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Pena

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 Nota: Se procura pelas freguesias portuguesas ou outros significados, veja Pena (desambiguação).
Uma pena branca vista de perto

As penas são crescimentos epidérmicos que formam uma cobertura externa distinta, ou plumagem, em dinossauros, tanto avianos (Aves) quanto alguns não-avianos (que não são aves) e possivelmente outros Archosauromorpha. Elas são consideradas as mais complexas estruturas tegumentárias encontradas nos vertebrados[1][2] e um exemplo importante de uma novidade evolucionária complexa.[3] Elas estão entre as características que distinguem as aves vivas de outros grupos vivos.[4]

Embora as penas cubram a maior parte do corpo das aves, elas surgem apenas de certos tratos bem definidos na pele. Eles auxiliam no voo, no isolamento térmico e na impermeabilização. Além disso, a coloração ajuda na comunicação e proteção.[5]

Estrutura e características

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As penas estão entre os apêndices tegumentares mais complexos encontrados em vertebrados e são formadas em pequenos folículos na epiderme que produzem proteínas de queratina. A β-queratina em penas, bicos e garras é composta por fitas de proteína ligadas por hidrogênio em folhas-β pregueadas, que são então ainda mais torcidas e reticuladas por pontes de dissulfeto em estruturas ainda mais resistentes do que as α-queratinas do cabelo, chifres e cascos dos mamíferos.[6][7] Os sinais exatos que induzem o crescimento de penas na pele não são conhecidos, mas foi descoberto que o fator de transcrição cDermo-1 induz o crescimento de penas na pele e escamas na perna.[8]

Partes de uma pena: 1. Vexilo; 2. Ráquis; 3. Barba; 4. ; 5. C�lamo

Partes de uma pena

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Uma pena t�pica apresenta um eixo principal, chamada r�quis ou raque.

O vexilo � a parte da pena que se estende para os dois lados da raque e, dependendo do tipo de pena, pode ser plum�ceo (macio e fofo) ou pen�ceo (intimamente entrela�ado).

Fundidos a raque est�o uma s�rie de filamentos chamados de barbas; as pr�prias barbas tamb�m s�o ramificadas e formam as b�rbulas. Essas b�rbulas t�m ganchos min�sculos chamados barbicelas para fixa��o cruzada. Na base da pena, o r�quis se expande para formar o uma estrutura tubular e oca, o c�lamo, que se insere em um fol�culo na pele.

Classifica��o

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O conjunto de todas as penas de uma ave � chamado de plumagem e o processo de substitui��o das penas � conhecido como muda. As penas das aves que vivem na �gua s�o impermeabilizadas atrav�s de um �leo lubrificante que elas pr�prias produzem e espalham com o bico, em uma gl�ndula especial chamada uropigiana, pr�xima da regi�o da cauda.

Dependendo de sua estrutura, posi��o e fun��o, existem diferentes tipos de penas:

  • Penas t�picas ou de contorno: s�o penas com raque planas, longas e bem desenvolvidas. Existem dois tipos: penas de voo e penas de contorno gen�ricas. Estes �ltimos s�o aqueles que cobrem a cabe�a, pesco�o, tronco e extremidades, conformando a morfologia geral da plumagem da ave. As penas de voo s�o aquelas que cobrem as asas e a cauda e s�o subdivididas em:
    • Rectrizes: s�o penas da cauda e s�o frequentemente sim�tricas, s�o inseridas no n�vel da �ltima v�rtebra caudal.
    • R�miges: s�o as penas da asa e t�m um formato irregular. Aquelas que s�o inseridas na extremidade mais externa da asa s�o chamadas de prim�rias. As secund�rias s�o inseridas no r�dio, enquanto as mais pr�ximas da base da asa, inseridas na altura do �mero, s�o as terci�rias.
    • Tectrizes ou coberteiras: pequenas, macias e flex�veis e cobrem a base das r�miges e das rectrizes.
  • Pl�mulas (penugem lanosa): apresentam raque pequeno ou ausente, tem barbas soltas e macias e b�rbulas n�o entrela�adas. Ficam por baixo das penas de contorno, formando uma camada que fornece isolamento t�rmico adicional.
  • Pl�mulas especializadas de p� ou pulviplumas: localizam-se na regi�o anterior � pelve e produzem um material de queratina que desempenha uma fun��o de lubrifica��o a seco.
  • Plumas: apresentam vexilos macios, mas a raque � maior do que a barba mais longa. Geralmente encontram-se junto a tratos de penas, para auxiliar no isolamento.
  • Filoplumas: penas finas e macias, com uma raque longa e barbas curtas na extremidade. T�m fun��es sensoriais e ornamentais.
  • Cerdas: possuem raque r�gida e poucas barbas, localizadas principalmente na base. Sua fun��o � principalmente sensorial.
  • Hipopenas: estruturas pequenas remanescentes de penas, aderidas � haste no umbigo superior, na posi��o onde o c�lamo emerge da pele.[9]

Aves rec�m-nascidas de algumas esp�cies t�m um tipo especial de penas, que s�o empurradas para fora quando as penas normais emergem.[1]

Fun��es

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As aves t�m v�rios tipos de penas, cada uma com sua estrutura especializada dependendo de sua fun��o. Elas dependem destas penas especializadas para prop�sitos cruciais. Sua habilidade de voar, em particular, depende das penas de contorno e de voo. As penas de contorno s�o encontradas na superf�cie do corpo e ajudam a fazer com que a ave fique aerodin�mica e plana, e reduz a turbul�ncia. As penas grandes de voo nas asas e cauda atuam como um leme no voo, dando controle aerodin�mico.

