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Cámbrico

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Era [1]​ Per�odo Millones a�os
Paleozoico P�rmico 298.9 �0.2
Carbon�fero Pensilv�nico 323.2 �0.4
Misis�pico 358.9 �0.4
Dev�nico 419.2 �3.2
Sil�rico 443.4 �1.5
Ordov�cico 485.4 �1.9
C�mbrico 538.8 �0.6

El C�mbrico es el primer periodo de la Era Paleozoica, este a su vez se subdivide en cuatro �pocas y diez edades. Comenz� hace 538.8 �0.6 millones de a�os antes del presente y termin� hace unos 486.9 �1.5 millones de a�os.[1] Debe su nombre a la denominaci�n Cambria, que es la forma latinizada de Cymru, t�rmino con el que los galeses se refieren a su pa�s, Gales, lugar donde el ge�logo ingl�s Adam Sedgwick identific� este sistema en 1831. En la literatura cient�fica tambi�n puede encontrarse como Cambriano, t�rmino hoy obsoleto. Durante este momento existieron cuatro grandes paleocontinentes: Laurentia, B�ltica, Siberia y Gondwana, y una serie de terrenos distribuidos en la periferia de estos.

Las comunidades m�s diversas estaban confinadas a las plataformas marinas someras de los m�rgenes de los paleocontinentes de las latitudes ecuatoriales/subecuatoriales.

Durante el C�mbrico ocurrieron una serie de eventos biol�gicos significativos:

  • 1) Reemplazo/extinci�n de la Fauna de Ediacara: existen varias propuestas a los mecanismos de reemplazo/extinci�n de �sta fauna durante la transici�n Precambrico-c�mbrica.
  • 2) Explosi�n C�mbrica: caracterizada por la aparici�n repentina en el registro f�sil de la mayor�a de los filos animales conocidos (excepto Bryozoa)

Subdivisiones

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Estratotipo de la base (GSSP) del Fortuniense, y por tanto del C�mbrico, en Fortune Head (Terranova, Canad�.)

La Comisi�n Internacional de Estratigraf�a (ICS) reconoce cuatro �pocas/series y diez edades/pisos del C�mbrico:[2]​

Holyoakia simpsoni (trilobites).
Cronoestratigraf�a del C�mbrico
Escala global [2]​ Pisos regionales de la
provincia mediterr�nea
(correlaci�n seg�n
Gozalo et al. 2010) [3]​
Era
Eratema 		Periodo
Sistema 		�poca
Serie 		Edad
Piso 		Inicio, en
millones
de a�os
Paleozoico
C�mbrico Furongiense Piso/Edad 10 ~489.5 [4]​
Jiangshaniense ~494
Paibiense ~497
Miaolingianiense Guzhangiense ~500.5 Languedociense
Cesaraugustiense
Leoniense
Drumiense ~504.5
Wuliuense ~509 [4]​
Serie/�poca 2 Piso/Edad 4 ~514 [4]​ Bilbiliense
Marianiense
Piso/Edad 3 ~521 [4]​ Ovetiense
Terreneuviense Piso/Edad 2 ~529 [4]​ Cordubiense
Fortuniense 538.8 �0.2

Paleogeograf�a

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Durante el C�mbrico existieron cuatro grandes paleocontinentes. El m�s grande, Gondwana (actualmente fragmentado en Sudam�rica, �frica, India, Australia, Ant�rtida oriental), estuvo ubicado y orientado de forma que la regi�n del actual norte de �frica era la m�s cercana al polo sur.[5]​ Este supercontinente termin� de ensamblarse durante el C�mbrico Medio [5]​. El resto de los paleocontinentes, de menor tama�o, Laurentia (actual Am�rica del Norte), Siberia (Rusia oriental) y B�ltica (Norte de Europa), estuvieron ubbicados a latidudes ecuatoriales/subecuatoriales.[5]​ El oc�ano Panthalassa cubri� la mayor parte del planeta, una serie de oc�anos menores se ubic� entre los paleocontinentes, Oc�ano Proto-Tetis (entre Gondwana y los continentes del norte), el Oc�ano Iapetus (ente Laurentia y B�ltica) y el Oc�ano Khanty (entre Siberia y B�ltica).[5]​ Se cree que los climas del C�mbrico fueron significativamente m�s c�lidos que los de �pocas pasadas. No hay evidencia de la existencia de casquetes polares en los polos.

