †Ceratopsidae Marsh, 1888 |
| Subgrupos | |
| Sinónimos | |
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Ceratopsidae (que significa "chifres nos olhos") é uma família de dinossauros ceratopsianos ornitísquios, característicos do Cretáceo Superior. Os ceratopsídeos, como são chamados os dinossauros pertencentes à essa família, viveram principalmente na América do Norte. Os ceratopsídeos se alimentavam de vegetais, caracterizando assim uma alimentação herbívora, comum a todos os ceratopsianos. Tinham um bico proeminente em sua mandíbula.
Esses dinossauros variavam bastante de tamanho, entre de 4 metros de comprimento até os maiores, com estimativas de até 9 metros de comprimento. A principal característica que difere a família dos ceratopsídeos das demais famílias de ceratopsianos é justamente o seu tamanho, os ceratopsídeos são os maiores e mais bem desenvolvidos da infraordem Ceratopsia.
Outra característica marcante era a presença de placas enrijecidas, por vezes chamados folhos,[1] situada atrás da cabeça; Especula-se que teriam servido tanto para lutas como para intimidação e exibição.
Descrição
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Ceratops�deos s�o conhecidos como "dinossauros de chifres" e s�o distinguidos por seus grandes cr�nios, adere�os do pesco�o chamados de folhos ou escudos, e chifres que podem serem encontrados tanto sobre os olhos quanto, quase sempre, sobre a narina, al�m de compartilhar o bico similar a de psitac�deos, tra�o comum entre os membros de Ceratopsia.[1] S�o divididos em duas subfam�las: Chasmosaurinae e Centrosaurinae.[1]
Chasmosaurinae s�o de tamanho relativamente maior que os demais ceratops�deos, possuem quase sempre chifres acima dos olhos e os folhos geralmente s�o ausentes de espig�es epoccipitais (pontas ou sali�ncias encontradas nos folhos de muitos ceratops�deos).[2] Os babados (bordas do folho) s�o bastante diversificados, com formatos que variam de semic�rculos � proje��es levemente curvadas em V ou formato de cora��o, como no Chasmosaurus.[3]
Centrosaurinae compreende ceratops�deos menores que os casmossaur�neos, de constitu��o menos robusta e babados de caracter�sticas mais diversas.[4] Em geral, estes tem um grande chifre nasal, al�m de chifres supratemporais curtos e um folho ornamentado que se projeta na parte de tr�s do cr�nio.[5] Com exce��o do Centrosaurus apertus, todos os centrossaur�neos adultos t�m ornamentos em forma de espinhos no meio do cr�nio.[6] A an�lise morfom�trica mostra que os centrossaur�neos diferem de outros grupos ceratopsianos nas formas do cr�nio, focinho e folhos.[7] Apesar que, em geral, os centrossaur�neos serem menores que os casmossaur�neos, h� uma not�vel exce��o, o g�nero chin�s Sinoceratops, cujo comprimento do cr�nio de estimado em 180 cm[8] permitiu estimativas muito maiores do que a maioria dos membros de seu grupo, entre 5 � 7 metros de comprimento e massa corporal de at� 2,3 toneladas[9][10] o que supera casmossaur�neos como pr�prio Chasmosaurus, estimado em 4,8 metros e 1,5 toneladas.[10]
Classifica��o e evolu��o
[editar | editar c�digo-fonte]Ceratopsidae foi originalmente nomeado por Othniel Charles Marsh em 1888, na descri��o do Ceratops montanus para descrever uma fam�lia de dinossauros com chifres, por�m com rela��es bastante incertas.[11] A mesma foi divida em dois grupos, Chasmosaurinae e Centrosaurinae pelo paleont�logo canadense Lawrence Lambe em 1915, ao descrever o "Eoceratops" que mais tarde foi reconhecido como uma variante do g�nero Chasmosaurus.[12][4] A defini��o moderna como um clado ocorreu 1998 por Paul Sereno como o grupo incluindo o �ltimo ancestral comum de Pachyrhinosaurus e Triceratops; e todos os seus descendentes.[13] Em 2004, foi definido por Peter Dodson para incluir Triceratops, Centrosaurus e todos os descendentes de seu ancestral comum mais recente.[14] Neste ponto, Dodson reajustou Ceratopsidae de clado para fam�lia conforme os apontamentos de Marsh de 1888.[1]
