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Último antepasado común universal

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�LUCA� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Luca.
Un cladograma que enlaza todos los grupos importantes de organismos vivos al ancestro universal.

El �ltimo antepasado com�n universal, conocido por sus siglas en ingl�s LUCA (last universal common ancestor), es el antepasado com�n m�s reciente de todo el conjunto de organismos vivos actuales y probablemente tambi�n de todos los conocidos como f�siles, aunque no se puede descartar te�ricamente que se identifiquen restos de otros seres vivos de la misma o mayor antig�edad que �l. Los f�siles m�s antiguos de seres vivos son los microf�siles de Canad�, con una antig�edad de 3770 Ma y 4280 Ma.[1]​ Seg�n relojes moleculares recientes, las arqueas y bacterias divergieron a finales del e�n H�dico,[2]​[3]​[4]​ lo que implica que LUCA tuvo que haber vivido en este e�n aproximadamente hace 4350 millones de a�os seg�n las estimaciones.[3]​[5]​

Tambi�n se le denomina �ltimo antepasado universal (LUA, last universal ancestor) y �ltimo ancestro com�n (LCA, last common ancestor) o simplemente ancestro universal.

El primer antepasado com�n universal (FUCA) es un antepasado acelular hipot�tico de LUCA, los virus y otros linajes precelulares ahora extintos que habr�a sido la primera entidad biol�gica con un c�digo gen�tico para traducir prote�nas.

Otros conceptos del t�rmino

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El concepto de �ltimo antepasado com�n universal se ha postulado que sea aplicado, tambi�n, no solo a las especies de organismos, sino a los sistemas componentes de estos organismos, e incluso a sus �rganos o aparatos. El neurobi�logo argentino Crocco postul� el uso del t�rmino en este contexto al se�alar, en la d�cada de 1960, que el sistema bioel�ctrico para el control (no para la coordinaci�n) de la nataci�n de los protozoos predadores por medio de las cilias, control que les permite seguir a las presas y situarse respecto a ellas para ingerirlas, es el �ltimo antepasado com�n universal del sistema nervioso de los animales multicelulares, significando con ello que, independientemente de que las morfolog�as o formas iniciales de sistemas nerviosos hubieran aparecido evolutivamente en distintas ocasiones en varios filos animales, conservaron todas las variaciones de electropotencial que, solo en algunos taxones, se aprovecharon para ciertas funciones nerviosas superiores. Y, asimismo, aunque con menor precisi�n, cabe similarmente expresar que los arcos branquiales constituyen el �ltimo antepasado com�n universal del aparato hioideo o del �rgano denominado trompa de Eustaquio.

La primera hip�tesis

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Esta hip�tesis surge en 1859, cuando Charles Darwin public� El origen de las especies, sosteniendo que habr�a habido solo un progenitor para todas las formas de vida. Afirm�, en suma: �(...) Por lo tanto, debo inferir por analog�a que probablemente todos los seres org�nicos que han vivido en esta tierra han descendido de alguna forma primordial, en la que la vida fue inspirada por primera vez�.[6]​ As� pues, la idea del ancestro com�n es un principio fundamental de la teor�a evolutiva.

El hecho de que debi� existir un solo ancestro universal se hizo patente por primera vez en los a�os 1960, cuando el c�digo gen�tico fue descifrado y se encontr� que era universal. El hecho de que el c�digo gen�tico sea universal para todas las formas de vida nos indica que todas ellas est�n relacionadas.

M�s recientemente, al construir cladogramas globales basados en la distancia gen�tica entre las c�lulas actuales m�s divergentes, se interpret� que hubo divisiones muy tempranas, como la de las arqueas, de las que principalmente se conocen formas extrem�filas (altamente resistentes a condiciones ambientales extremas de gran salinidad, temperatura o acidez). Esto llev� a suponer que LUCA evolucion� en ambientes como las fumarolas negras de las dorsales medioce�nicas, donde tales condiciones extremas contin�an hoy en d�a.

