Pena
As penas são crescimentos epidérmicos que formam uma cobertura externa distinta, ou plumagem, em dinossauros, tanto avianos (Aves) quanto alguns não-avianos (que não são aves) e possivelmente outros Archosauromorpha. Elas são consideradas as mais complexas estruturas tegumentárias encontradas nos vertebrados[1][2] e um exemplo importante de uma novidade evolucionária complexa.[3] Elas estão entre as características que distinguem as aves vivas de outros grupos vivos.[4]
Embora as penas cubram a maior parte do corpo das aves, elas surgem apenas de certos tratos bem definidos na pele. Eles auxiliam no voo, no isolamento térmico e na impermeabilização. Além disso, a coloração ajuda na comunicação e proteção.[5]
Estrutura e características
[editar | editar código-fonte]As penas estão entre os apêndices tegumentares mais complexos encontrados em vertebrados e são formadas em pequenos folículos na epiderme que produzem proteínas de queratina. A β-queratina em penas, bicos e garras é composta por fitas de proteína ligadas por hidrogênio em folhas-β pregueadas, que são então ainda mais torcidas e reticuladas por pontes de dissulfeto em estruturas ainda mais resistentes do que as α-queratinas do cabelo, chifres e cascos dos mamíferos.[6][7] Os sinais exatos que induzem o crescimento de penas na pele não são conhecidos, mas foi descoberto que o fator de transcrição cDermo-1 induz o crescimento de penas na pele e escamas na perna.[8]
Partes de uma pena
[editar | editar c�digo-fonte]Uma pena t�pica apresenta um eixo principal, chamada r�quis ou raque.
O vexilo � a parte da pena que se estende para os dois lados da raque e, dependendo do tipo de pena, pode ser plum�ceo (macio e fofo) ou pen�ceo (intimamente entrela�ado).
Fundidos a raque est�o uma s�rie de filamentos chamados de barbas; as pr�prias barbas tamb�m s�o ramificadas e formam as b�rbulas. Essas b�rbulas t�m ganchos min�sculos chamados barbicelas para fixa��o cruzada. Na base da pena, o r�quis se expande para formar o uma estrutura tubular e oca, o c�lamo, que se insere em um fol�culo na pele.
Classifica��o
[editar | editar c�digo-fonte]O conjunto de todas as penas de uma ave � chamado de plumagem e o processo de substitui��o das penas � conhecido como muda. As penas das aves que vivem na �gua s�o impermeabilizadas atrav�s de um �leo lubrificante que elas pr�prias produzem e espalham com o bico, em uma gl�ndula especial chamada uropigiana, pr�xima da regi�o da cauda.
Dependendo de sua estrutura, posi��o e fun��o, existem diferentes tipos de penas:
- Penas t�picas ou de contorno: s�o penas com raque planas, longas e bem desenvolvidas. Existem dois tipos: penas de voo e penas de contorno gen�ricas. Estes �ltimos s�o aqueles que cobrem a cabe�a, pesco�o, tronco e extremidades, conformando a morfologia geral da plumagem da ave. As penas de voo s�o aquelas que cobrem as asas e a cauda e s�o subdivididas em:
- Rectrizes: s�o penas da cauda e s�o frequentemente sim�tricas, s�o inseridas no n�vel da �ltima v�rtebra caudal.
- R�miges: s�o as penas da asa e t�m um formato irregular. Aquelas que s�o inseridas na extremidade mais externa da asa s�o chamadas de prim�rias. As secund�rias s�o inseridas no r�dio, enquanto as mais pr�ximas da base da asa, inseridas na altura do �mero, s�o as terci�rias.
- Tectrizes ou coberteiras: pequenas, macias e flex�veis e cobrem a base das r�miges e das rectrizes.
- Pl�mulas (penugem lanosa): apresentam raque pequeno ou ausente, tem barbas soltas e macias e b�rbulas n�o entrela�adas. Ficam por baixo das penas de contorno, formando uma camada que fornece isolamento t�rmico adicional.