  • C�mbrico Inferior: Gondwana y varias masas terrestres menores ocupaban las zonas ecuatoriales (reflejado en extensos dep�sitos de calizas en los abundantes mares epicontinentales tropicales). La Orogenia Cadomiense condujo a per�odos de emersi�n en el inicio del C�mbrico. Hubo un ciclo transgresivo en general interrumpido por dos pulsos regresivos (en el l�mite C�mbrico Inferior-C�mbrico Medio y C�mbrico Medio-C�mbrico Superior respectivamente).
  • C�mbrico Superior: Gran parte de Gondwana, que durante el C�mbrico Inferior ocupaba posiciones m�s ecuatoriales, se hab�an desplazado hacia latitudes m�s fr�as. Grandes masas continentales como Laurentia, Siberia y Australia ocupaban posiciones ecuatoriales.

Paleobiolog�a

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Arrecifes c�mbricos

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C�mbrico Inferior (Fortuniense-Piso 3)

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A inicios del C�mbrico los arqueociatos (Archaeocyatha), una clase extinta de esponjas, fueron de los primeros metazoos constructores de arrecifes junto con construcciones carbon�ticas de origen microbial (asociaciones Estromatolito-Trombolita, microbios calcificados).[6]​

Post-C�mbrico Inferior (Piso 3-Piso 10)

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La extinci�n de los arqueociatos a fines del C�mbrico Inferior provoc� que a partir de este momento las comunidades arrecifales estuvieron dominadas casi exclusivamente por construcciones de origen microbiano.[6]​ Las demoesponjas espiculadas r�gidas comenzaron a formar arrecifes reci�n en el C�mbrico Superior, sin embargo, estos nuevos arrecifes no alcanzaron niveles de complejidad similares a los de sus contrapartes del C�mbrico Inferior reci�n hasta el Ordov�cico Medio.[6]​

Cambios en la relaci�n de la fauna con el sustrato durante el C�mbrico (derecha).

Cambios en la bioturbaci�n de los sedimentos se asocian a la adquisici�n de nuevas estrategias de alimentaci�n, as� como el aumento de la capacidad de excavar y remover los sedimentos. Esto llev� a una reducci�n dr�stica de tapetes microbianos, incapaces de competir con los metazoos. Sin embargo, resulta dif�cil determinar si los cambios fueron dr�sticos o graduales; si bien la falta de registro podr�a se�alar un cambio dr�stico, el C�mbrico inferior de la Zona Centroib�rica (que antiguamente se consideraba azoico) muestra signos m�s graduales.

En los niveles m�s inferiores del C�mbrico (Nemakit-Daldyniense-Tommotiense, 543-530 millones de a�os),[7]​ aparecen numerosos elementos esquel�ticos de peque�o tama�o, denominados small shelly fossils (�f�siles de conchas peque�os�), que morfol�gicamente se han relacionado con lofotrocozoos pero que no pertenecen a este grupo de manera espec�fica; muchos de ellos se parecen a moluscos, otros a braqui�podos, algunos a cnidarios, etc. Es un grupo bastante diverso, pero sin duda, hay organismos bilaterales entre ellos. Encontramos adem�s gran parte de los filos de animales actuales (esp�culas de esponjas, restos de primitivos moluscos, as� como los primeros representantes de los trilobites). Este grupo radi� hasta convertirse en los organismos por excelencia del Paleozoico. Tambi�n datan de este �poca distintos taxones de equinodermos extintos: Edrioasteroidea, Helicoplacoidea, Eocrinoidea, Homalozoa, Homostelea, Ctenocystoidea, Homoiostelea, Stylophora.

Una revoluci�n del C�mbrico fue sin duda la aparici�n de esqueletos, quiz�s motivada por los cambios en la qu�mica de los oc�anos (los continentes estaban en posici�n ecuatorial, con climas muy c�lidos y f�cil precipitaci�n de carbonatos, por lo que el gasto metab�lico era menor). Tambi�n la aparici�n de nuevos predadores fue importante, pues se necesitaban estructuras que facilitaran la locomoci�n y protegieran los tejidos blandos. As� pues aparecieron los primeros exoesqueletos (elementos m�ltiples) similares a los aplac�foros (entre 18 y 6000 metros de profundidad y cubiertos con esp�culas calc�reas) y poliplac�foros (placas imbricadas). Estos elementos se dispersaban con la muerte de los organismos, y daban lugar a la acumulaci�n de elementos sueltos que pasaban a formar parte de los sedimentos.