As penas isolam as aves de baixas temperaturas, radia��o solar e �gua. As aves tamb�m costumam usar penas para forrar seus ninhos, fornecendo isolamento para os ovos e filhotes. As penas t�m uma estrutura pr�pria, com coluna central e protuber�ncias cobertas de penugem que ajudam a manter o ar. A maioria dos filhotes � coberta de penas macias, mas, quando o animal chega � idade adulta, elas ficam escondidas atr�s das penas de contorno.

O padr�o de cor das penas � frequentemente usado para a camuflagem, escondendo-se de seus predadores ou passando despercebido por suas presas. Como no caso dos peixes, a parte superior e a inferior costumam ter cores diferentes para camuflar tanto quando est�o em voo quanto quando est�o empoleirados. Diferen�as marcantes nos padr�es e cores das penas s�o parte do dimorfismo sexual de muitas esp�cies de aves e s�o particularmente importantes na sele��o sexual. Em alguns casos, existem diferen�as na refletividade UV das penas entre os sexos, embora n�o haja diferen�as em as cores s�o notadas na faixa vis�vel.[10]

As penas tamb�m podem ter fun��es comunicativas. As penas das asas do macho Machaeropterus deliciosus, por exemplo, t�m estruturas especiais que s�o usadas para produzir sons por estridula��o.[11]

Algumas aves podem tamb�m apresentam penas de p� que crescem continuamente, com pequenas part�culas saindo regularmente das pontas das b�rbulas. Essas part�culas liberam um p� que que penetra nas penas do corpo da ave e atua como um agente impermeabilizante e condicionador. Este tipo de pena evoluiu independentemente em v�rios t�xons e pode ser encontrado na plumagem de pombos, cacatuas e papagaios ou em �reas localizadas do peito, barriga ou flancos de gar�as e podargos. Gar�as utilizam o bico para espalhar o p�, enquanto cacatuas usam a cabe�a para aplicar o p�.[12]

As cerdas s�o penas com r�quis longos e r�gidos e poucas barbas. As cerdas ao redor dos olhos e do bico podem ter fun��es semelhantes �s dos c�lios e vibrissas dos mam�feros. Acredita-se que poderiam servir a aves inset�voras para capturar suas presas e que poderiam ter fun��es sensoriais, embora ainda n�o haja evid�ncias claras. Em um estudo, aves da esp�cie Empidonax traillii demonstraram capturar insetos t�o bem antes e depois da remo��o das cerdas rictais.[13]


Colora��o

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As cores das penas s�o o resultado de diferentes pigmentos.
Esquerda: turacina (vermelho) e turacoverdina (verde, com tons iridescentes de azul na extremidade inferior) numa asa de turaco-de-bannerman.
Direita: carotenoides (vermelho) e melaninas (negro) nas asas de um ti�-sangue

As cores das penas s�o produzidas por pigmentos, por estruturas microsc�picas que podem refratar, refletir ou espalhar comprimentos de onda de luz selecionados ou por uma combina��o de ambos. A maioria dos pigmentos das penas s�o melaninas (feomelaninas de cor marrom e bege, eumelaninas de cor preta e cinza) e caroten�ides (vermelho, amarelo, laranja); outros pigmentos ocorrem apenas em certos t�xons - psitacofulvinas do amarelo ao vermelho[14] (em alguns papagaios) e a turacina vermelha e turacoverdina verde (porfirinas s�o encontradas apenas em turacos).

Uma pena sem pigmento

A colora��o estrutural[5][15][16] est� envolvida na produ��o de cores azuis, na iridesc�ncia, na maioria da reflet�ncia ultravioleta e no realce de cores pigmentares. Iridesc�ncia estrutural foi relatada[17] em penas f�sseis datando de mais de 40 milh�es de anos. As penas brancas n�o t�m pigmento e espalham a luz de maneira difusa; o albinismo em aves � causado por produ��o defeituosa de pigmento, embora a colora��o estrutural n�o seja afetada (como pode ser visto, por exemplo, em periquitos azuis e brancos).

Os azuis e verdes brilhantes de muitos papagaios s�o produzidos pela interfer�ncia construtiva da luz refletida de diferentes camadas de estruturas nas penas. No caso da plumagem verde, al�m do amarelo, a estrutura espec�fica da pena envolvida � chamada por alguns de textura de Dyck.[18][19] A melanina est� frequentemente envolvida na absor��o da luz; em combina��o com um pigmento amarelo, produz um verde-oliva opaco.

Em algumas aves, as cores das penas podem ser criadas, ou alteradas, por secre��es da gl�ndula uropigial. As cores do bico amarelo de muitos calaus s�o produzidas por essas secre��es. Foi sugerido que existem outras diferen�as de cor que podem ser vis�veis apenas na regi�o ultravioleta,[12] mas os estudos n�o encontraram evid�ncias.[20] A secre��o de �leo da gl�ndula uropigial tamb�m pode ter um efeito inibit�rio nas bact�rias das penas.[21]

Crescimento de penas

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Crescimento de penas

Penas s�o ap�ndices tegumentares, assim como escamas e pelos em outros animais. Essas estruturas s�o formadas a partir da epiderme e derme por mecanismos que envolvem indu��o rec�proca entre esses dois tecidos e s�o altamente conservadas dentro do grupo dos vertebrados. As penas se desenvolvem ao longo de fileiras espec�ficas no corpo, denominadas pterilas, sendo as �reas sem penas entre elas denominadas apt�rias.[9]

O est�gio inicial da forma��o da pena � a forma��o do plac�dio; este � formado quando as c�lulas da derme se condensam sob a epiderme e sinalizam para que ocorra o espessamento da epiderme.[2] O plac�dio ent�o come�a a se alongar para fora, formando uma estrutura tubular chamada bot�o de penas ou germe da pena.[22] Ao longo do desenvolvimento do embri�o, as c�lulas da epiderme come�am a proliferar em torno do bot�o, gerando uma invagina��o epid�rmica cil�ndrica, o fol�culo. Neste est�gio, observa-se, em corte transversal, a regi�o mais interna, denominada polpa d�rmica, envolta pelo colar do fol�culo; a estrutura mais externa � a epiderme do fol�culo, separada do colar por uma cavidade. A prolifera��o de c�lulas do colar (queratin�citos) for�a c�lulas mais velhas para fora, criando uma estrutura em forma de tubo. As c�lulas mais externas desse tubo formam a bainha, estrutura tempor�ria que protege a pena em crescimento. As mais internas se organizam em uma s�rie de costelas longitudinais paralelas (cristas da barba), que dar�o origem �s barbas da pena.