- Pl�mulas especializadas de p� ou pulviplumas: localizam-se na regi�o anterior � pelve e produzem um material de queratina que desempenha uma fun��o de lubrifica��o a seco.
- Plumas: apresentam vexilos macios, mas a raque � maior do que a barba mais longa. Geralmente encontram-se junto a tratos de penas, para auxiliar no isolamento.
- Filoplumas: penas finas e macias, com uma raque longa e barbas curtas na extremidade. T�m fun��es sensoriais e ornamentais.
- Cerdas: possuem raque r�gida e poucas barbas, localizadas principalmente na base. Sua fun��o � principalmente sensorial.
- Hipopenas: estruturas pequenas remanescentes de penas, aderidas � haste no umbigo superior, na posi��o onde o c�lamo emerge da pele.[9]
Aves rec�m-nascidas de algumas esp�cies t�m um tipo especial de penas, que s�o empurradas para fora quando as penas normais emergem.[1]
Fun��es
[editar | editar c�digo-fonte]As aves t�m v�rios tipos de penas, cada uma com sua estrutura especializada dependendo de sua fun��o. Elas dependem destas penas especializadas para prop�sitos cruciais. Sua habilidade de voar, em particular, depende das penas de contorno e de voo. As penas de contorno s�o encontradas na superf�cie do corpo e ajudam a fazer com que a ave fique aerodin�mica e plana, e reduz a turbul�ncia. As penas grandes de voo nas asas e cauda atuam como um leme no voo, dando controle aerodin�mico.
As penas isolam as aves de baixas temperaturas, radia��o solar e �gua. As aves tamb�m costumam usar penas para forrar seus ninhos, fornecendo isolamento para os ovos e filhotes. As penas t�m uma estrutura pr�pria, com coluna central e protuber�ncias cobertas de penugem que ajudam a manter o ar. A maioria dos filhotes � coberta de penas macias, mas, quando o animal chega � idade adulta, elas ficam escondidas atr�s das penas de contorno.
O padr�o de cor das penas � frequentemente usado para a camuflagem, escondendo-se de seus predadores ou passando despercebido por suas presas. Como no caso dos peixes, a parte superior e a inferior costumam ter cores diferentes para camuflar tanto quando est�o em voo quanto quando est�o empoleirados. Diferen�as marcantes nos padr�es e cores das penas s�o parte do dimorfismo sexual de muitas esp�cies de aves e s�o particularmente importantes na sele��o sexual. Em alguns casos, existem diferen�as na refletividade UV das penas entre os sexos, embora n�o haja diferen�as em as cores s�o notadas na faixa vis�vel.[10]
As penas tamb�m podem ter fun��es comunicativas. As penas das asas do macho Machaeropterus deliciosus, por exemplo, t�m estruturas especiais que s�o usadas para produzir sons por estridula��o.[11]
Algumas aves podem tamb�m apresentam penas de p� que crescem continuamente, com pequenas part�culas saindo regularmente das pontas das b�rbulas. Essas part�culas liberam um p� que que penetra nas penas do corpo da ave e atua como um agente impermeabilizante e condicionador. Este tipo de pena evoluiu independentemente em v�rios t�xons e pode ser encontrado na plumagem de pombos, cacatuas e papagaios ou em �reas localizadas do peito, barriga ou flancos de gar�as e podargos. Gar�as utilizam o bico para espalhar o p�, enquanto cacatuas usam a cabe�a para aplicar o p�.[12]
As cerdas s�o penas com r�quis longos e r�gidos e poucas barbas. As cerdas ao redor dos olhos e do bico podem ter fun��es semelhantes �s dos c�lios e vibrissas dos mam�feros. Acredita-se que poderiam servir a aves inset�voras para capturar suas presas e que poderiam ter fun��es sensoriais, embora ainda n�o haja evid�ncias claras. Em um estudo, aves da esp�cie Empidonax traillii demonstraram capturar insetos t�o bem antes e depois da remo��o das cerdas rictais.[13]
Colora��o
[editar | editar c�digo-fonte]As cores das penas s�o produzidas por pigmentos, por estruturas microsc�picas que podem refratar, refletir ou espalhar comprimentos de onda de luz selecionados ou por uma combina��o de ambos. A maioria dos pigmentos das penas s�o melaninas (feomelaninas de cor marrom e bege, eumelaninas de cor preta e cinza) e caroten�ides (vermelho, amarelo, laranja); outros pigmentos ocorrem apenas em certos t�xons - psitacofulvinas do amarelo ao vermelho[14] (em alguns papagaios) e a turacina vermelha e turacoverdina verde (porfirinas s�o encontradas apenas em turacos).