Luego, se ha encontrado, bas�ndose en la evidencia f�sil, que los organismos eucariotas se originaron posteriormente y que este origen se produjo, seg�n las teor�as m�s actuales, por simbiog�nesis entre una bacteria y una arquea, por lo que LUCA estar�a relacionado con la temprana divergencia entre arqueas y bacterias.

Carl Woese propuso que nuestra herencia gen�tica pre-LUCA deriva de una comunidad de organismos, m�s que de un individuo,[7]​ a la que ha llamado progenote; en esa fase, el genoma deb�a presentar una gran variabilidad, a diferencia de lo que ocurre en los organismos actuales, cuyo genoma est� definido con mucha precisi�n. Sin embargo, los modelos estad�sticos revelan que es mucho m�s probable que la vida haya surgido de un solo ancestro com�n en lugar de varias fuentes, aun tomando en cuenta la transferencia horizontal de genes: un modelo con un �nico ancestro com�n, pero permitiendo cierto intercambio de genes entre especies, resulta 103489 veces m�s probable que el mejor modelo de m�ltiples ancestros.[8]​

Concepciones err�neas del t�rmino

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Cladograma cerrado (anillo filogen�tico) que enlaza grupos importantes a LUCA, se�alando que su relaci�n directa ser�a con organismos procariotas.

LUCA no significa:

  1. El primer organismo vivo que existi�.
  2. El organismo actual m�s pr�ximo en sus caracter�sticas al antepasado com�n.
  3. Que solo exist�a este organismo al principio.

Caracter�sticas generales

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V�ase tambi�n: Principales caracter�sticas de los seres vivos

Hay caracter�sticas que son comunes a todos los seres vivos, ya que todos poseemos el mismo c�digo gen�tico y esto a su vez demuestra un origen com�n. Estas caracter�sticas debieron ser parte del ancestro universal y son las siguientes:

Teor�as evolutivas

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Es muy dif�cil conocer las caracter�sticas que pudo haber tenido un organismo que existi� en tiempos tan remotos, si acaso no es una tarea virtualmente imposible, especialmente porque la transferencia horizontal de genes produce importantes perturbaciones al momento de comparar los diversos �rboles filogen�ticos. Hay acumulaci�n de mutaciones a lo largo de miles de millones de a�os, adem�s de eso los genes se pierden, se ganan o se intercambian; de tal manera que imaginar la estructura celular, pared, bioqu�mica, metabolismo y respiraci�n de LUCA, puede resultar muy especulativo.

A pesar de esto, algunos bi�logos evolutivos han presentado propuestas sobre la evoluci�n del �rbol de la vida y han teorizado sobre las particularidades del �ltimo ancestro universal. Algunas hip�tesis son:

Hip�tesis del ancestro hiperterm�filo quimiosint�tico

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Ya en 1871, el naturalista Darwin en una carta dirigida al bot�nico Hooker, sugiri� que la vida habr�a empezado en un tibio charco de agua.[11]​ Actualmente (2018), se considera que la hip�tesis del ancestro term�filo es la m�s atractiva.[12]​ Hay dos hip�tesis que sustentan la posibilidad de un ancestro term�filo:

Procariontes ancestrales term�filos y quimiosint�ticos parecidos a arqueas pudieron habitar en las fumarolas negras que abundaron en tiempos arcaicos.
  • 2.- Seg�n G�nter W�chtersh�user, quien desarroll� la teor�a del mundo de hierro-sulfuro en 1988, el ancestro universal era un microorganismo hiperterm�filo y quimiosint�tico, parecido a las arqueas debido a que los l�pidos de su membrana conten�an l�pidos isoprenoides (los cuales ser�an precursores de los l�pidos grasos de bacterias y eucariontes); y que habitaban en ambientes de agua l�quida, pH neutro, alta salinidad, alta temperatura, alta presi�n, un lugar donde el sulfuro de hidr�geno, di�xido de carbono y el nitr�geno son catalizados por iones met�licos ferrosos y otros, en donde las exhalaciones volc�nicas chocan con un flujo hidrotermal y no a mar abierto sino en la superficie de minerales catalizadores como la pirita.[15]​ Posteriormente W�chtersh�user logra sintetizar en el laboratorio amino�cidos y p�ptidos en estas condiciones calientes y anaerobias.[16]​