Em penas pen�ceas, as cristas s�o deslocadas de maneira helicoidal conforme crescem, at� se fundirem com a maior das cristas (crista da raque). Nas plumas, n�o ocorre esse crescimento helicoidal; a raque � simples e ocorre na base da pena. O crescimento helicoidal das barbas ocorre ao redor do colarinho, duas barbas se formam e estas crescem em dire��o ao mesmo ponto e quando se encontram, forma-se a raque da pena. As b�rbulas s�o formadas por diferencia��o de algumas c�lulas perif�ricas das cristas da barba e morte de outras. Quando as b�rbulas come�am a se formar, elas se diferenciam e se unem, gerando o que � conhecido como pena de contorno. As diferen�as na disposi��o das b�rbulas permitem que a maior parte da grande variedade de penas existentes nas aves seja gerada.[2]

O crescimento da pena a impulsiona para fora da bainha protetora, desenrolando-a, o que leva ao estabelecimento do formato laminar da pena pen�cea. Somente nesse est�gio final que as b�rbulas de uma barba podem se enganchar com as de outras barbas, estabelecendo relativa rigidez � l�mina. O c�lamo (estrutura oca na base da pena) tamb�m se forma nesses est�gios finais, a partir do colar do fol�culo. O pigmento para a colora��o � depositado nas c�lulas epid�rmicas durante o crescimento no fol�culo, por�m n�o depois. Quando o crescimento termina, rompe-se a bainha, a qual � retida por alisamento com o bico. A�, a pena distende-se em sua forma completa.

Para que o desenvolvimento da pluma ocorra corretamente, � necess�ria a intera��o de m�ltiplas mol�culas que auxiliam na sinaliza��o de aspectos de grande import�ncia e na coordena��o de diversos processos. A maioria dessas mol�culas � o resultado da express�o diferencial de genes e da intera��o entre eles em diferentes est�gios de desenvolvimento.

Um desses genes � o Sonic hedgehog (Shh). Isso tamb�m est� envolvido na forma��o de outras estruturas, como membros. Nas penas, Shh est� nos est�gios iniciais e finais e desempenha fun��es diferentes. Nos est�gios iniciais, ele est� presente na epiderme durante a forma��o do plac�dio e � mantido l� pela intera��o rec�proca com as c�lulas mesenquimais da derme. Nos est�gios finais, est� presente no filamento da pena. Shh tamb�m � considerado um dos primeiros sinais na epiderme para a forma��o de placodes, o que significa que a express�o desse gene � necess�ria para a forma��o de penas. Acredita-se que possa at� ser o gene respons�vel por iniciar a condensa��o das c�lulas que antecede o alargamento da epiderme para formar o plac�dio.[23]

Outro grupo de genes de vital import�ncia no desenvolvimento das penas s�o os fatores de crescimento de fibroblastos (FGFs): entre os mais importantes est�o FGF2, FGF4, FGF5, FGF7 e FGF10. O FGF2 e o FGF4 s�o expressos em plac�dios e podem promover a forma��o de bot�es de penas, uma vez que poderiam atuar como promotores do desenvolvimento do plac�dio; FGF5 e FGF7 s�o expressos durante a forma��o do fol�culo das penas, mas n�o s�o necess�rios para o in�cio do desenvolvimento das penas; e o FGF10 � expresso na derme dos prim�rdios das penas e pode induzir a express�o de reguladores positivos e negativos do desenvolvimento das penas. Al�m disso, o FGF10 tamb�m induz a express�o de BMP2. [24]

A BMP2 ou prote�na 2 morfog�nica �ssea, � outra prote�na que regula a forma��o correta das penas. Este � respons�vel pelo espa�amento correto dos bot�es das penas atrav�s da inibi��o lateral, evitando o recrutamento de c�lulas para formar o plac�dio, evitando a forma��o do bot�o das penas. Mas n�o age sozinho. Outra prote�na morfog�nica �ssea, a BMP4, interage com a BMP2 e especifica o tamanho e a forma dos bot�es das penas.[25]


Evolu��o

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Pena f�ssil de dinossauro n�o-identificado

A vis�o funcional da evolu��o das penas tradicionalmente se concentra no isolamento, no voo e na exibi��o. Descobertas de dinossauros emplumados n�o-voadores do Cret�ceo Superior na China,[26] no entanto, sugere-se que o voo n�o poderia ter sido a fun��o prim�ria original, pois as penas simplesmente n�o seriam capazes de fornecer qualquer forma de sustenta��o.[27][28] H� sugest�es de que as penas podem ter tido sua fun��o original de termorregula��o, impermeabiliza��o ou mesmo como sumidouro de res�duos metab�licos como o enxofre.[29] Descobertas recentes podem sustentar a fun��o de termorregula��o, ao menos em dinossauros menores.[30][31] Alguns pesquisadores at� argumentam que a termorregula��o surgiu de cerdas no rosto que eram usadas como sensores t�teis.[32] Embora as penas tenham sido sugeridas como tendo evolu�do de escamas reptilianas, n�o h� consenso em rela��o a essa ideia.[2] As teorias das origens das penas a partir das escamas sugerem que a estrutura da escamas plana foi modificada para se desenvolver em penas por divis�o para formar a teia; no entanto, esse processo de desenvolvimento envolve uma estrutura tubular originada de um fol�culo e a divis�o do tubo longitudinalmente para formar a teia.[1][2]