A colora��o estrutural[5][15][16] est� envolvida na produ��o de cores azuis, na iridesc�ncia, na maioria da reflet�ncia ultravioleta e no realce de cores pigmentares. Iridesc�ncia estrutural foi relatada[17] em penas f�sseis datando de mais de 40 milh�es de anos. As penas brancas n�o t�m pigmento e espalham a luz de maneira difusa; o albinismo em aves � causado por produ��o defeituosa de pigmento, embora a colora��o estrutural n�o seja afetada (como pode ser visto, por exemplo, em periquitos azuis e brancos).
Os azuis e verdes brilhantes de muitos papagaios s�o produzidos pela interfer�ncia construtiva da luz refletida de diferentes camadas de estruturas nas penas. No caso da plumagem verde, al�m do amarelo, a estrutura espec�fica da pena envolvida � chamada por alguns de textura de Dyck.[18][19] A melanina est� frequentemente envolvida na absor��o da luz; em combina��o com um pigmento amarelo, produz um verde-oliva opaco.
Em algumas aves, as cores das penas podem ser criadas, ou alteradas, por secre��es da gl�ndula uropigial. As cores do bico amarelo de muitos calaus s�o produzidas por essas secre��es. Foi sugerido que existem outras diferen�as de cor que podem ser vis�veis apenas na regi�o ultravioleta,[12] mas os estudos n�o encontraram evid�ncias.[20] A secre��o de �leo da gl�ndula uropigial tamb�m pode ter um efeito inibit�rio nas bact�rias das penas.[21]
Crescimento de penas
[editar | editar c�digo-fonte]Penas s�o ap�ndices tegumentares, assim como escamas e pelos em outros animais. Essas estruturas s�o formadas a partir da epiderme e derme por mecanismos que envolvem indu��o rec�proca entre esses dois tecidos e s�o altamente conservadas dentro do grupo dos vertebrados. As penas se desenvolvem ao longo de fileiras espec�ficas no corpo, denominadas pterilas, sendo as �reas sem penas entre elas denominadas apt�rias.[9]
O est�gio inicial da forma��o da pena � a forma��o do plac�dio; este � formado quando as c�lulas da derme se condensam sob a epiderme e sinalizam para que ocorra o espessamento da epiderme.[2] O plac�dio ent�o come�a a se alongar para fora, formando uma estrutura tubular chamada bot�o de penas ou germe da pena.[22] Ao longo do desenvolvimento do embri�o, as c�lulas da epiderme come�am a proliferar em torno do bot�o, gerando uma invagina��o epid�rmica cil�ndrica, o fol�culo. Neste est�gio, observa-se, em corte transversal, a regi�o mais interna, denominada polpa d�rmica, envolta pelo colar do fol�culo; a estrutura mais externa � a epiderme do fol�culo, separada do colar por uma cavidade. A prolifera��o de c�lulas do colar (queratin�citos) for�a c�lulas mais velhas para fora, criando uma estrutura em forma de tubo. As c�lulas mais externas desse tubo formam a bainha, estrutura tempor�ria que protege a pena em crescimento. As mais internas se organizam em uma s�rie de costelas longitudinais paralelas (cristas da barba), que dar�o origem �s barbas da pena.
