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Fabaceae

Art�culo destacado
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Fab�ceas (Leguminosas)

Un ejemplo de fab�cea herb�cea: Vicia sativa
Taxonom�a
Reino: Plantae
Divisi�n: Angiospermae
Clase: Eudicotyledoneae
Orden: Fabales
Familia: Fabaceae
Lindl. (=Leguminosae Jussieu, nom. cons.).[1]​
Diversidad
730 g�neros y 19 400 especies (v�ase Anexo:G�neros de Fabaceae)
Subfamilias

Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss., es el nombre alternativo)
Caesalpinioideae DC.
Mimosoideae DC.

Sinonimia

Caesalpiniaceae R.Br.
Cassiaceae Link
Ceratoniaceae Link
Detariaceae (DC.) Hess
Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
Lathyraceae Burnett
Lotaceae Burnett
Mimosaceae R.Br.
Papilionaceae Giseke
Phaseolaceae Ponce de Le�n & Alvares
Robiniaceae Welw.
Swartziaceae (DC.) Bartl.

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Las fab�ceas (Fabaceae) o leguminosas (Leguminosae)[2]​ son una familia del orden de las fabales. Re�ne �rboles, arbustos y hierbas perennes o anuales, f�cilmente reconocibles por su fruto tipo legumbre y sus hojas compuestas y estipuladas. Es una familia de distribuci�n cosmopolita con aproximadamente setecientos treinta g�neros y unas diecinueve mil cuatrocientas especies, lo que la convierte en la tercera familia con mayor riqueza de especies despu�s de las compuestas (Asteraceae) y las orqu�deas (Orchidaceae).[3]​[4]​ Esta riqueza de especies se halla particularmente concentrada en las ramas de las mimos�ideas y las fab�ideas, ya que contienen cerca del 9,4 % de la totalidad de las especies de las eudicotiled�neas.[5]​ Se ha estimado que alrededor del 16 % de todas las especies arb�reas en los bosques lluviosos neotropicales son miembros de esta familia. Asimismo, las fab�ceas son la familia m�s representada en los bosques tropicales lluviosos y en los bosques secos de Am�rica y �frica.[6]​

Independientemente de los desacuerdos que hasta hace poco tiempo existieron en torno a si las fab�ceas deber�an ser tratadas como una sola familia compuesta de tres subfamilias o como tres familias separadas, existe una gran cantidad de informaci�n y evidencias tanto moleculares como morfol�gicas que sustentan que las leguminosas son una �nica familia monofil�tica.[7]​ Este punto de vista se ha reforzado no solo por el grado de interrelaci�n que exhiben diferentes grupos dentro de la familia comparados con aquel hallado entre las leguminosas y sus parientes m�s cercanos, sino tambi�n por todos los recientes an�lisis filogen�ticos basados en secuencias de ADN.[8]​[9]​[10]​ Tales estudios confirman que las leguminosas son un grupo monofil�tico y que est� estrechamente relacionado con las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae junto a las que conforman el orden Fabales.[11]​

Junto con los cereales y con algunas frutas y ra�ces tropicales, varias leguminosas han sido la base de la alimentaci�n humana durante milenios, siendo su utilizaci�n un compa�ero inseparable de la evoluci�n del ser humano.[12]​

Descripci�n

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H�bito

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Las leguminosas presentan una gran variedad de hábitos de crecimiento, pudiendo ser desde árboles, arbustos o hierbas, hasta enredaderas herbáceas o lianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bienales o perennes, sin agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas erguidas, epífitas o enredaderas. En este último caso se sostienen mediante los tallos que se retuercen sobre el soporte o bien por medio de zarcillos foliares o caulinares. Pueden ser heliofíticas, mesofíticas o xerofíticas.[1]​[3]​

Hojas

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Las hojas son casi siempre alternas y con estípulas, persistentes o caedizas, generalmente compuestas, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a veces aparentemente simple —es decir, unifoliadas o ausentes y, en ese caso, los tallos se hallan transformados en filodios— o pinnadas y con zarcillos en el ápice. A menudo las hojas se hallan reducidas o son precozmente caducas o nulas en las especies áfilas o subáfilas. El pecíolo, y muchas veces los peciolulos, tienen la base engrosada, «ganglionar», que permite movimientos —las denominadas posiciones de «sueño» y de «vigilia»—. Es frecuente la presencia de espinas por transformación del raquis de las hojas, de las estípulas o del tallo.[1]​[3]​[12]​

Raíz

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Las raíces presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aquel que proviene de la radícula del embrión. Su sistema radical es normalmente pivotante. Las raíces de las leguminosas son a menudo profundas y casi siempre presentan nódulos radiculares simbióticos poblados de bacterias del género Rhizobium que asimilan el nitrógeno atmosférico.[12]​

Flor

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Las flores pueden ser desde pequeñas o grandes, actinomorfas —en el caso de las mimosóideas— a leves o profundamente cigomorfas —como ocurre en las papilionóideas y en la mayor parte de las cesalpinióideas—. Las irregularidades en la simetría floral en estos casos involucran al perianto y al androceo. El receptáculo de la flor desarrolla un «ginóforo» —frecuentemente fusionado al hipanto en las cesalpinióideas— con forma de cúpula.