O n�mero de penas por unidade de �rea de pele � maior em aves menores do que em aves maiores, e essa tend�ncia aponta para seu importante papel no isolamento t�rmico, uma vez que aves menores perdem mais calor devido � �rea de superf�cie relativamente maior em propor��o ao seu peso corporal. A miniaturiza��o das aves tamb�m desempenhou um papel na evolu��o do voo motorizado.[33]

Acredita-se que a colora��o das penas tenha evolu�do principalmente em resposta � sele��o sexual. Em um esp�cime f�ssil de Anchiornis huxleyi, as caracter�sticas est�o t�o bem preservadas que a estrutura melanossoma (c�lulas de pigmento) pode ser observada. Ao comparar a forma dos melanossomos f�sseis com os melanossomos de aves existentes, a cor e o padr�o das penas em Anchiornis puderam ser determinados.[34] Foi encontrado que Anchiornis possu�a penas com padr�o preto e branco nos membros anteriores e posteriores, com uma crista marrom-avermelhada. Este padr�o � semelhante � colora��o de muitas esp�cies de aves existentes, que usam a colora��o da plumagem para exibi��o e comunica��o, incluindo sele��o sexual e camuflagem. � prov�vel que as esp�cies de dinossauros n�o avi�rios utilizassem padr�es de plumagem para fun��es semelhantes �s das aves modernos antes da origem do voo. Em muitos casos, a condi��o fisiol�gica das aves (especialmente machos) � indicada pela qualidade de suas penas, e isso � usado (pelas f�meas) na escolha do parceiro.[35][36] Al�m disso, ao comparar diferentes esp�cimes de Ornithomimus edmontonicus, os indiv�duos mais velhos foram encontrados para ter um penibr�quio (uma estrutura em forma de asa consistindo de penas alongadas), enquanto os mais jovens n�o. Isso sugere que o penibr�quio era uma caracter�stica sexual secund�ria e provavelmente tinha uma fun��o sexual.[37]

Penas e escamas s�o compostas de duas formas distintas de queratina, e por muito tempo se pensou que cada tipo de queratina era exclusivo para cada estrutura da pele (penas e escamas). No entanto, um estudo publicado em 2006 confirmou a presen�a do tipo de queratina encontrado em penas nos est�gios iniciais de desenvolvimento das escamas de crocodilo americano. Esse tipo de queratina, que se pensava ser espec�fico das penas, � suprimido durante o desenvolvimento embriol�gico do crocodilo e, portanto, n�o est� presente nas escamas dos crocodilos maduros. A presen�a desta queratina hom�loga em aves e crocodilianos indica que ela foi herdada de um ancestral comum. Isso pode sugerir que escamas de crocodilianos, penas de aves e dinossauros e picnofibras de pterossauros s�o todas express�es de desenvolvimento das mesmas estruturas primitivas de pele de arcossauro; sugerindo que penas e picnofibras podem ser hom�logas.[38]

Dinosauros emplumados

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Ver artigo principal: Dinossauros emplumados
Archaeopteryx lithographica (esp�cime de Berlim)

Muitos dinossauros n�o-avianos emplumados possu�am penas em seus membros que n�o funcionariam para o voo.[26][2] Uma teoria sugere que as penas evolu�ram inicialmente em dinossauros devido �s suas propriedades de isolamento t�rmico; ent�o, pequenas esp�cies de dinossauros que desenvolveram penas mais longas podem t�-las considerado �teis para planar, levando � evolu��o de proto-aves como Archaeopteryx e Microraptor zhaoianus. Outra teoria postula que a vantagem adaptativa original das primeiras penas estava relacionada com a sele��o sexual devido � pigmenta��o ou iridesc�ncia.[39] Dinossauros com penas ou proto-penas incluem Pedopenna daohugouensis[40] e Dilong paradoxus, um tiranossauroide que � cerca de 60-70 milh�es de anos mais antigo que Tyrannosaurus rex.[41]

A maioria dos dinossauros com penas ou proto-penas de que se tem conhecimento s�o ter�podes. No entanto, estruturas tegumentares filamentosas semelhantes a penas tamb�m foram encontradas nos dinossauros ornit�squios Tianyulong e Psitacossauro.[42] A natureza exata dessas estruturas ainda est� em estudo. No entanto, acredita-se que as penas do est�gio 1 (consulte a se��o est�gios evolutivos abaixo), como aquelas vistos nesses dois ornit�squios, provavelmente funcionaram para cortejo.[43] Em 2014, relatou-se que o ornit�squio Kulindadromeus possu�a estruturas semelhantes �s penas do est�gio 3.[44]

Desde a d�cada de 1990, dezenas de dinossauros com penas foram descobertos no clado Maniraptora, que inclui o clado Avialae e os ancestrais comuns recentes das aves, Oviraptorosauria e Deinonychosauria. Em 1998, a descoberta de um oviraptorossauro com penas, Caudipteryx zoui, desafiou a no��o de penas como uma estrutura exclusiva de Avialae.[45] Encontrado na Forma��o Yixian em Liaoning, China, C. zoui viveu durante o Per�odo Cret�ceo Inferior. Presente nos membros anteriores e na cauda, sua estrutura tegumentar foi aceita como penas pen�ceas com base no padr�o do r�quis e das barbas. No clado Deinonychosauria, a diverg�ncia cont�nua de penas tamb�m � aparente nas fam�lias Troodontidae e Dromaeosauridae. Penas ramificadas com r�quis, barbas e b�rbulas foram descobertas em muitos membros, incluindo Sinornithosaurus millenii, um dromeossaur�deo encontrado na forma��o Yixian (124,6 MYA),[46]

Anteriormente, existia um paradoxo temporal na evolu��o das penas - ter�podes com caracter�sticas semelhantes a aves altamente derivadas ocorreram em um momento posterior a Archaeopteryx - sugerindo que os descendentes das aves surgiram antes do ancestral. No entanto, a descoberta de Anchiornis huxleyi na Forma��o Tiaojishan do Jur�ssico Superior (160 MYA) no oeste de Liaoning em 2009[47][48] resolveu o paradoxo.

