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Pinnipedia

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Pinnípedos

Elefante marino del sur (parte superior izquierda), lobo marino de Nueva Zelanda (parte superior derecha), foca gris (centro izquierda), leones marinos Steller (parte inferior derecha) y morsa (abajo a la izquierda)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Orden: Carnivora
Suborden: Caniformia
Superfamilia: Pinnipedia
Familias

Los pinnípedos (Pinnipedia) son una superfamilia de mamíferos carnívoros del suborden Caniformia; junto con los cetáceos, y los sirenios, los únicos mamíferos adaptados a la vida acuática marina. Son de cuerpo alargado y husiforme, patas cortas con extremidades palmeadas en forma de aleta. Suelen ser gregarios, se alimentan de peces, moluscos y crustáceos. Están presentes en todos los mares, menos en el mar Caribe, donde abundaba una especie ya extinta: la foca monje del Caribe, la cual probablemente se extinguió a mediados del siglo XX. Se dividen en tres familias, los otáridos (osos, lobos y leones marinos), los fócidos (focas) y los odobénidos (morsas).

El mayor pinnípedo es el elefante marino, de la familia de los fócidos, que puede medir hasta 7 metros.

Las focas varían en tamaño desde la 1 m (1,1 yd) y 45 kg (99,2 lb) foca del Baikal hasta el macho de 5 m (5,5 yd) y 3200 kg (7054,8 lb) elefante marino del sur macho, que también es el mayor miembro del orden Carnivora. Varias especies presentan dimorfismo sexual. Tienen cuerpos aerodinámicos y cuatro extremidades modificadas en aletas. Aunque no son tan rápidas en el agua como los delfines, las focas son más flexibles y ágiles. Los otáridos utilizan sus extremidades delanteras principalmente para impulsarse en el agua, mientras que los f�cidos y las morsas utilizan sus extremidades traseras. Los ot�ridos y las morsas tienen extremidades traseras que pueden ser arrastradas bajo el cuerpo y utilizadas como patas en tierra. En comparaci�n, la locomoci�n terrestre de los f�cidos es m�s engorrosa. Los ot�ridos tienen orejas externas visibles, mientras que los f�cidos y las morsas carecen de ellas. Los pinn�pedos tienen sentidos bien desarrollados: su vista y su o�do est�n adaptados tanto al aire como al agua, y tienen un avanzado sistema t�ctil en sus bigotes o vibrisas. Algunas especies est�n bien adaptadas para bucear a grandes profundidades. Tienen una capa de grasa, bajo la piel para mantenerse calientes en el agua fr�a y, salvo la morsa, todas las especies est�n cubiertas de pelo.

Aunque los pinn�pedos est�n muy extendidos, la mayor�a de las especies prefieren las aguas m�s fr�as de los hemisferios norte y sur. Pasan la mayor parte de su vida en el agua, pero se acercan a la costa para aparearse, dar a luz, mudar de piel o escapar de los depredadores, como los tiburones y las orcas. Las focas viven principalmente en entornos marinos pero tambi�n pueden encontrarse en agua dulce. Se alimentan principalmente de peces e invertebrados marinos; algunas, como la foca leopardo, se alimentan de grandes vertebrados, como ping�inos y otras focas. Las morsas est�n especializadas en alimentarse de moluscos que viven en el fondo. Los pinn�pedos machos suelen aparearse con m�s de una hembra (poliginia), aunque el grado de poliginia var�a seg�n la especie. Los machos de las especies que se reproducen en tierra tienden a aparearse con un mayor n�mero de hembras que los de las especies que se reproducen en el hielo. Las estrategias de los machos de pinn�pedos para el �xito reproductivo var�an entre la defensa de las hembras, la defensa de territorios que atraen a las hembras y la realizaci�n de exhibici�n de cortejo o apareamiento de lek. Las cr�as suelen nacer en los meses de primavera y verano y las hembras asumen casi toda la responsabilidad de su crianza. Las madres de algunas especies ayunan y amamantan a sus cr�as durante un periodo de tiempo relativamente corto, mientras que otras realizan viajes de b�squeda de alimento en el mar entre las sesiones de lactancia. Se sabe que las morsas amamantan a sus cr�as mientras est�n en el mar. Las focas producen una serie de vocalizaciones, sobre todo los ladridos de los leones marinos de California, las llamadas tipo gong de las morsas y los complejos cantos de las focas de Weddell.