El hipanto puede estar presente o ausente, en este último caso está reemplazado por el tubo del cáliz, como es el caso en la mayoría de las fabóideas. El perianto tiene casi siempre un cáliz y una corola diferenciados. No obstante, la corola puede estar ausente, en cuyo caso el perianto se dice «sepalino» (similar a sépalos), como ocurre en decenas de géneros de cesalpinióideas y algunas especies de las tribus Swartzieae y Amorpheae.

El cáliz presenta cinco sépalos —raramente tres o seis— dispuestos en un solo ciclo, los cuales pueden estar total o parcialmente unidos entre sí. El cáliz, además, puede ser o no persistente, raramente es acrescente (es decir, que continúa en el fruto), imbricado o valvado. La corola está compuesta por cinco pétalos libres —comúnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y en las cesalpinióideas, o tres a cuatro en las mimosóideas— o parcialmente unidos, y presenta, en general, una morfología característica. Así, la corola papilionácea o amariposada está integrada por un pétalo superior muy desarrollado, conocido como «estandarte» o «vexilo», dos pétalos laterales o «alas» y dos piezas inferiores a menudo conniventes que constituyen una estructura simpétala denominada «carena» o «quilla». Esta arquitectura es muy similar a la de las flores de las cesalpinóideas, pero, a diferencia de lo que ocurre en éstas, con prefloración vexilar o descendente, es decir, con el estandarte recubriendo el resto de las piezas corolinas dentro del botón floral.[1]​

El gineceo es de ovario súpero, con un solo carpelo, con desarrollo muy variable y tendencia a la reducción en el número de óvulos.[3]​[4]​[12]​

Follaje y frutos de la especie Tipuana tipu.

Inflorescencia

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Las flores son solitarias o pueden disponerse en diversos tipos de inflorescencias: racimos terminales o axilares, a veces se modifican hasta parecer cabezuelas y, en otras ocasiones, umbelas.[3]​[12]​

Fruto

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El fruto de las leguminosas, técnicamente denominado legumbre, deriva de un ovario compuesto por un solo carpelo el cual —en la madurez— se abre longitudinalmente en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la nervadura media y por la unión carpelar. No obstante, existe una inmensa variedad de formas y tamaños de frutos en la familia. De hecho, hay especies con frutos con tendencia a la indehiscencia —es decir, que no se abren en la madurez— y en ocasiones el cáliz se transforma en una estructura de dispersión.

Uno de los frutos más notables de la familia tal vez sea el del maní (género Arachis), ya que las flores, tras la polinización, se hunden en el suelo y el fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla subterráneamente. No obstante, las legumbres más grandes las produce una liana tropical perteneciente al género Entada. Las legumbres más largas de la especie centroamericana Entada gigas (llamada «escalera de mono» en su tierra natal) llegan a medir hasta 1,5 m de longitud.

Otras especies han desarrollado curiosos mecanismos de dispersión. Así, la especie sudamericana Tipuana tipu ha modificado parte de la pared del fruto para convertirla en un ala, la cual le permite trasladarse con el viento rotando como las aspas de un helicóptero. Ese tipo de fruto se denomina sámara.[1]​[3]​[12]​[13]​

Semillas

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Anatomía de una semilla de judía (Phaseolus).

Semillas desde solo una hasta numerosas, con o sin estrofíolo, con o sin arilo y con o sin endospermo.[14]​ En este último caso, acumulan en los cotiledones sobre todo almid�n y prote�nas, a veces aceites, o aceites y prote�nas. Lo m�s caracter�stico es que dichos cotiledones son generalmente grandes y son ricos en reservas, a menudo oleaginosas (como por ejemplo en la soja o el cacahuate que son materias primas para la obtenci�n de aceites alimentarios).[3]​[12]​

La presencia o ausencia en el tegumento de una fina marca en forma de anillo o de herradura en medio de cada lado, la �l�nea fisural� o pleurograma y que rodea la areola lateral de la semilla puede ser una caracter�stica importante, en particular para la identificaci�n de los g�neros dentro de la familia.

�L�nea fisural� o pleurograma en las semillas de Vachellia farnesiana.

Fisiolog�a y bioqu�mica

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Las leguminosas raramente son cianog�nicas y, en ese caso, los compuestos cianog�nicos derivan de la tirosina, la fenilalanina o de la leucina. Com�nmente presentan alcaloides. Las protoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese caso, son la cianidina, la delfinidina o ambas a la vez. Frecuentemente presentan flavonoides tales como kaempferol, quercitina y miricetina. El �cido el�gico se halla consistentemente ausente en todos los g�neros y especies analizadas de las tres subfamilias. Los az�cares se transportan dentro de la planta en forma de sacarosa. La fisiolog�a C3 se ha demostrado e informado en una gran cantidad de g�neros de las tres subfamilias.[1]​

Ecolog�a

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Distribuci�n y h�bitat

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Es una familia de distribuci�n cosmopolita. Los �rboles son m�s frecuentes en las regiones tropicales, mientras que las hierbas y los arbustos dominan en las extratropicales.[1]​

Fijaci�n biol�gica del nitr�geno

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Ra�ces de Vicia en las que se pueden observar los n�dulos radiculares de color blanco.
Secci�n transversal de un n�dulo radicular de Vicia observado al microscopio.