La reconstrucci�n de �rboles gen�ticos moleculares ha dado respaldo a la hip�tesis de un ancestro term�filo.[17]​ Las fuentes hidrotermales volc�nicas del oscuro fondo del oc�ano pudieron crear condiciones favorables para el origen de la vida, pues permiten el metabolismo quimiosint�tico y el gradiente qu�mico para la s�ntesis de amino�cidos en ausencia de enzimas.[18]​ En fuentes hidrotermales alcalinas encontramos condiciones termodin�micas, bioenerg�ticas y de gradientes de protones, para que se produzca el metabolismo quimi�trofo del carbono (receptor de CO2), la captaci�n de energ�a por quimi�smosis para la s�ntesis de ATP y la captaci�n del hidr�geno como primer donante.[19]​

La respiraci�n de LUCA debi� ser anaerobia, ya que en este medio los amino�cidos entran con m�s frecuencia a las prote�nas, y las arqueas y bacterias ancestrales debieron ser tambi�n anaerobias.[20]​ Esto es previsible toda vez que la Gran Oxidaci�n de la atm�sfera y los oc�anos ocurri� hace 2450 millones de a�os[21]​ y la aparici�n de los eucariontes (aerobios) debi� ser posterior en ese tiempo. Esta respiraci�n anaerobia debi� ser del sulfato, del azufre o del nitrato.[22]​

Debido a la idea cada vez m�s difundida de que el origen eucariota es producto de la fusi�n biol�gica entre arqueas y bacterias, si uno quiere saber acerca de LUCA, los �nicos dominios que vale la pena explorar son los de las bacterias y las arqueas.[23]​ Seg�n Manfredo Seufferheld (Universidad de Illinois), no sabemos la apariencia de LUCA, pero debi� ser un microorganismo con una estructura compleja reconocible como una c�lula y similar a una arquea.[24]​ Muchos estudios sobre filogenia bacteriana presentan a los term�filos como los filos m�s antiguos, mientras que en los filos arqueanos, la mayor�a presenta caracter�sticas comunes que permiten deducir que una arquea ancestral pudo ser un organismo de una sola membrana, hiperterm�filo, acid�filo, anaerobio y de metabolismo quimilitoaut�trofo, es decir, independiente de la luz y de sustancias org�nicas pero dependiente del CO2 y de otros qu�micos inorg�nicos. Probablemtente LUCA divergi� por un lado en bacterias por el desarrollo de la pared protectora de peptidoglicano, mientras que las arqueas se adaptaron al medio hiper�cido de las fumarolas blancas; en todo caso la divergencia es antigua, pues ambos grupos son tan distintos que incluso la conjugaci�n gen�tica entre ellos es dif�cil.

Hip�tesis de la bacteria monod�rmica

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Seg�n Radhey Gupta, el organismo precursor fue una bacteria Gram positiva, la cual es monod�rmica por poseer una sola membrana. De ella evolucionaron por un lado las bacterias did�rmicas (Gram negativas) al adquirir una segunda membrana y por otro lado las arqueas; en ambos casos se dio por adaptaci�n a la presi�n selectiva debido a la presencia de antibi�ticos que producen algunas bacterias Gram positivas. Este modelo est� respaldado, seg�n el autor, por la evoluci�n de la estructura celular y por �rboles filogen�ticos proteicos.[25]​ El origen de los organismos eucariotas no est� relacionado directamente con LUCA, ya que es un fen�meno posterior.

Investigaciones m�s recientes (2015), han identificado que los procariontes m�s primitivos, tales como arqueas, bacterias ultrapeque�as[26]​ y bacterias term�filas, presentan mayormente una sola membrana celular, lo que da respaldo a la hip�tesis de la bacteria monod�rmica ancestral.