Ao ser anterior a Archaeopteryx, Anchiornis prova a exist�ncia de um ancestral ter�pode com penas modernas, fornecendo informa��es sobre a transi��o dinossauro-ave. O esp�cime mostra distribui��o de grandes penas pen�ceas nos membros anteriores e na cauda, sugerindo que as penas pen�ceas se espalharam para o resto do corpo em um est�gio anterior na evolu��o dos ter�podes.[49] O desenvolvimento das penas pen�ceas n�o substituiu as penas filamentosas anteriores. Penas filamentosas s�o preservadas ao lado de penas de voo de apar�ncia moderna em �mbar de 80 milh�es de anos de Alberta - incluindo algumas com modifica��es encontradas nas penas de aves mergulhadoras existentes.[50]

Duas pequenas asas presas em �mbar datadas de 100 mya show plumagem existiram em alguns predecessores de aves. As asas provavelmente pertenceram a enantiornithes, um grupo diversificado de dinossauros avianos.[51][52]

Uma grande an�lise filogen�tica dos primeiros dinossauros por Matthew Baron, David B. Norman e Paul Barrett (2017) descobriu que Theropoda �, na verdade, mais intimamente relacionado a Ornithischia, ao qual formou o grupo irm�o dentro do clado Ornithoscelida. O estudo tamb�m sugeriu que se as estruturas semelhantes a penas de ter�podes e ornit�squios fossem de origem evolutiva comum, ent�o seria poss�vel que as penas estivessem restritas a Ornithoscelida. Se assim for, ent�o a origem das penas provavelmente teria ocorrido j� no Tri�ssico M�dio.[53]

Est�gios evolucion�rios

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Diagrama ilustrando est�gios da evolu��o.

V�rios estudos do desenvolvimento das penas em embri�es de aves modernas, juntamente com a distribui��o dos tipos de penas entre v�rios precursores de aves pr�-hist�ricas, permitiram aos cientistas tentar uma reconstru��o da sequ�ncia em que as penas primeiro evolu�ram e se desenvolveram nos tipos encontrados em aves modernas.

A evolu��o das penas foi dividida nas seguintes fases por Xu e Guo em 2009:[43]

  1. Filamento �nico
  2. V�rios filamentos unidos em sua base
  3. V�rios filamentos unidos em sua base a um filamento central
  4. V�rios filamentos ao longo do comprimento de um filamento central
  5. V�rios filamentos surgindo da borda de uma estrutura membranosa
  6. Pena pen�cea com v�xilo de barbas e b�rbulas e r�quis central
  7. Pena pen�cea com raque assim�trica
  8. Barba indiferenciada com raque central

No entanto, Foth (2011) mostrou que alguns desses est�gios supostos (est�gios 2 e 5 em particular) s�o provavelmente simplesmente artefatos de preserva��o causados pela maneira como as penas f�sseis s�o esmagadas e os restos de penas ou marcas s�o preservados. Foth reinterpretou penas do est�gio 2 como penas esmagadas ou mal identificadas de pelo menos est�gio 3, e penas do est�gio 5 como penas esmagadas do est�gio 6.[54]

O seguinte diagrama simplificado de rela��es de dinossauros segue esses resultados e mostra a distribui��o prov�vel de penas plum�ceas e pen�ceas entre dinossauros e aves pr�-hist�ricas. O diagrama segue aquele apresentado por Xu e Guo (2009)[43] modificado com as descobertas de Foth (2011).[54] Os n�meros que acompanham cada nome referem-se � presen�a de est�gios de penas espec�ficos. Observe que 's' indica a presen�a conhecida de escamas no corpo.

Dinosauria
Ornithischia
 

Heterodontosauridae (1)

 
 
 

Thyreophora (s)

 
 
 

Ornithopoda (s)

 
 
 

Psittacosauridae (s, 1)

 
 

Ceratopsidae (s)

 
 
 
 
 
Saurischia
 

Sauropodomorpha (s)

 
 
 
 

Aucasaurus (s)

 
 

Carnotaurus (s)

 
 

Ceratosaurus (s)

 
 
Coelurosauria
 
 

Dilong (3?)

 
 

Outros tiranossauroides (s, 1)

 
 
 
 
 

Juravenator (s, 3?)

 
 

Sinosauropteryx (3+)

 
 
Maniraptora
 

Therizinosauria (1, 3+)

 
 
 

Alvarezsauridae (3?)

 
 
 

Oviraptorosauria (4, 6)

 
Paraves
 
 

Troodontidae (3+, 6)

 
 
 

Outros dromeossaur�deos

 
 
 

Sinornithosaurus (3+, 6)

 
 

Microraptor (3+, 6, 7)

 
 
 
 
 
 

Scansoriopterygidae (3+, 6, 8)

 
 
 

Archaeopterygidae (3+, 6, 7)

 
 
 

Jeholornis (6, 7)

 
 
 

Confuciusornis (4, 6, 7, 8)

 
 
 

Enantiornithes (4, 6, 7, 8)

 
 

Neornithes (4, 6, 7, 8)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Em pterossauros