La fijaci�n biol�gica del nitr�geno (FBN, diazotrof�a) es un proceso muy antiguo que probablemente se origin� en el E�n arqueano bajo las condiciones de ausencia de ox�geno de la atm�sfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en 6 de los m�s de 50 phyla de Bacteria. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relaci�n de simbiosis mutualista.

Los n�dulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular y excepcionalmente en el tallo como es el caso de Sesbania rostrata. Las faner�gamas que han coevolucionado con diaz�trofos actinorr�cicos o con los rizobios para establecer su relaci�n simbi�tica pertenecen a 11 familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposici�n a la formaci�n de n�dulos surgi� una sola vez en las angiospermas y podr�a ser considerado como un car�cter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribuci�n tan dispersa de familias y g�neros nodulantes dentro de este linaje, indica or�genes m�ltiples de la nodulaci�n. De las 10 familias nodulantes de Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos familias restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios.[15]​

�Rizobios� es el nombre que recibe el grupo de g�neros de alfa-proteobacterias (familia Rhizobiaceae) que incluyen todas las especies que fijan nitr�geno y que producen n�dulos con las leguminosas, tales como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium, Rhizobium y Sinorhizobium, as� como el fitopat�geno Agrobacterium.[16]​ Los rizobios y sus leguminosas hospedantes se deben reconocer uno al otro para que la nodulaci�n se inicie. Diferentes especies de rizobios son espec�ficas de sus especies hospedantes, pero pueden infectar -frecuentemente- a m�s de una especie. Asimismo, una sola especie de planta puede ser infectada por m�s de una especie de bacteria. Acacia senegal, por ejemplo, puede ser nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a tres g�neros distintos. Los caracteres m�s distintivos que permiten distinguir a los g�neros de rizobios son su rapidez de crecimiento y el tipo de n�dulo radical que forman con su hospedante.[16]​ A su vez, los n�dulos radicales se clasifican en indeterminados, que son cil�ndricos y frecuentemente ramificados; y determinados, los cuales son esf�ricos y con lenticelas prominentes. Los n�dulos indeterminados son caracter�sticos de las leguminosas de climas templados, mientras que los determinados son usuales en las especies de climas tropicales a subtropicales.[16]​

La nodulaci�n prosper� ampliamente dentro de las leguminosas; se encuentra presente en la mayor�a de sus miembros que se especializaron en la asociaci�n exclusiva con rizobios, los que a su vez tambi�n establecieron una simbiosis exclusiva con las leguminosas (con la sola excepci�n de Parasponia, el �nico g�nero de los 18 que se incluyen en Ulmaceae que es capaz de nodular). La nodulaci�n est� presente en todas las subfamilias de leguminosas, pero es menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia Papilionoideae es la que presenta todos los tipos de n�dulos: indeterminado (conserva el meristemo), determinado (no conserva el meristemo) y el tipo de Aeschynomene. Los dos �ltimos, solo est�n presentes en algunas l�neas de la subfamilia Papilionoideae, por lo que son consideradas como los tipos de n�dulos m�s modernos y especializados. Aunque la nodulaci�n es abundante en las dos subfamilias monofil�ticas Papilionoideae y Mimosoideae, tambi�n existen ejemplos de especies no nodulantes. La presencia y ausencia de especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la nodulaci�n surgi� varias veces en el transcurso de la evoluci�n de las leguminosas y que se ha perdido en algunos linajes. Por ejemplo, dentro del g�nero Acacia, miembro de Mimosoideae, A. pentagona no tiene la capacidad de nodular, mientras que otras especies del mismo g�nero lo hacen de modo promiscuo, como es el caso de la ya citada Acacia senegal que es nodulada por rizobios de r�pido y lento crecimiento.[15]​

Evolución, filogenia y sistemática

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Evolución

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El orden Fabales contiene cerca del 9,6 % de la diversidad de especies de las eudicotiledóneas y la mayor parte de esa riqueza se concentra en una de las cuatro familias que lo componen: Fabaceae. El origen de este clado, compuesto además por las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae, está datado en 94 a 89 millones de años, comenzando su diversificación hace unos 79 a 74 millones de años.[4]​ De hecho, aparentemente las leguminosas se han diversificado durante el terciario temprano para convertirse en un integrante ubicuo de las biotas terrestres modernas, al igual que muchas otras familias de Angiospermas.[17]​[18]​

El registro fósil de las leguminosas es abundante y diverso, particularmente en el período Terciario, con fósiles de flores, frutos, folíolos, madera y polen conocidos de numerosas localidades.[19]​[20]​[21]​[22]​[23]​

Los primeros fósiles que se pueden asignar definitivamente a las leguminosas aparecen en el Paleoceno tardío (hace cerca de 56 millones de años).[24]​[25]​ Representantes de las 3 subfamilias tradicionalmente reconocidas de las leguminosas —cesalpinióideas, papilionóideas y mimosóideas— así como también de grandes clados dentro de esas subfamilias —como el de las genistóides— se han hallado en el registro fósil en períodos un poco más tardíos, comenzando entre 55 a 50 millones de años atrás.[17]​ De hecho, el hallazgo de diversos grupos de taxones que representan los principales linajes de las leguminosas durante el Eoceno medio y el Eoceno tardío sugiere que la mayoría de los grupos modernos de fabáceas ya estaban presentes y que en ese período ocurrió una extensa diversificación.[17]​