Em penas pen�ceas, as cristas s�o deslocadas de maneira helicoidal conforme crescem, at� se fundirem com a maior das cristas (crista da raque). Nas plumas, n�o ocorre esse crescimento helicoidal; a raque � simples e ocorre na base da pena. O crescimento helicoidal das barbas ocorre ao redor do colarinho, duas barbas se formam e estas crescem em dire��o ao mesmo ponto e quando se encontram, forma-se a raque da pena. As b�rbulas s�o formadas por diferencia��o de algumas c�lulas perif�ricas das cristas da barba e morte de outras. Quando as b�rbulas come�am a se formar, elas se diferenciam e se unem, gerando o que � conhecido como pena de contorno. As diferen�as na disposi��o das b�rbulas permitem que a maior parte da grande variedade de penas existentes nas aves seja gerada.[2]
O crescimento da pena a impulsiona para fora da bainha protetora, desenrolando-a, o que leva ao estabelecimento do formato laminar da pena pen�cea. Somente nesse est�gio final que as b�rbulas de uma barba podem se enganchar com as de outras barbas, estabelecendo relativa rigidez � l�mina. O c�lamo (estrutura oca na base da pena) tamb�m se forma nesses est�gios finais, a partir do colar do fol�culo. O pigmento para a colora��o � depositado nas c�lulas epid�rmicas durante o crescimento no fol�culo, por�m n�o depois. Quando o crescimento termina, rompe-se a bainha, a qual � retida por alisamento com o bico. A�, a pena distende-se em sua forma completa.
Para que o desenvolvimento da pluma ocorra corretamente, � necess�ria a intera��o de m�ltiplas mol�culas que auxiliam na sinaliza��o de aspectos de grande import�ncia e na coordena��o de diversos processos. A maioria dessas mol�culas � o resultado da express�o diferencial de genes e da intera��o entre eles em diferentes est�gios de desenvolvimento.
Um desses genes � o Sonic hedgehog (Shh). Isso tamb�m est� envolvido na forma��o de outras estruturas, como membros. Nas penas, Shh est� nos est�gios iniciais e finais e desempenha fun��es diferentes. Nos est�gios iniciais, ele est� presente na epiderme durante a forma��o do plac�dio e � mantido l� pela intera��o rec�proca com as c�lulas mesenquimais da derme. Nos est�gios finais, est� presente no filamento da pena. Shh tamb�m � considerado um dos primeiros sinais na epiderme para a forma��o de placodes, o que significa que a express�o desse gene � necess�ria para a forma��o de penas. Acredita-se que possa at� ser o gene respons�vel por iniciar a condensa��o das c�lulas que antecede o alargamento da epiderme para formar o plac�dio.[23]
Outro grupo de genes de vital import�ncia no desenvolvimento das penas s�o os fatores de crescimento de fibroblastos (FGFs): entre os mais importantes est�o FGF2, FGF4, FGF5, FGF7 e FGF10. O FGF2 e o FGF4 s�o expressos em plac�dios e podem promover a forma��o de bot�es de penas, uma vez que poderiam atuar como promotores do desenvolvimento do plac�dio; FGF5 e FGF7 s�o expressos durante a forma��o do fol�culo das penas, mas n�o s�o necess�rios para o in�cio do desenvolvimento das penas; e o FGF10 � expresso na derme dos prim�rdios das penas e pode induzir a express�o de reguladores positivos e negativos do desenvolvimento das penas. Al�m disso, o FGF10 tamb�m induz a express�o de BMP2. [24]
A BMP2 ou prote�na 2 morfog�nica �ssea, � outra prote�na que regula a forma��o correta das penas. Este � respons�vel pelo espa�amento correto dos bot�es das penas atrav�s da inibi��o lateral, evitando o recrutamento de c�lulas para formar o plac�dio, evitando a forma��o do bot�o das penas. Mas n�o age sozinho. Outra prote�na morfog�nica �ssea, a BMP4, interage com a BMP2 e especifica o tamanho e a forma dos bot�es das penas.[25]