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Os pterossauros s�o h� muito conhecidos por terem estruturas semelhantes a peles filamentosas cobrindo seu corpo, conhecidas como picnofibras, que geralmente s�o consideradas distintas das "penas verdadeiras" das aves e seus parentes de dinossauros. No entanto, um estudo de 2018 de dois f�sseis de pterossauros pequenos e bem preservados do Jur�ssico da Mong�lia Interior, China indicou que os pterossauros eram cobertos por uma s�rie de picnofibras de estrutura diferente (em vez de apenas filamentosos), com v�rias dessas estruturas exibindo caracter�sticas diagn�sticas de penas, como filamentos agrupados sem veias e filamentos ramificados bilateralmente, ambos originalmente considerados exclusivos de aves e outros dinossauros maniraptoranos. Dadas essas descobertas, � poss�vel que as penas tenham origens evolutivas profundas em ancestrais arcossauros, embora tamb�m haja a possibilidade de que essas estruturas tenham evolu�do de forma independente para se assemelhar a penas de aves por meio de evolu��o convergente. Mike Benton, o autor s�nior do estudo, deu cr�dito � teoria anterior, afirmando "N�o foi poss�vel encontrar nenhuma evid�ncia anat�mica de que os quatro tipos de picnofibra sejam de alguma forma diferentes das penas de aves e dinossauros. Portanto, porque s�o iguais, devem compartilhar uma origem evolutiva, e isso foi h� cerca de 250 milh�es de anos, muito antes da origem das aves".[55][56][57][58]