Hip�tesis del progenote

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Cladograma que enlaza todos los grupos importantes de organismos vivos al LUCA (el tronco negro en la parte inferior). Este gr�fico de Woese (1990) es derivado de secuencias del ARNr.

Seg�n Carl Woese, el organismo ancestral fue un progenote, el cual habr�a presentado menos complejidad que cualquier otro organismo procariota actual, un precursor que incluso era anterior a la evoluci�n del ADN, es decir, un habitante de un mundo de ARN.[27]​ Posteriormente sobre la base de los �rboles filogen�ticos de ARNr 16S/18S, Woese concluye que hay una gran divergencia entre tres grandes grupos descendientes del progenote: Archaea, Bacteria y Eucarya, defini�ndose as� el sistema de los tres dominios.[28]​ Una hip�tesis viral que apoya este modelo, sostiene que los tres dominios pudieron originarse por transferencia gen�tica entre las c�lulas primarias de ARN y tres virus ADN, lo que dio origen a cada genoma ancestral.[29]​

Por otro lado, otros autores reconocen la existencia del progenote, pero no en la posici�n de LUCA sino como un ancestro de �ste. En este sentido LUCA ser�a en realidad un organismo procariota, completamente evolucionado como tal.[30]​ Además de esto, la hipótesis de un ancestro de ARN ha sido debatida, y sobre la base de los conocimientos actuales se le considera un modelo probable, pero al mismo tiempo imposible de demostrar.[31]​

Hipótesis de la bacteria fotosintética

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Según algunas hipótesis, LUCA pudo ser una bacteria Gram positiva de una sola membrana (1) o una Gram negativa de dos membranas (4, 6).

Thomas Cavalier-Smith postula que fue una Negibacteria (bacteria Gram negativa) fotosintética anoxigénica la que originó todos los grupos actuales. LUCA habría tenido todas las características básicas de una bacteria Gram negativa, como la doble membrana celular lipídica acil-éster, genoma grande, pared celular de peptidoglicano, ausencia de flagelo, biología molecular bacteriana y división celular; con un probable metabolismo fotosintético anaerobio similar a las actuales bacterias verdes no sulfurosas. Las bacterias Gram positivas (Posibacteria) aparecen posteriormente por pérdida de la membrana externa; de estas a su vez deriva Neomura por pérdida de la pared celular, y de Neomura se derivan arqueas y eucariontes.[32]​

Esta hipótesis es compatible con teorías sobre el origen de la vida basadas en que en ciertas condiciones se forman microesferas de proteinoides, las cuales son como protocélulas que poseen un tamaño y una estructura de doble membrana similar al de las bacterias Gram negativas.[33]​ Sin embargo, el principal problema está en que no se cuenta con ningún árbol filogenético molecular que respalde la hipótesis de una bacteria fotosintética ancestral.[34]​