Las fabáceas, entonces, iniciaron su diversificación hace aproximadamente 60 millones de años y los clados más importantes se han separado hace unos 50 millones de años.[26]​ La edad de los principales clados de las cesalpinióideas se ha estimado entre 56 a 34 millones de años y la del grupo basal de las mimosóideas en 44 ± 2,6 millones de años.[27]​[28]​

La diferenciación entre mimosóideas y fabóideas está datada en 59 a 34 millones de años antes del presente y la edad del grupo basal de las fabóideas en 58,6 ± 0,2 millones de años atrás.[29]​ Dentro de las fabóideas, la divergencia de algunos grupos ha podido ser datada. Así, Astragalus se ha separado de Oxytropis hace unos 16 a 12 millones de años; a pesar de que la diversificación dentro de cada género fue relativamente reciente. Por ejemplo, la radiación de las especies aneuploides de Neoastragalus comenzó hace 4 millones de años. Inga, otro género de papilionóideas con aproximadamente 350 especies, parece haber divergido en los últimos 2 millones de años.[30]​[31]​[32]​[33]​

Filogenia y taxonomía

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La filogenia de las leguminosas ha sido el objeto de estudio de numerosos grupos de investigación de todo el mundo, los cuales han utilizado la morfología o los datos del ADN (el intrón plastídico trnL, los genes plastídicos rbcL y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el análisis cladístico para resolver las relaciones entre los diferentes linajes de esta familia. Así, se ha podido confirmar la monofilia de las subfamilias tradicionales Mimosoideae y Papilionoideae, anidadas conjuntamente con la subfamilia parafilética Caesalpinioideae. Todos los estudios, a través de diferentes aproximaciones, han sido consistentes, lo que brinda un gran apoyo a las relaciones entre los principales clados de la familia, como se muestra en el cladograma de m�s abajo.[4]​ El clado que m�s tempranamente se ramifica es la tribu Cercideae, seguido por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dentro de Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el g�nero Duparquetia).[34]​[35]​[36]​[37]​[38]​[39]​

 
 
 
 
 
 
 
Polygalaceae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Surianaceae
 
 
 
Fabales
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Quillajaceae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tribus Cercideae, Detarieae y el g�nero Duparquetia
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fabaceae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Caesalpinioideae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mimosoideae
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Faboideae
 

Sobre la base de las relaciones filogen�ticas descritas, se analizar�n a continuaci�n cada uno de los grupos que componen a esta familia.

1.� Cercideae

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Comprende �rboles y lianas, las hojas son aparentemente simples, algunas veces bilobadas. El n�mero cromos�mico b�sico es x=7. Incluye de 4 a 12 g�neros y unas 265 especies. El g�nero m�s representado es Bauhinia con unas 250 especies de distribuci�n pantropical. Cercis, otro de los g�neros dentro de esta tribu, presenta flores que, en apariencia, son similares a las fab�ideas. Otros de los g�neros incluidos en este clado son Caesalpinia y Delonix.[4]​

Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.

1b. Duparquetia

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Este g�nero presenta caracter�sticas particulares en cuanto a su morfolog�a y desarrollo floral: un c�liz de cuatro s�palos y un androceo de cuatro estambres lo que las separa netamente de las restantes fab�ceas. El clado est� representado por un g�nero monot�pico, cuya �nica especie se denomina Duparquetia orchidacea y se distribuye por �frica tropical.[4]​

1c. Detarieae

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Presentan el env�s (la cara de abajo) de las hojas cubiertas por gl�ndulas con forma de cr�ter y las est�pulas y bract�olas deciduas, caedizas. Los miembros de la tribu muestran una reducci�n en el n�mero de p�talos o de estambres. Producen, adem�s, un tipo de resina muy particular, la cual contiene diterpenos bic�clicos.[4]​ La tribu incluye muchos �rboles tropicales entre ellos algunos que se utilizan para la producci�n de madera. Incluye unos 80 g�neros con un n�mero cromos�mico b�sico de x=12. Se distribuyen en �frica y Sudam�rica.[40]​

2. Cesalpini�ideas

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Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala occidental, India.
Diagramas florales de varias especies de cesalpini�ideas que muestran la gran variabilidad de la morfolog�a floral de esta subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B. Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D. Krameria secundiflora. E. Tamarindus indica. F. Vouapa multijuga. G. Tounatea pulchra. H. Copaifera langsdorfii. J. Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.

Son �rboles, subarbustos o, a veces, hierbas o trepadoras. Las hojas son pinnadas o bipinnadas, en algunos casos (por ejemplo, en Gleditsia) ambos tipos foliares se hallan en el mismo �rbol; finalmente, hay especies �filas.

Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloraci�n es imbricada, rara vez valvar; se dice �ascendente�: el estandarte es interno, cubierto en sus bordes por los p�talos vecinos. La corola es variada, grande, mediana o peque�a, tiene p�talos libres (es dialip�tala) por lo menos en la base, muy a menudo los p�talos son unguiculados. El androceo est� formado por lo general por 10 estambres, libres o soldados en grupos, igualando la altura de los p�talos o cubiertos por ellos. El polen es libre y el tegumento seminal no presenta �l�nea fisural�. El �vulo es an�tropo. Las semillas tienen embri�n recto, hilo apical o subapical, peque�o.