Scott D. Sampson comparou a evolu��o dos ceratops�deos com a de alguns grupos de mam�feros: ambos foram r�pidos do ponto de vista geol�gico e precipitaram a evolu��o simult�nea de grandes tamanhos corporais, estruturas de alimenta��o derivadas e "�rg�os semelhantes a chifres variados". Os ceratops�deos, incluindo membros de Centrosaurinae e Chasmosaurinae, s�o conhecidos desde o in�cio do est�gio Campaniano, embora o registro f�ssil para os primeiros ceratops�deos seja pobre.[15] Todas as esp�cies nomeadas de ceratops�deo, exceto uma, s�o conhecidas do oeste da Am�rica do Norte, que formou o continente insular de Laramidia durante o Cret�ceo Superior, separado do continente insular de Appalachia a leste pelo Mar Interior Ocidental. A faixa latitudinal de ceratopsianos em Laramidia se estende do Alasca ao M�xico. O ceratops�deo nomeado fora de Laramidia � Sinoceratops, um centrossaur�neo do final do Campaniano da China.[16] Um dente indeterminado de um ceratops�deo � conhecido do Mississippi datando do final do Maastrichtiano, alguns milh�es de anos antes do final do Cret�ceo, indicando que os ceratops�deos se dispersaram no leste da Am�rica do Norte correspondendo ao fechamento do Mar Interior Ocidental no final do Cret�ceo.[17]
V�rios estudos chegaram � conclus�o de que tanto os Ceratopsidae quanto as duas subfam�lias s�o provavelmente monofil�ticos. O cladograma abaixo realizado por Dodson et. al (2004) mostra as rela��es na classifica��o da fam�lia.[18]
| Ceratopsidae |
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Paleobiologia
[editar | editar código-fonte]Comportamento gregário
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Depósitos fósseis dominados por um grande número de ceratopsídeos de espécies individuais sugerem que esses animais eram potencialmente gregários.[19] No entanto, a natureza exata do comportamento social dos ceratopsídeos tem sido historicamente controversa.[20] Em 1997, Lehman argumentou que as agregações de muitos indivíduos preservados em leitos de ossos originaram-se de "infestações" locais e as comparou com ocorrências modernas semelhantes em crocodilos e tartarugas.[20] Outros autores, como Scott D. Sampson, interpretam esses depósitos como restos de grandes rebanhos "socialmente complexos".[20]
Animais modernos com sinais de acasalamento tão proeminentes quanto os chifres e folhos de ceratopsídeos tendem a formar esses tipos de associações grandes e intrincadas.[21] Sampson considerou em trabalhos anteriores que os ceratopsídeos, no caso os centrossauríneos, não alcançavam sinais de acasalamento totalmente desenvolvidos até quase totalmente crescidos.[22] Ele encontrou pontos em comum entre o crescimento lento dos sinais de acasalamento em centrossauríneos e a adolescência prolongada de animais cujas estruturas sociais são hierarquias baseadas em diferenças relacionadas à idade.[22] Nesse tipo de grupo, os machos jovens são tipicamente maduros sexualmente por vários anos antes de realmente começarem a se reproduzir, quando seus sinais de acasalamento estão mais desenvolvidos.[23] As fêmeas, ao contrário, não têm uma adolescência tão prolongada.[23]
Outros pesquisadores que apóiam a ideia do comportamento gregário dos ceratopsídeos especularam que essas associações eram possivelmente sazonais.[24] Esta hipótese retrata os ceratopsídeos como vivendo em pequenos grupos perto da costa durante a estação chuvosa e no interior com o início da estação seca.[24] O suporte para a ideia de que os ceratopsídeos formaram rebanhos no interior vem da maior abundância de leitos ósseos em depósitos do interior do que nos costeiros. A migração dos ceratopsídeos para longe das costas pode ter representado uma mudança para seus locais de nidificação.[24] Muitos animais pastores africanos se envolvem neste tipo de gregarismo sazonal hoje.[24] Os rebanhos também teriam proporcionado algum nível de proteção contra os principais predadores dos ceratopsídeos, os tiranossaurídeos.[25]