Halkeria evangelista (Molusco).

En esta l�nea, uno de los animales m�s c�lebres es Halkieria, descubierto en Groenlandia, que parece tener pie muscular y escleritos, adem�s de dos valvas (anterior y posterior), con lo que se pod�a pensar que era un antepasado de los braqui�podos. Estos caracteres mezclados de moluscos, an�lidos y braqui�podos lo convierten en un f�sil problem�tico a la hora de ubicarlo en la filogenia. Lo que s� parece ser es que los primeros esqueletos, antes de construir conchas s�lidas, estuvieron formados por peque�os elementos calc�reos.

Se acepta de manera general que no exist�an plantas en esta �poca aunque la dataci�n molecular sugiere que las plantas terrestres m�s simples aparecieron pronto, en el Prec�mbrico, hace unos 700 millones de a�os, y los hongos hace 1000 millones de a�os, tambi�n en el Prec�mbrico. Es posible que un manto comprendiendo hongos, algas y l�quenes ya cubriera ciertas zonas de la Tierra.[8]​

Biodiversidad post-Ediac�rica

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Art�culo principal: Explosi�n c�mbrica

Tras el Ediac�rico, �ltimo periodo del Prec�mbrico, se produjo una diversificaci�n muy r�pida de animales marinos con esqueletos duros (conchas o exoesqueletos), que incluyen:

  • Arqueoci�tidos (suspens�voros): Formas c�nicas con doble pared que yac�an adheridas al sustrato. Se incluyen en Porifera y formaban parte de los primeros arrecifes org�nicos importantes en los que generalmente, el constituyente principal del armaz�n eran los estromatolitos y algas calc�reas. Se extinguen en el l�mite C�mbrico inferior-medio.
  • Braqui�podos (suspens�voros): Primero inarticulados y ya en el C�mbrico medio primeros articulados.
  • Conodontos: Dientes c�nicos de naturaleza fosf�tica pertenecientes a cordados.
  • Equinodermos: Tambi�n est�n representados por una gran variedad de clases pero ninguna de ellas se parece a los actuales.
  • Moluscos (detrit�voros, pacedores y predadores): Muy comunes aunque todav�a peque�os y distintos de los actuales, de forma que los moluscos avanzados son poco aparentes o est�n ausentes. Son los precursores de las clases actuales.
  • Ostr�codos: Grupo de artr�podos bivalvos que viven en la actualidad.
  • Trilobites (detrit�voros y predadores): Gran radiaci�n adaptativa. La mayor�a de las familias paleozoicas aparecieron en el C�mbrico.

Las faunas de cuerpo blando encontradas en el importante yacimiento del C�mbrico medio en Burgess Shale, en la Columbia Brit�nica (Monta�as Rocosas) incluyen:

Otros f�siles de la �poca son Hallucigenia, Wiwaxia, Pikaia (representante de los primeros cordados), Odontogriphus y restos de Priapulida. En febrero de 2011 la revista Nature public� la descripci�n de Diania cactiformis, un f�sil del C�mbrico Inferior de gran inter�s porque presenta ap�ndices con exoesqueleto articulado, lo que podr�a indicar que se trata de una especie precursora de los artr�podos.

Cadenas tróficas del Cámbrico

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Los productores primarios eran algas y tapetes microbianos en los medios bentónicos, fitoplancton dominado por los acritarcos y zooplancton constituido por formas similares a los actuales braquiópodos. El siguiente nivel estaría constituido por todos los grupos de pacedores, detritívoros y suspensívoros vistos anteriormente.

El nivel superior constituido por predadores incluiría:

  • Gusanos priapúlidos, poliquetos y artrópodos representados en Burgess Shale y equipados con pinzas o mandíbulas especializadas para matar y/o masticar.
  • Algunos trilobites que tenían pequeñas estructuras mandibulares.
  • Nautiloidea (cefalópodos de 2 a 6 centímetros, en el Cámbrico Superior de China).