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; Slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O’Neil, Jonathan; Little, Crispin T. S. (2 de marzo de 2017). «Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates». Nature (en inglés) 543 (7643): 60-64. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature21377. Consultado el 13 de junio de 2017. 
  2. ↑ Qiyun Zhu, Uyen Mai, Rob Knight. (2019). Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea. Nature.
  3. ↑ a b Battistuzzi F, Feijao A, Hedges S. A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. BMC.
  4. ↑ Fabia U. Battistuzzi & S. Blair Hedges 2008. A Major Clade of Prokaryotes with Ancient Adaptations to Life on Land. Oxford Academic.
  5. ↑ Courtland, Rachel (2 de julio de 2008). «Did newborn Earth harbour life?». New Scientist. Consultado el 27 de septiembre de 2014. 
  6. ↑ Darwin, Charles. On the Origin of Species. London: John Murray, Albermarle Street. 1859. Pg. 484 and 490.
  7. ↑ The universal ancestor (en inglés)
  8. ↑ by Tina Hesman Saey, May 14, 2010 03:00 AM ET All Modern Life on Earth Derived from Common Ancestor Science News. Discovery.com
  9. ↑ Weiss, M., Sousa, F., Mrnjavac, N. et al. The physiology and habitat of the last universal common ancestor. Nat Microbiol 1, 16116 (2016).
  10. ↑ Cindy J. Castelle & Jillian F. Banfield 2018, Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life. Perspective, Vol. 172, Issue 6, P1181-1197, 2018, DOI:https://doi.org/10.1016/j.cell.2018.02.016
  11. ↑ Darwin proved right on origin of life on Earth. The Telegraph, ene 2014.
  12. ↑ Sleep NH 2018, Geological and Geochemical Constraints on the Origin and Evolution of Life. Astrobiology. 2018 Sep;18(9):1199-1219. doi: 10.1089/ast.2017.1778. Epub 2018 Aug 20.
  13. ↑ Oparin, A. I. El origen de la vida. El Editor Trabajador de Moscú, 1924 (en ruso)
  14. ↑ Dr. Fazale Rana 2013. Origin-of-Life Experiment: Going from Bad to Worse Reasons to Believe
  15. ↑ Günter Wächtershäuser 1988. Before Enzymes and Templates: Theory of Surface Metabolism. MICROBIOLOGICAL REVIEWS, Dec. 1988, p. 452-484 Vol. 52, No. 4
  16. ↑ Günter Wächtershäuser (August 2000). «ORIGIN OF LIFE: Life as We Don't Know It». Science 289: pp. 1307-1308.
  17. ↑ Ciccarelli FD et al 2006. Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science. 2006 Mar 3;311(5765):1283-7.
  18. ↑ Alexander Howe 2009. Deep-Sea Hydrothermal Vent Fauna: Evolution, Dispersal, Succession and Biogeography. Macalester Reviews in Biogeography Issue 1 – Fall 2008 Vol 1 Art 6
  19. ↑ Nick Lane et al 2010. How did LUCA make a living? Chemiosmosis in the origin of life. BioEssays 32:271–280, 2010 Wiley Periodicals, Inc.
  20. ↑ Di Giulio M. 2007. The universal ancestor and the ancestors of Archaea and Bacteria were anaerobes whereas the ancestor of the Eukarya domain was an aerobe. J Evol Biol. 2007 Mar;20(2):543-8.
  21. ↑ Holland HD. 2006, The oxygenation of the atmosphere and oceans Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2006 Jun 29;361(1470):903-15
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  23. ↑ Anthony Poole 2009. Mi nombre es LUCA – El último Ancestro Universal Común. Archivado el 16 de enero de 2014 en Wayback Machine. Un artículo original de ActionBioscience
  24. ↑ Meet LUCA: Our Complex Ancestor. news.discovery.com oct 2011
  25. ↑ Gupta RS. 2000. The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit Rev Microbiol. 2000;26(2):111-31.
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  27. ↑ Woese, Carl (Ene de 1968). The Genetic Code. Harper & Row. ISBN 978-0060471767.
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  30. ↑ J. P. Gogarten, E. Hilario, L. Olendzenski (1996) In Evolution of Microbial Life. Society for General Microbiology Symposium 54, University Press, Cambridge, U. K., pp. 267-292. Artículo: The Progenote Archivado el 4 de febrero de 2012 en Wayback Machine. ENCYCLOPEDIA OF MOLECULAR BIOLOGY, Thomas Creighton (editor)
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  32. ↑ Thomas Cavalier-Smith 2006. Rooting the tree of life by transition analyses Biology Direct 2006, 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19
  33. ↑ Applied Biochemistry and Biotechnology February 1984, Volume 10, Issue 1-3, pp 301-307 Excitable artificial cells of proteinoid A.T. Przybylski & S.W. Fox 1984. Excitable artificial cells of proteinoid Applied Biochemistry and Biotechnology Feb 1984, Volume 10, Issue 1-3, pp 301-307
  34. ↑ Archaea: Evolution, Physiology, and Molecular Biology. The origin of Archaea and their relationships with Bacteria and Eukarya. Ed. by R. Garrett & Hans-Peter Klenk 2007. Blackwell Publishing Ltd.

Enlaces externos

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