Referências
- ↑ a b c d Dodson, Forster & Sampson 2004, p. 494
- ↑ Campbell JA; Ryan MJ; Schröder-Adams, CJ; Evans DC; Holmes RB (2018). Hans-Dieter Sues, ed. «New insights into chasmosaurine (Dinosauria: Ceratopsidae) skulls from the Upper Cretaceous (Campanian) of Alberta, and an update on the distribution of accessory frill fenestrae in Chasmosaurinae». PeerJ (em inglês). 6: e5194. doi:10.7717/peerj.5194
- ↑ Thomas M. Lehman; Philip J. Currie (1990). «The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics». In: Kenneth Carpenter. Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives (em inglês). Reino Unido: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511608377.019. Consultado em 7 de abril de 2022
- ↑ a b James A. Campbell; Michael J. Ryan; Robert B. Holmes; Claudia J. SchröderAdams (Janeiro de 2016). Matthew C. Mihlbachler, ed. «A Re-Evaluation of the Chasmosaurine Ceratopsid Genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada»
. PLOS ONE (em inglês)
- ↑ Sampson, Scott D.; Ryan, Michael J.; Tanke, Darren H. (1 de novembro de 1997). «Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications». Zoological Journal of the Linnean Society. 121 (3): 293–337. ISSN 0024-4082. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x
- ↑ Ryan, Michael J. (1 de março de 2007). «A new basal centrosaurine ceratopsid from the oldman formation, southeastern alberta». Journal of Paleontology (em inglês). 81 (2): 376–396. ISSN 0022-3360. doi:10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2
- ↑ Maiorino, Leonardo; Farke, Andrew A; Kotsakis, Tassos; Piras, Paolo (2017). «Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia): phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates» (PDF). Evolutionary Ecology Research (em inglês). 18: 123–167
- ↑ Xu, Xing; Wang, KeBai; Zhao, XiJin; Li, DunJing (1 de junho de 2010). «First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications». Chinese Science Bulletin (em inglês). 55 (16): 1631–1635. ISSN 1001-6538. doi:10.1007/s11434-009-3614-5
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- ↑ Sereno, P. C. (1998). «A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210: 41–83. doi:10.1127/njgpa/210/1998/41
- ↑ Dodson, Forster & Sampson 2004, pp. 494-497
- ↑ Brown, Caleb M. (16 de janeiro de 2018). «Long-horned Ceratopsidae from the Foremost Formation (Campanian) of southern Alberta». PeerJ (em inglês). 6: e4265. ISSN 2167-8359. PMC 5774296
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- ↑ Dalman, Sebastian G.; Lucas, Spencer G.; Jasinski, Steven E.; Lichtig, Asher J.; Dodson, Peter (Junho de 2021). «The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA». PalZ (em inglês). 95 (2): 291–335. ISSN 0031-0220. doi:10.1007/s12542-021-00555-w
- ↑ Farke, Andrew A.; Phillips, George E. (23 de maio de 2017). «The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)». PeerJ (em inglês). 5: e3342. ISSN 2167-8359. PMC 5444368. PMID 28560100. doi:10.7717/peerj.3342
- ↑ Dodson, Forster & Sampson 2004, p. 496
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- ↑ Sampson 2001, pp. 267-268.
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- ↑ a b Sampson 2001, p. 265.
- ↑ a b c d Sampson 2001, p. 269.
- ↑ Sampson 2001, p. 272.
Bibliografia
[editar | editar código-fonte]- Dodson, Peter; Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D. (2004). «Ceratopsidae.». In: David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska. The Dinosauria (em inglês) 2 ed. Berkeley CA: University of California Press. pp. 494–513. ISBN 0-520-24209-2
- Sampson, S. D. (2001). «Speculations on the socioecology of Ceratopsid dinosaurs (Ornithischia: Neoceratopsia)». In: Tanke, D. H; Carpenter, K. Mesozoic Vertebrate Life (em inglês). Bloomington: Indiana University Press. pp. 263–276. ISBN 0253339073
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