Evolu��o
[editar | editar c�digo-fonte]A vis�o funcional da evolu��o das penas tradicionalmente se concentra no isolamento, no voo e na exibi��o. Descobertas de dinossauros emplumados n�o-voadores do Cret�ceo Superior na China,[26] no entanto, sugere-se que o voo n�o poderia ter sido a fun��o prim�ria original, pois as penas simplesmente n�o seriam capazes de fornecer qualquer forma de sustenta��o.[27][28] H� sugest�es de que as penas podem ter tido sua fun��o original de termorregula��o, impermeabiliza��o ou mesmo como sumidouro de res�duos metab�licos como o enxofre.[29] Descobertas recentes podem sustentar a fun��o de termorregula��o, ao menos em dinossauros menores.[30][31] Alguns pesquisadores at� argumentam que a termorregula��o surgiu de cerdas no rosto que eram usadas como sensores t�teis.[32] Embora as penas tenham sido sugeridas como tendo evolu�do de escamas reptilianas, n�o h� consenso em rela��o a essa ideia.[2] As teorias das origens das penas a partir das escamas sugerem que a estrutura da escamas plana foi modificada para se desenvolver em penas por divis�o para formar a teia; no entanto, esse processo de desenvolvimento envolve uma estrutura tubular originada de um fol�culo e a divis�o do tubo longitudinalmente para formar a teia.[1][2]
O n�mero de penas por unidade de �rea de pele � maior em aves menores do que em aves maiores, e essa tend�ncia aponta para seu importante papel no isolamento t�rmico, uma vez que aves menores perdem mais calor devido � �rea de superf�cie relativamente maior em propor��o ao seu peso corporal. A miniaturiza��o das aves tamb�m desempenhou um papel na evolu��o do voo motorizado.[33]
Acredita-se que a colora��o das penas tenha evolu�do principalmente em resposta � sele��o sexual. Em um esp�cime f�ssil de Anchiornis huxleyi, as caracter�sticas est�o t�o bem preservadas que a estrutura melanossoma (c�lulas de pigmento) pode ser observada. Ao comparar a forma dos melanossomos f�sseis com os melanossomos de aves existentes, a cor e o padr�o das penas em Anchiornis puderam ser determinados.[34] Foi encontrado que Anchiornis possu�a penas com padr�o preto e branco nos membros anteriores e posteriores, com uma crista marrom-avermelhada. Este padr�o � semelhante � colora��o de muitas esp�cies de aves existentes, que usam a colora��o da plumagem para exibi��o e comunica��o, incluindo sele��o sexual e camuflagem. � prov�vel que as esp�cies de dinossauros n�o avi�rios utilizassem padr�es de plumagem para fun��es semelhantes �s das aves modernos antes da origem do voo. Em muitos casos, a condi��o fisiol�gica das aves (especialmente machos) � indicada pela qualidade de suas penas, e isso � usado (pelas f�meas) na escolha do parceiro.[35][36] Al�m disso, ao comparar diferentes esp�cimes de Ornithomimus edmontonicus, os indiv�duos mais velhos foram encontrados para ter um penibr�quio (uma estrutura em forma de asa consistindo de penas alongadas), enquanto os mais jovens n�o. Isso sugere que o penibr�quio era uma caracter�stica sexual secund�ria e provavelmente tinha uma fun��o sexual.[37]