Ver tamb�m

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Refer�ncias

  1. ↑ a b c Prum, Richard O.; Brush, A. H. (2002). «The evolutionary origin and diversification of feathers» (PDF). The Quarterly Review of Biology. 77 (3): 261–295. PMID 12365352. doi:10.1086/341993. Arquivado do original (PDF) em 29 de junho de 2011 
  2. ↑ a b c d e f Prum, Richard O.; Brush, A. H. (Março de 2003). «Which Came First, the Feather or the Bird?» (PDF). Scientific American. 288 (3): 84–93. Bibcode:2003SciAm.288c..84P. PMID 12616863. doi:10.1038/scientificamerican0303-84. Arquivado do original (PDF) em 29 de junho de 2011 
  3. ↑ Prum, Richard O (1999). «Development and Evolutionary Origin of Feathers» (PDF). Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 285 (4): 291–306. PMID 10578107. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19991215)285:4<291::AID-JEZ1>3.0.CO;2-9. Arquivado do original (PDF) em 9 de abril de 2011 
  4. ↑ Li, Quanguo (2012). «Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage». Science. 335 (6073): 1215–1219. Bibcode:2012Sci...335.1215L. PMID 22403389. doi:10.1126/science.1213780 
  5. ↑ a b Pettingill, OS Jr. (1970). Ornithology in Laboratory and Field. 4 ed. [S.l.]: Burgess Publishing Company. pp. 29–58]. ISBN 0808716093 
  6. ↑ Schor, R.; Krimm, S. (1961). «Studies on the Structure of Feather Keratin: II. A β-Helix Model for the Structure of Feather Keratin». Biophys. J. 1 (6): 489–515. Bibcode:1961BpJ.....1..489S. PMC 1366335Acessível livremente. PMID 19431311. doi:10.1016/S0006-3495(61)86904-X 
  7. ↑ Pauling, Linus; Corey, Robert B. (1951). «The Structure of Feather Rachis Keratin». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 37 (5): 256–261. Bibcode:1951PNAS...37..256P. PMC 1063351Acessível livremente. PMID 14834148. doi:10.1073/pnas.37.5.256 
  8. ↑ Hornik, C.; Krishan, K.; Yusuf, F.; Scaal, M.; Brand-Saberi, B. (2005). «cDermo-1 misexpression induces dense dermis, feathers, and scales». Developmental Biology. 277 (1): 42–50. PMID 15572138. doi:10.1016/j.ydbio.2004.08.050 
  9. ↑ a b Tully, Thomas; Jones, Alan; Dorrestein, Gerry M. Clínica de Aves 2ª ed. [S.l.]: Elsevier Brasil. ISBN 978-85-352-3743-6 
  10. ↑ Eaton, Muir D.; Lanyon, Scott M. (2003). «The ubiquity of avian ultraviolet plumage reflectance». Proceedings: Biological Sciences. 270 (1525): 1721–1726. PMC 1691429Acessível livremente. PMID 12965000. doi:10.1098/rspb.2003.2431 
  11. ↑ Bostwick, Kimberly S.; Richard O., Prum (2005). «Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers» (PDF). Science. 309 (5735). 736 páginas. PMID 16051789. doi:10.1126/science.1111701. Cópia arquivada (PDF) em 7 de julho de 2010 
  12. ↑ a b Delhey, K; Peters, A.; Kempenaers, B. (2007). «Cosmetic coloration in birds: occurrence, function and evolution» (PDF). Am. Nat. 169: S145–158. PMID 19426089. doi:10.1086/510095. Arquivado do original (PDF) em 3 de dezembro de 2007 
  13. ↑ Lederer, Roger J. (1972). «The role of avian rictal bristles» (PDF). The Wilson Bulletin. 84: 193–97. Cópia arquivada (PDF) em 4 de fevereiro de 2014 
  14. ↑ McGraw, KH; Nogare, MC (2005). «Distribution of unique red feather pigments in parrots». Biology Letters. 1 (1): 38–43. PMC 1629064Acessível livremente. PMID 17148123. doi:10.1098/rsbl.2004.0269 
  15. ↑ Hausmann, F.; Arnold, K.E.; Marshall, N.J.; Owens, I.P.F. (2003). «Ultraviolet signals in birds are special». Proceedings of the Royal Society B. 270 (1510): 61–67. PMC 1691211Acessível livremente. PMID 12590772. doi:10.1098/rspb.2002.2200 
  16. ↑ Shawkey, Matthew D; Hill, Geoffrey E (2005). «Carotenoids need structural colours to shine» (PDF). Biol. Lett. 1 (2): 121–124. PMC 1626226Acessível livremente. PMID 17148144. doi:10.1098/rsbl.2004.0289. Arquivado do original (PDF) em 26 de março de 2009 
  17. ↑ Vinther, Jakob; Briggs, Derek E. G.; Clarke, Julia; Mayr, Gerald; Prum, Richard O. (2009). «Structural coloration in a fossil feather» (PDF). Biology Letters. 6 (1): 128–31. PMC 2817243Acessível livremente. PMID 19710052. doi:10.1098/rsbl.2009.0524. Arquivado do original (PDF) em 21 de junho de 2010 
  18. ↑ Dyck, J. (1971). «Structure and spectral reflectance of green and blue feathers of the Lovebird (Agapornis roseicollis)». Biol. SKR. 18: 1–67 
  19. ↑ Shawkey, M. D.; Hill, G. E. (2005). «Feathers at a fine scale» (PDF). The Auk. 121 (3): 652–655. doi:10.1642/0004-8038(2004)121[0652:FAAFS]2.0.CO;2. Arquivado do original (PDF) em 26 de março de 2009 
  20. ↑ Delhey, K.; Peters, A.; Biedermann, P. H. W.; Kempenaers, B. (2008). «Optical properties of the uropygial gland secretion: no evidence for UV cosmetics in birds». Naturwissenschaften. 95 (10): 939–46. Bibcode:2008NW.....95..939D. PMID 18560743. doi:10.1007/s00114-008-0406-8 
  21. ↑ Shawkey, M. D.; Pillai, S. R.; Hill, G. E. (2003). «Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria» (PDF). Journal of Avian Biology. 34 (4): 345–349. doi:10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x. Arquivado do original (PDF) em 10 de setembro de 2008 
  22. ↑ Irby J. Lovette & John W. Fitzpatrick, ed. (2016). Handbook of Bird Biology, 3rd Edition (em inglês). [S.l.]: Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-118-29105-4 
  23. ↑ Sheree, A., Chuong, C.M. (1996). «Sonic Hedgehog in Feather Morphogenesis: Induction of Mesenchymal Condensation and Association With Cell Death». Developmental Dynamics. 207: 157-170 
  24. ↑ Mandler, M. , Neubüser, A. (2004). «FGF signaling is required for initiation of feather placode development». Development. 131: 3333-3343 
  25. ↑ Noramly, S. , Morgan, B. A. (1998). «BMPs mediate lateral inhibition at successive stages in feather tract development». Development: 3775-3787 
  26. ↑ a b St. Fleur, Nicholas (8 Dezembro 2016). «That Thing With Feathers Trapped in Amber? It Was a Dinosaur Tail». The New York Times. Cópia arquivada em 8 Dezembro 2016 
  27. ↑ Sumida, SS; CA Brochu (2000). «Phylogenetic context for the origin of feathers». American Zoologist. 40 (4): 486–503. doi:10.1093/icb/40.4.486. Cópia arquivada em 29 Agosto 2008 
  28. ↑ Dimond, C. C., R. J. Cabin and J. S. Brooks (2011). «Feathers, Dinosaurs, and Behavioral Cues: Defining the Visual Display Hypothesis for the Adaptive Function of Feathers in Non-Avian Theropods». BIOS. 82 (3): 58–63. doi:10.1893/011.082.0302 
  29. ↑ Bock, WJ (2000). «Explanatory History of the Origin of Feathers». Am. Zool. 40 (4): 478–485. doi:10.1093/icb/40.4.478 
  30. ↑ Whitfield, John (4 Abril 2012). «Largest feathered dinosaur yet discovered in China». Nature News Blog. Cópia arquivada em 6 Abril 2012 