La estructura floral es mucho m�s variada que en las mimos�ideas. Las flores se disponen en racimos o panojas, en general de medianas a grandes, rara vez peque�as, y en espiga densa. El fruto es dehiscente o indehiscente, muy variable.

Habitan preferentemente en las regiones c�lidas, y est�n muy bien representadas en las regiones tropicales de �frica y Am�rica, donde son especies a menudo gigantescas.[12]​ La subfamilia est� compuesta por 160 g�neros y aproximadamente 1900 especies. Los g�neros m�s representados son Senna (con 350 especies), Chamaechrista (con 265) y Caesalpinia (con 100).[4]​

Forman parte de esta subfamilia plantas conocidas como cassias, cina-cina, pata de vaca, el algarrobo europeo, la acacia negra o Gleditsia, el guayac�n y el chivato. Varias especies de cesalpini�ideas se cultivan con fines decorativos, forestales, industriales o medicinales.[12]​

Las Cesalpini�ideas, de acuerdo a las �ltimas investigaciones filogen�ticas, comprenden cuatro tribus: Cassieae, Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.[4]​

3. Mimos�ideas

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Inflorescencia en cabezuela de Albizia julibrissin.
Hoja compuesta de Albizia julibrissin. Este tipo de hoja es t�pico de las leguminosas mimos�ideas.

Son �rboles o arbustos, rara vez hierbas, de follaje gr�cil por sus hojas bipinnadas, raramente pinnadas o reducidas a filodios. En muchos casos son espinosos y de aspecto muy particular por las peque�as flores agregadas en cabezuelas o espigas que, a su vez, suelen formar racimos espiciformes densos o grandes panojas.

Las flores son actinomorfas. La corola tiene prefloraci�n valvar, a menudo es gamop�tala y tubulosa. El c�liz es valvar o, en algunos grupos, imbricado, siempre gamos�palo. El androceo est� formado por 4, 8, 10 o numerosos estambres, los cuales superan la altura de la corola. Los filamentos estaminales est�n libres o soldados entre s�. El polen es generalmente compuesto. El �vulo es an�tropo. La semilla presenta el embri�n recto y el tegumento presenta una �l�nea fisural� con forma de anillo o herradura. El hilo es apical o subapical, peque�o.[12]​

Es un grupo muy bien representado por numerosos g�neros y especies en regiones tropicales o subtropicales, de todos los continentes, pero est�n particularmente distribuidas en �frica y Am�rica. Comprenden 82 g�neros y alrededor de 3300 especies. Los g�neros con mayor n�mero de especies son Acacia sensu stricto (960, comprende solamente a las especies antes incluidas en el subg�nero Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, previamente conocido como Acacia subgenus Acacia), Senegalia (85, previamente incluidas dentro de Acacia subgenus Aculeiferum), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies muy conocidas pertenecen a las mimos�ideas, tales como las verdaderas acacias, las mimosas o sensitivas, los ing�es, timb�es y plumerillos, los aromos, tuscas, garabatos, espinillos y los algarrobos de las Am�ricas. Abundan entre los grandes �rboles de los bosques tropicales, dominan en muchas sabanas y son siempre frecuentes en las regiones semides�rticas c�lidas. Muchas mimos�ideas se cultivan como �rboles para sombra, plantas ornamentales, de protecci�n o con fines forestales.[12]​ La subfamilia comprende 5 tribus: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae y Parkieae.

4. Fab�ideas o papilion�ideas

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Diagramas florales de algunas leguminosas fab�ideas. A. Vicia faba. B. Laburnum vulgare. C. Amorpha fruticosa. D. Chorizema cordatum.
Flor t�pica de una leguminosa fab�idea, Vicia faba.

Son �rboles, arbustos, trepadoras le�osas o herb�ceas o anuales. Las hojas son, por lo general, pinnadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, algunas veces unifolidas y hasta nulas, pero nunca bipinnadas. Las flores se disponen en racimos, panojas, cap�tulos o espigas. Las flores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La prefloraci�n es imbricada, rara vez valvar; la prefloraci�n de la corola se dice descendente: el estandarte es externo, cubriendo los p�talos vecinos. La corola es generalmente �amariposada� o �papilionoidea�, con los dos p�talos inferiores conniventes o unidos en el �pice, formando la quilla, los dos laterales extendidos como alas y el superior erguido o reflejo, de mayor tama�o, llamado estandarte. EL c�liz est� formado por 5 s�palos soldados entre s� y es campanulado o tubuloso. El androceo est� formado por 10 estambres, rara vez menos, generalmente escondidos dentro de la quilla, y se hallan m�s o menos soldados entre s�; t�picamente son diadelfos (9+1), pero tambi�n poliadelfos o libres. Los �vulos son campil�tropos. Las semillas presentan un embri�n curvado, raramente recto; el hilo es de tama�o mediano a grande.