Penas e escamas s�o compostas de duas formas distintas de queratina, e por muito tempo se pensou que cada tipo de queratina era exclusivo para cada estrutura da pele (penas e escamas). No entanto, um estudo publicado em 2006 confirmou a presen�a do tipo de queratina encontrado em penas nos est�gios iniciais de desenvolvimento das escamas de crocodilo americano. Esse tipo de queratina, que se pensava ser espec�fico das penas, � suprimido durante o desenvolvimento embriol�gico do crocodilo e, portanto, n�o est� presente nas escamas dos crocodilos maduros. A presen�a desta queratina hom�loga em aves e crocodilianos indica que ela foi herdada de um ancestral comum. Isso pode sugerir que escamas de crocodilianos, penas de aves e dinossauros e picnofibras de pterossauros s�o todas express�es de desenvolvimento das mesmas estruturas primitivas de pele de arcossauro; sugerindo que penas e picnofibras podem ser hom�logas.[38]
Dinosauros emplumados
[editar | editar c�digo-fonte]Muitos dinossauros n�o-avianos emplumados possu�am penas em seus membros que n�o funcionariam para o voo.[26][2] Uma teoria sugere que as penas evolu�ram inicialmente em dinossauros devido �s suas propriedades de isolamento t�rmico; ent�o, pequenas esp�cies de dinossauros que desenvolveram penas mais longas podem t�-las considerado �teis para planar, levando � evolu��o de proto-aves como Archaeopteryx e Microraptor zhaoianus. Outra teoria postula que a vantagem adaptativa original das primeiras penas estava relacionada com a sele��o sexual devido � pigmenta��o ou iridesc�ncia.[39] Dinossauros com penas ou proto-penas incluem Pedopenna daohugouensis[40] e Dilong paradoxus, um tiranossauroide que � cerca de 60-70 milh�es de anos mais antigo que Tyrannosaurus rex.[41]
A maioria dos dinossauros com penas ou proto-penas de que se tem conhecimento s�o ter�podes. No entanto, estruturas tegumentares filamentosas semelhantes a penas tamb�m foram encontradas nos dinossauros ornit�squios Tianyulong e Psitacossauro.[42] A natureza exata dessas estruturas ainda est� em estudo. No entanto, acredita-se que as penas do est�gio 1 (consulte a se��o est�gios evolutivos abaixo), como aquelas vistos nesses dois ornit�squios, provavelmente funcionaram para cortejo.[43] Em 2014, relatou-se que o ornit�squio Kulindadromeus possu�a estruturas semelhantes �s penas do est�gio 3.[44]
Desde a d�cada de 1990, dezenas de dinossauros com penas foram descobertos no clado Maniraptora, que inclui o clado Avialae e os ancestrais comuns recentes das aves, Oviraptorosauria e Deinonychosauria. Em 1998, a descoberta de um oviraptorossauro com penas, Caudipteryx zoui, desafiou a no��o de penas como uma estrutura exclusiva de Avialae.[45] Encontrado na Forma��o Yixian em Liaoning, China, C. zoui viveu durante o Per�odo Cret�ceo Inferior. Presente nos membros anteriores e na cauda, sua estrutura tegumentar foi aceita como penas pen�ceas com base no padr�o do r�quis e das barbas. No clado Deinonychosauria, a diverg�ncia cont�nua de penas tamb�m � aparente nas fam�lias Troodontidae e Dromaeosauridae. Penas ramificadas com r�quis, barbas e b�rbulas foram descobertas em muitos membros, incluindo Sinornithosaurus millenii, um dromeossaur�deo encontrado na forma��o Yixian (124,6 MYA),[46]
Anteriormente, existia um paradoxo temporal na evolu��o das penas - ter�podes com caracter�sticas semelhantes a aves altamente derivadas ocorreram em um momento posterior a Archaeopteryx - sugerindo que os descendentes das aves surgiram antes do ancestral. No entanto, a descoberta de Anchiornis huxleyi na Forma��o Tiaojishan do Jur�ssico Superior (160 MYA) no oeste de Liaoning em 2009[47][48] resolveu o paradoxo.