La aparición de los primeros predadores de metazoos marcó un cambio en la estructura del ecosistema. Los carnívoros pudieron ser los responsables de la aparición de los esqueletos como respuesta de defensa. Asimismo pudieron reducir la posibilidad de que las impresiones de las partes blandas fueran preservadas lo que explicaría la escasez de fósiles corporales en los sedimentos del Fanerozoico.

Experimentación biológica

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Los animales del Cámbrico incluyen extraños grupos, clasificados como clases o filos, representados tan solo por unos pocos géneros.

En general en el Cámbrico, se intentó muchos modelos de vida, pero solo unos pocos sobrevivieron a la depredación o competencia de otras formas presentes. Al Cámbrico se le considera un período de experimentación en el que se ensayaron muchas morfologías, de las cuales tan sólo unas pocas han tenido un gran éxito evolutivo.

Extinciones del Cámbrico

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  • Límite Cámbrico Inferior-Medio: Se produjo una extinción en masa que acabó con los arqueociatos, y afectó a las poblaciones de trilobites y acritarcos. Se cree que fue debido a regresión, un enfriamiento global y al vulcanismo.
  • Final del Cámbrico: Los trilobites volvieron a sufrir un duro golpe, al parecer debido a un enfriamiento general que se refleja por una menor abundancia de depósitos de calizas.

Véase también

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Notas y referencias

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  1. ↑ Los colores corresponden a los códigos RGB aprobados por la Comisión Internacional de Estratigrafía. Disponible en el sitio de la International Commision on Stratigraphy, en «Standard Color Codes for the Geological Time Scale».
  2. ↑ a b Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Visitada en 2023.
  3. ↑ Gozalo, R.; Andrés, J. A.; Chirivella, J. B.; Dies Álvarez, M. E.; Esteve, J.; Gámez Vintaned1, J. A.; Mayoral, E.; Zamora, S. y Liñán, E. (2010) «Murero y la explosión del Cámbrico: controversias acerca de este acontecimiento Archivado el 13 de noviembre de 2013 en Wayback Machine.». Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 18(1): 47-59
  4. ↑ a b c d e Algunos pisos o edades del Cámbrico son unidades informales, pendientes de establecer por la Comisión Internacional de Estratigrafía.
  5. ↑ a b c d Torsvik, Trond H.; Cocks, L. Robin M. (2017). Earth History and Palaeogeography [Historia de la Tierra y paleogeografía] (en inglés). Cambridge University Press. 
  6. ↑ a b c Pratt, Brian R.; Spincer, Ben R.; Wood, Rachel A.; Zhuravlev, Andrey Yu. (2000). «Ecology and evolution of Cambrian reefs» [Ecología y evolución de los arrecifes cámbricos]. The ecology of the Cambrian Radiation (en inglés). Columbia University Press. pp. 254-260. 
  7. ↑ Nemakit-Daldyniense y Tommotiense son pisos de la cronoestratigrafía regional de la plataforma rusa: el Nemakit-Daldyniense es el último piso del Precámbrico (equivalente aproximadamente al techo del Ediacárico) y el Tommotiense el primero del Cámbrico (equivalente aproximadamente al Fortuniense).
  8. ↑ Gray, J.; Chaloner, W. G.; Westoll, T. S. (1985). «The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 [and Discussion]». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences (1934-1990) 309 (1138): 167-195. doi:10.1098/rstb.1985.0077. 

Bibliografía

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  • Amthor, J.E. et al. (2003): Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman. Geology, 31(5): 431–434 [DOI 10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2]
  • Buscalioni, A.D. (1999): Animales fantásticos. La creación de un reino hace mil millones de años. Madrid, Ediciones Libertarias/Prodhufi, S.A. Mundo Vivo. 230 págs. ISBN 84-7954-499-6 [A pesar del subtítulo, el libro se centra en las primeras faunas del Cámbrico]
  • Gould, S.J. (1989): Wonderful Life: the Burgess Shale and the Nature of Life. Norton. Nueva York [La vida maravillosa. Burgess Shale y la naturaleza de la historia. Editorial Crítica, Drakontos. 368 págs. Barcelona, 1991 ISBN 84-7423-493-X]

Enlaces externos

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