Con 476 g�neros y 13 860 especies, es la divisi�n m�s grande y diversa de la familia. Se extiende por todos los continentes excepto las regiones �rticas e incluye la mayor�a de las leguminosas m�s populares utilizadas como alimento o forraje, as� como varias especies modelo para investigaciones gen�micas.[41]​ Los g�neros con mayor n�mero de especies son Astragalus (2400-3270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalathus (300), Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130), Lotus (inc. Coronilla, (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) y Pultenaea (100). Las especies le�osas son preferiblemente term�filas; muchas herb�ceas son de regiones templadas y fr�as, si bien est�n tambi�n representadas en los tr�picos. Comprende muchas plantas �tiles y muy conocidas, tales como arveja, garbanzo, poroto o frijol, arvejilla, tr�boles, haba, alfalfa, soja, entre otras.[12]​[42]​

La subfamilia de las fab�ideas se ha subdividido en las siguientes tribus, de acuerdo a las �ltimas investigaciones filogen�ticas (APW): Abreae - Adesmieae - Aeschynomeneae - Amorpheae - Bossiaeeae - Brongniartieae - Carmichaelieae - Cicereae - Crotalarieae - Dalbergieae - Desmodieae - Dipteryxeae - Euchresteae - Fabeae - Galegeae - Genisteae - Hedysareae - Hypocalypteae - Indigofereae - Loteae - Millettieae - Mirbelieae - Phaseoleae - Podalyrieae - Psoraleeae - Robinieae - Sophoreae - Swartzieae - Thermopsideae - Trifolieae.

Importancia econ�mica y cultural

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Las leguminosas presentan una destacada importancia econ�mica y cultural debido a su extraordinaria diversidad y abundancia de representantes en diversas formaciones vegetales y por sus aplicaciones: jardiner�a y ornamentaci�n, alimento, obtenci�n de compuestos con inter�s medicinal y en droguer�a, extracci�n de aceites y grasas.[13]​[43]​[44]​[45]​

Alimenticias

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Art�culo principal: Legumbre

Durante miles de a�os, las legumbres han sido utilizadas como alimento por los seres humanos. La lenteja fue probablemente una de las primeras especies en ser domesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y pueden encontrarse en una gran variedad de colores, sabores y texturas. Se las conserva secas, enlatadas, o bien, congeladas.

Todas las legumbres son muy similares en cuanto a sus caracter�sticas nutricionales. Son muy ricas en prote�nas, carbohidratos y fibras, mientras que el contenido en l�pidos es relativamente bajo y los �cidos grasos que lo componen son insaturados. Una gran excepci�n a esta regla es la soja, que tiene un alto contenido en l�pidos. Las legumbres son una fuente importante de vitamina B. Las que se consumen frescas tienen vitamina C, pero los niveles declinan despu�s de la cosecha y son virtualmente inexistentes en los granos secos. Las legumbres enlatadas, no obstante, mantienen aproximadamente la mitad de los valores de vitamina C que las legumbres frescas (excepto en el caso de las arvejas o lentejas que se secan antes de enlatarlas). Las arvejas congeladas pierden una cuarta parte de su contenido inicial de vitamina C.

Las legumbres se consumen por su alto contenido de prote�na. La composici�n de los granos de poroto o frijol, a modo de ejemplo, es de 21 % de prote�na, 46 % de carbohidratos, 25 % de fibra y 1,5 % de l�pidos. Contiene, adem�s, aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de calcio por cada 100 gramos. Los granos de soja, en cambio, contienen 34 % de prote�na, 29 % de carbohidratos y 18 % de l�pidos. El mayor contenido en prote�nas y l�pidos le otorgan a la soja una calidad nutricional superior al de otras legumbres.[46]​

Entre los factores positivos de las leguminosas en la nutrici�n humana, cabe citar su alta concentraci�n en prote�nas con alto contenido en lisina, que hace a las leguminosas un complemento proteico excelente para los cereales.

Son tambi�n una buena fuente de algunos minerales como calcio, hierro, zinc, f�sforo, potasio y magnesio, as� como de algunas vitaminas hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En relaci�n con la salud, la ingesti�n de algunas leguminosas producen una disminuci�n del colesterol posiblemente debido a su alto contenido en fibra diet�tica y tambi�n pueden ayudar a reducir los niveles de glucosa sangu�nea en los diab�ticos.

Entre los factores negativos se puede rese�ar la deficiencia en amino�cidos azufrados y la presencia de ciertos factores antinutricionales que influyen en la digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto puede ser un factor limitante en las dietas de los vegetarianos y en pa�ses en v�as de desarrollo donde la ingesti�n de prote�na animal es baja o nula. Sin embargo, cuando la dieta es equilibrada o muy rica en prote�na animal y energ�a, la ingesti�n de leguminosas es una ventaja.[47]​