  31. ↑ Xu X.; Wang K.; Zhang K.; Ma Q.; Xing L.; Sullivan C.; Hu D.; Cheng S.; Wang S.; et al. (2012). «A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China» (PDF). Nature. 484 (7392): 92–95. Bibcode:2012Natur.484...92X. PMID 22481363. doi:10.1038/nature10906. Arquivado do original (PDF) em 17 Abril 2012 
  32. ↑ Persons, Walter S.; Currie, Philip J. (2015). «Bristles before down: A new perspective on the functional origin of feathers». Evolution (em inglês). 69 (4): 857–862. ISSN 1558-5646. PMID 25756292. doi:10.1111/evo.12634 
  33. ↑ De Ricqles; A. J.; K. Padian; J. R. Horner; E. T. Lamm; N. Myhrvold (2003). «Osteohistology of confuciusornis sanctus (theropoda: Aves)». Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (2): 373–386. doi:10.1671/0272-4634(2003)023[0373:oocsta]2.0.co;2 
  34. ↑ Li, Quanguo; Gao, Ke-Qin; Vinther, Jakob; Shawkey, Matthew; Clarke, Julia; D'Alba, Liliana; Meng, Qingjin; Briggs, Derek; Prum, Richard (12 Março 2010). «Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur» (PDF). Science. 327 (5971): 1369–1372. Bibcode:2010Sci...327.1369L. PMID 20133521. doi:10.1126/science.1186290 
  35. ↑ Saino, Nicola; Riccardo Stradi (1999). «Carotenoid Plasma Concentration, Immune Profile, and Plumage Ornamentation of Male Barn Swallows». American Naturalist. 154 (4): 441–448. PMID 10523490. doi:10.1086/303246 
  36. ↑ Endler, John A.; David A. Westcott; Joah R. Madden; Tim Robson; Patrick Phillips (2005). «Animal visual systems and the evolution of color patterns: Sensory processing illumiates signal evolution». Evolution. 59 (8): 1795–1818. PMID 16329248. doi:10.1111/j.0014-3820.2005.tb01827.x 
  37. ↑ Zelenitsky, D. K.; Therrien, F.; Erickson, G. M.; DeBuhr, C. L.; Kobayashi, Y.; Eberth, D. A.; Hadfield, F. (26 de outubro de 2012). «Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins». Science (em inglês). 338 (6106): 510–514. Bibcode:2012Sci...338..510Z. ISSN 0036-8075. PMID 23112330. doi:10.1126/science.1225376 
  38. ↑ Alibardi, L; Knapp, LW; Sawyer, RH (2006). «Beta-keratin localization in developing alligator scales and feathers in relation to the development and evolution of feathers». Journal of Submicroscopic Cytology and Pathology. 38 (2–3): 175–92. PMID 17784647 
  39. ↑ Dimond, C. C.; Cabin, R. J.; Brooks, J. S. (2011). «Feathers, Dinosaurs, and Behavioral Cues: Defining the Visual Display Hypothesis for the Adaptive Function of Feathers in Non-Avian Theropods». BIOS (em inglês). 82 (3): 58–63. doi:10.1893/011.082.0302 
  40. ↑ Xu, Xing; Zhang, Fucheng (2005). «A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus». Naturwissenschaften. 92 (4): 173–177. Bibcode:2005NW.....92..173X. PMID 15685441. doi:10.1007/s00114-004-0604-y 
  41. ↑ Xu, Xing (2006). «Feathered dinosaurs from China and the evolution of major avian characters». Integrative Zoology. 1 (1): 4–11. PMID 21395983. doi:10.1111/j.1749-4877.2006.00004.x publicação de acesso livre - leitura gratuita
  42. ↑ Zheng, X. T.; H. L. You; X. Xu; Z. M. Dong (2009). «An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures». Nature. 458 (7236): 333–336. Bibcode:2009Natur.458..333Z. PMID 19295609. doi:10.1038/nature07856 
  43. ↑ a b c Xu, X.; Guo, Y. (2009). «The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data». Vertebrata PalAsiatica (em inglês). 47 (4): 311–329 
  44. ↑ Godefroit, Pascal; Sinitsa, Sofia M.; Dhouailly, Danielle; Bolotsky, Yuri L.; Sizov, Alexander V.; McNamara, Maria E.; Benton, Michael J.; Spagna, Paul (2014). «A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales». Science. 345 (6195): 451–455. Bibcode:2014Sci...345..451G. PMID 25061209. doi:10.1126/science.1253351 
  45. ↑ Ji, Q., P. J. Currie, M. A. Norell, and S. A. Ji (1998). «Two feathered dinosaurs from northeastern China» (PDF). Nature. 393 (6687): 753–761. Bibcode:1998Natur.393..753Q. doi:10.1038/31635 
  46. ↑ Xu, X.; H. H. Zhou; R. O. Prum (2001). «Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers». Nature. 410 (6825): 200–204. Bibcode:2001Natur.410..200X. PMID 11242078. doi:10.1038/35065589 
  47. ↑ Hu, D. Y., L. H. Hou, L. J. Zhang, and X. Xu (2009). «A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus». Nature. 461 (7264): 640–643. Bibcode:2009Natur.461..640H. PMID 19794491. doi:10.1038/nature08322 
  48. ↑ Xu, X.; Q. Zhao; M. Norell; C. Sullivan; D. Hone; G. Erickson; X. L. Wang; et al. (2009). «A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin». Chinese Science Bulletin. 54 (3): 430–435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6 
  49. ↑ Witmer, L. M. (2009). «Feathered dinosaurs in a tangle». Nature. 461 (7264): 601–602. Bibcode:2009Natur.461..601W. PMID 19794481. doi:10.1038/461601a 
  50. ↑ «Dinosaur feathers found in Alberta amber». CBC News. 15 Setembro 2011. Cópia arquivada em 15 de setembro de 2011 
  51. ↑ «Rare Dinosaur-Era Bird Wings Found Trapped in Amber». 28 de junho de 2016. Cópia arquivada em 28 de junho de 2016 
  52. ↑ Xing, Lida; McKellar, Ryan C.; Wang, Min; Bai, Ming; O’Connor, Jingmai K.; Benton, Michael J.; Zhang, Jianping; Wang, Yan; Tseng, Kuowei (28 de junho de 2016). «Mummified precocial bird wings in mid-Cretaceous Burmese amber». Nature Communications (em inglês). 7. 12089 páginas. Bibcode:2016NatCo...712089X. PMC 4931330Acessível livremente. PMID 27352215. doi:10.1038/ncomms12089 
  53. ↑ Baron, M.G.; Norman, D.B.; Barrett, P.M. (2017). «A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution». Nature. 543 (7646): 501–506. Bibcode:2017Natur.543..501B. PMID 28332513. doi:10.1038/nature21700 
  54. ↑ a b Foth, C (2011). «On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology». Paläontologische Zeitschrift. 86: 91–102. doi:10.1007/s12542-011-0111-3 
  55. ↑ Yang, Zixiao; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria E.; Kearns, Stuart L.; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; Orr, Patrick J.; Xu, Xing; Benton, Michael J. (Janeiro 2019). «Pterosaur integumentary structures with complex feather-like branching» (PDF). Nature Ecology & Evolution (em inglês). 3 (1): 24–30. ISSN 2397-334X. PMID 30568282. doi:10.1038/s41559-018-0728-7. hdl:1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 
  56. ↑ «Pterosaurs Had Four Types of Feathers, New Study Shows | Paleontology | Sci-News.com». Breaking Science News | Sci-News.com (em inglês) 
  57. ↑ St. Fleur, Nicholas (17 Dezembro 2018). «Feathers and Fur Fly Over Pterosaur Fossil Finding - An analysis of two fossils would push back the origins of feathers by about 70 million years, but more specimens Maio be needed for confirmation.». The New York Times 
  58. ↑ Briggs, Helen (17 de dezembro de 2018). «Fur flies over new pterosaur fossils» (em inglês). BBC News 

Ligações externas

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