Ao ser anterior a Archaeopteryx, Anchiornis prova a exist�ncia de um ancestral ter�pode com penas modernas, fornecendo informa��es sobre a transi��o dinossauro-ave. O esp�cime mostra distribui��o de grandes penas pen�ceas nos membros anteriores e na cauda, sugerindo que as penas pen�ceas se espalharam para o resto do corpo em um est�gio anterior na evolu��o dos ter�podes.[49] O desenvolvimento das penas pen�ceas n�o substituiu as penas filamentosas anteriores. Penas filamentosas s�o preservadas ao lado de penas de voo de apar�ncia moderna em �mbar de 80 milh�es de anos de Alberta - incluindo algumas com modifica��es encontradas nas penas de aves mergulhadoras existentes.[50]
Duas pequenas asas presas em �mbar datadas de 100 mya show plumagem existiram em alguns predecessores de aves. As asas provavelmente pertenceram a enantiornithes, um grupo diversificado de dinossauros avianos.[51][52]
Uma grande an�lise filogen�tica dos primeiros dinossauros por Matthew Baron, David B. Norman e Paul Barrett (2017) descobriu que Theropoda �, na verdade, mais intimamente relacionado a Ornithischia, ao qual formou o grupo irm�o dentro do clado Ornithoscelida. O estudo tamb�m sugeriu que se as estruturas semelhantes a penas de ter�podes e ornit�squios fossem de origem evolutiva comum, ent�o seria poss�vel que as penas estivessem restritas a Ornithoscelida. Se assim for, ent�o a origem das penas provavelmente teria ocorrido j� no Tri�ssico M�dio.[53]
Est�gios evolucion�rios
[editar | editar c�digo-fonte]V�rios estudos do desenvolvimento das penas em embri�es de aves modernas, juntamente com a distribui��o dos tipos de penas entre v�rios precursores de aves pr�-hist�ricas, permitiram aos cientistas tentar uma reconstru��o da sequ�ncia em que as penas primeiro evolu�ram e se desenvolveram nos tipos encontrados em aves modernas.
A evolu��o das penas foi dividida nas seguintes fases por Xu e Guo em 2009:[43]
- Filamento �nico
- V�rios filamentos unidos em sua base
- V�rios filamentos unidos em sua base a um filamento central
- V�rios filamentos ao longo do comprimento de um filamento central
- V�rios filamentos surgindo da borda de uma estrutura membranosa
- Pena pen�cea com v�xilo de barbas e b�rbulas e r�quis central
- Pena pen�cea com raque assim�trica
- Barba indiferenciada com raque central
No entanto, Foth (2011) mostrou que alguns desses est�gios supostos (est�gios 2 e 5 em particular) s�o provavelmente simplesmente artefatos de preserva��o causados pela maneira como as penas f�sseis s�o esmagadas e os restos de penas ou marcas s�o preservados. Foth reinterpretou penas do est�gio 2 como penas esmagadas ou mal identificadas de pelo menos est�gio 3, e penas do est�gio 5 como penas esmagadas do est�gio 6.[54]
O seguinte diagrama simplificado de rela��es de dinossauros segue esses resultados e mostra a distribui��o prov�vel de penas plum�ceas e pen�ceas entre dinossauros e aves pr�-hist�ricas. O diagrama segue aquele apresentado por Xu e Guo (2009)[43] modificado com as descobertas de Foth (2011).[54] Os n�meros que acompanham cada nome referem-se � presen�a de est�gios de penas espec�ficos. Observe que 's' indica a presen�a conhecida de escamas no corpo.
Ver tamb�m
[editar | editar c�digo-fonte]Refer�ncias
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Ligações externas
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- Electronic Code of Federal Regulations (e-CFR), Title 50: Wildlife and Fisheries PART 22—EAGLE PERMITS [2]
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- Mechanical structure of feathers
- Lecture notes on the avian integument
- U.S. National Fish and Wildlife Forensics Laboratory's Feather Atlas