Los antinutrientes son sustancias que, en general, dificultan la asimilaci�n de los nutrientes, y en algunos casos, pueden llegar a ser t�xicos o causar efectos fisiol�gicos poco deseables (como, por ejemplo, la flatulencia). Recientemente, se ha visto que, en peque�as cantidades, pueden ser tambi�n muy beneficiosos para la salud en la prevenci�n de enfermedades como c�ncer y enfermedades coronarias, por lo que actualmente se les est� denominando �Compuestos Biol�gicamente Activos� (BAC seg�n sus siglas en ingl�s), ya que, si bien carecen de valor nutritivo, no siempre resultan perjudiciales. Alguno de estos compuestos juegan un papel importante como defensa de la planta frente al ataque de todo tipo de depredadores y otros son compuestos de reserva que se acumulan en las semillas y ser�n utilizados a lo largo del proceso germinativo. Desde el punto de vista bioqu�mico los compuestos no-nutritivos son de naturaleza muy variada, no aparecen por igual en todas las plantas, sus efectos fisiol�gicos son distintos y, por lo tanto, su metodolog�a de extracci�n, determinaci�n y cuantificaci�n tiene que ser tambi�n muy espec�fica. Como ejemplo de algunos de estos Compuestos Biol�gicamente Activos de las leguminosas se pueden citar a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de naturaleza no proteica (glic�sidos, amino�cidos libres, alcaloides, fitatos, fitoestr�genos, saponinas, taninos, etc.). Una de las v�as para la disminuci�n de estos compuestos cuando est�n en altas concentraciones es la mejora gen�tica. Estos programas no solo se han centrado en conseguir una alta producci�n desde el punto de vista agron�mico, sino de alcanzar una mejor calidad nutricional con la eliminaci�n de estos componentes no deseables. As�, por ejemplo, existen variedades de distintas especies de Lupinus libres de alcaloides t�xicos. Tambi�n se han obtenido variedades de Vicia faba sin vicina y convicina o con concentraciones muy bajas, as� como Lathyrus sativus libres de un amino�cido neurot�xico.[47]​

Se consumen por sus vainas tiernas o por sus granos: habas (Vicia faba), lentejas (Lens culinaris), garbanzos (Cicer arietinum), arvejas o guisantes (Pisum sativum), ch�charo o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles, habichuelas o jud�as (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph. acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caup� o cow-pea (Vigna sinensis), adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soja o soya (Glycine max), poroto japon�s (Dolichos lablab), guand� (Cajanus flavus), lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhu� (Lupinus mutabilis), man� o cacahuete (Arachis hypogaea), guands� o guisante de tierra (Voandzeia subterranea).

Otras especies se utilizan en la alimentaci�n por su fruto pulposo, como el pacay (Inga feuillei), el algarrobo blanco (Prosopis alba) el algarrobo europeo (Ceratonia siliqua) el algarrobo negro (Prosopis nigra) y el tamarindo (Tamarindus indica), entre otros. Aunque no es frecuente entre las leguminosas, hay especies cuya ra�z carnosa o tub�rculo se utiliza como alimento. Tal es el caso de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la j�cama (Pachyrhizus erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana.

Finalmente, hay leguminosas que se utilizan para elaborar bebidas alcoh�licas, tales como la �aloja de cul�n�, que se prepara mediante infusi�n de tallos de cul�n (Psoralea glandulosa) con az�car, granos de ma�z tostado y varias especias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) se usan en el noroeste argentino para elaborar dos bebidas: la �a�apa�, bebida dulce y refrescante obtenida machacando los frutos en un mortero con agua, y la �aloja�, bebida alcoh�lica aut�ctona obtenida por fermentaci�n del mosto de las algarrobas que se hace moliendo los frutos con agua.

Los frutos de ambos algarrobos tambi�n se usan para preparar dulces, tales como el �arrope� y el �patay�.[48]​

El �caf� de Bonpland� o �caf� taperib� se prepara con las semillas de Cassia occidentalis, torr�ndolas, y obteniendo una infusi�n similar al caf�, pero de sabor y aroma mucho m�s atenuados.[49]​

Forrajeras

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Pradera de alfalfa en Marruecos.
Trébol frutilla en floración, asociado a gramíneas en una pradera.

En la alimentación del ganado bovino y ovino, principalmente, las leguminosas -por sí solas o en asociación con las gramíneas forrajeras- presentan una serie de bondades que incrementan la producción de leche y carne y que, además, tienden a mejorar la eficiencia reproductiva de los rebaños. Algunas de tales características o ventajas son que constituyen una fuente importante de proteínas de buena calidad, dado que poseen una amplia gama de aminoácidos esenciales que las hacen superiores a las gramíneas. En este sentido, es de destacar que presentan una mayor concentración de nitrógeno en las hojas que las gramíneas. Presentan bajos niveles de fibras y alto contenido de calcio, en relación con las gramíneas. Por todo esto, las leguminosas forrajeras se siembran asociadas con gramíneas para mejorar la calidad de la oferta alimenticia para el ganado. No obstante, las leguminosas presentan un beneficio adicional como mejoradoras del suelo desde el punto de vista de la fertilidad, ya que tienen la propiedad de fijar el nitrógeno atmosférico en los nódulos radiculares. La fijación de nitrógeno que se realiza en estos nódulos, es aportado al suelo una vez han envejecido o muerto las raíces, siendo fácilmente aprovechado por otras plantas tales como las gramíneas con las que crecen asociadas. La cantidad de nitrógeno fijado por las leguminosas puede variar de 20 a 560 kg anuales por hectárea, dependiendo del tipo de suelo y de la humedad disponible. Esta particularidad de fijar nitrógeno le otorga a las leguminosas la facultad de habitar en suelos de fertilidad pobre, sin que esto afecte significativamente su producción y calidad de biomasa.[50]​

Algunas de las especies de leguminosas utilizadas como forrajeras son la alfalfa (Medicago sativa), la lupulina (Medicago lupulina), los tréboles de carretilla (Medicago hispida, Medicago arabica y Medicago minima), los tréboles de olor (Melilotus alba, Melilotus officinalis), el trébol blanco (Trifolium repens), el trébol rojo o de los prados (Trifolium pratense), el trébol frutilla (Trifolium fragiferum), el lotus o trébol pata de pájaro (Lotus tenuis, Lotus corniculatus), la mermelada de caballo (Desmodium discolor), la zulla (Hedysarum coronarium), las lespedezas (Lespedeza striata y Lespedeza stipulacea), las vicias o arvejillas (Vicia sativa, Vicia villosa), el caupí (Vigna sinensis), el kudzú (Pueraria javanica) y el gandul (Cajanus cajan) entre las más conocidas. Una de las principales limitaciones para el establecimiento y producción de las praderas de leguminosas anuales es la baja fertilidad de los suelos y, en particular, el bajo contenido de fósforo de los mismos. En ciertas zonas del oeste de Australia, por esta razón, se han introducido y desarrollado la serradela amarilla (Ornithopus compressus) y la serradela rosada (Ornithopus sativus) como plantas forrajeras, ya que se adaptan bien a suelos ácidos de texturas livianas, de baja fertilidad, y en especial pobres en fósforo.[51]​[52]​[53]​ Biserrula pelecinus es otra especie promisoria para el secano. Es una leguminosa endémica de la cuenca mediterránea de Europa y del norte de África. En su hábitat natural se adapta a suelos infértiles, de textura liviana, bien drenados y ligeramente ácidos.[54]​ El trébol balansa (Trifolium michelianum), originario de Turquía, es una especie que presenta una excelente adaptación a suelos con problemas de inundaciones.[55]​

Melíferas

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Las plantas melíferas son aquellas que ofrecen néctar a las abejas como recompensa por acarrear polen desde las flores de una planta a otra y, de ese modo, asegurar la polinización. Por extensión, también se incluyen todas las especies que estos insectos utilizan para recoger polen y propóleos. El factor de mayor importancia en cuanto a la atracción de las flores por las abejas es el néctar que secretan. La secreción alcanza su máximo durante el primer día de la apertura floral y va decreciendo paulatinamente. El néctar es una solución azucarada, con pequeñas cantidades de otras sustancias (aminoácidos, minerales, vitaminas, ácidos orgánicos, enzimas y aceites esenciales) que es secretado por órganos especializados de la planta denominados nectarios que generalmente suelen estar situados en la base de la corola —nectarios florales— y que se distinguen por su forma y color; en algunos casos están situados en las hojas o en los pedúnculos de las flores —nectarios extraflorales—. En general, las abejas manifiestan preferencia por el néctar que contiene más del 20 % de azúcar.[56]​ Varias especies de leguminosas son buenas especies melíferas, tales como la alfalfa, el trébol blanco, el trébol de olor y varias especies de algarrobos.

Industriales

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Gomas

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Las gomas son exudados vegetales de carácter patológico, es decir, son el resultado de la agresión al vegetal por una picadura de insecto o una incisión natural o artificial. Esos exudados contienen polisacáridos heterogéneos, formados por diferentes azúcares y en general llevan ácidos urónicos. Se caracterizan por formar disoluciones coloidales viscosas. Hay diferentes especies productoras de gomas. Las más importantes están en la familia de las leguminosas. Se utilizan ampliamente en la industria farmacéutica, cosmética, alimentaria y textil. También son interesantes por sus propiedades terapéuticas; por ejemplo, la goma arábiga es antitusígena y antiinflamatoria. Las más conocidas son la goma garrofín (Ceratonia siliqua), la goma de tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arábiga (Acacia senegal) y la goma guar (Cyamopsis tetragonoloba).[57]​

Tintóreas

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Colorante índigo.

Entre las especies tintóreas se encuentran las siguientes. El palo de campeche Haematoxylon campechianum; árbol grande y espinoso que puede alcanzar hasta los 15 m de altura. La corteza es delgada y blanda y el corazón de la madera es sólido y duro. El corazón del tallo se utiliza para teñir y se logran colores rojos y morados. De esta especie se extrae el colorante histológico denominado hematoxilina. El palo de Brasil (Paubrasilia echinata) es un árbol muy parecido al anterior pero de menos altura y con flores rojizas o moradas. La madera se emplea para teñir, también de rojo y morado. El guamúchil (Pithecallobium dulce) es otro árbol espinoso, que mide 4 m o más y presenta flores amarillentas o verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es rojizo y es el que se usa para teñir de color amarillo.[58]​ El colorante índigo se extrae del índigo verdadero Indigofera tinctoria, de Asia. En Centro y Sudamérica se extraen colorantes de dos especies afines a la anterior, el añil (Indigofera suffruticosa) y el índigo de Natal (Indigofera arrecta).

Ornamentales

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El ceibo es una de las tantas leguminosas utilizadas como plantas ornamentales. Además, es la Flor Nacional de Argentina y Uruguay.

Las leguminosas se han utilizado en todo el mundo como plantas ornamentales desde hace siglos. Una vasta diversidad de alturas, formas, colores de follaje, flores e inflorescencias hacen que esta familia sea muy utilizada en el diseño y parquización de jardines pequeños o de grandes parques.[12]​ A continuación se presenta una lista de las principales especies de leguminosas ornamentales, agrupadas por subfamilias:

Leguminosas emblemáticas

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Referencias

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Bibliografía

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