La carne, la grasa y las pieles de los pinn�pedos han sido utilizadas tradicionalmente por los pueblos ind�genas del �rtico. Las focas han sido representadas en diversas culturas de todo el mundo. Es habitual mantenerlas en cautividad e incluso a veces se las entrena para que realicen trucos y tareas. Las focas y las morsas, que en su d�a fueron objeto de una implacable caza por parte de las industrias comerciales para obtener sus productos, est�n ahora protegidas por el derecho internacional. El le�n marino japon�s y la foca monje del Caribe se han extinguido en el �ltimo siglo, mientras que la foca monje del Mediterr�neo y la foca monje de Haw�i est�n clasificadas como en peligro por la Uni�n Internacional para la Conservaci�n de la Naturaleza. Adem�s de la caza, los pinn�pedos tambi�n se enfrentan a las amenazas de la trampa accidental, la contaminaci�n marina y los conflictos con la poblaci�n local.

Descripci�n

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El pabell�n auditivo no existe o es muy peque�o (ot�ridos). Los ojos est�n adaptados a la visi�n bajo el agua. Pelaje poco denso. Presentan una capa adiposa bajo la piel, con funciones de aislamiento t�rmico, reserva energ�tica y flotaci�n.

Los dientes suelen ser peque�os a excepci�n hecha de la morsa y la foca leopardo que los tienen mayores, m�s para cavar en el fondo que como defensa. El aparato respiratorio est� adaptado para las inmersiones prolongadas.

A diferencia de los cet�ceos, pueden moverse por tierra, si bien torpemente. Solo pueden parir en tierra. En el parto nace por lo general una cr�a, que es cuidada por la madre durante cuatro a cinco meses, y despu�s de ese per�odo la joven cr�a es dejada sola para que se valga por s� misma.

Anatom�a y fisiolog�a

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Los pinn�pedos tienen cuerpos aerodin�micos y fusiformes con orejeras externas reducidas o inexistentes, cabezas redondeadas, cuellos flexibles, extremidades modificadas en aletas y colas peque�as.[1][2]​ Los cr�neos de los pinn�pedos tienen �rbitas oculares grandes, hocicos cortos y una regi�n interorbital constre�ida.[3]​. Son �nicos entre los carn�voros en el sentido de que sus paredes orbitales est�n formadas en su mayor parte por el maxilar, que no est� contenido por ciertos huesos faciales. En comparaci�n con otros carn�voros, sus dientes tienden a ser menos numerosos (especialmente incisivos y molares posteriores), son puntiagudos y tienen forma de cono, y carecen de carnassials.[4]​ La morsa tiene unos caninos superiores �nicos que se alargan en colmillos.[5]​ Las gl�ndulas mamarias y los genitales de los pinn�pedos pueden retraerse dentro del cuerpo.[1]

Los pinn�pedos var�an en tama�o desde 1 m y 45 kg en la foca Baikal hasta 5 m y 3200 kg del elefante marino del sur. En general, tienden a ser m�s grandes que otros carn�voros; el elefante marino del sur es el mayor carn�voro.[1]​ Varias especies tienen un dimorfismo sexual con sesgo masculino que se correlaciona con el grado de poliginia en una especie: las especies altamente polig�nicas como los elefantes marinos son extremadamente dim�rficas sexualmente, mientras que las especies menos polig�nicas tienen machos y hembras que est�n m�s cerca en tama�o. En las focas lobodontinas, las hembras son ligeramente m�s grandes que los machos. Los machos de las especies sexualmente dim�rficas tambi�n tienden a tener caracter�sticas sexuales secundarias, como la prominente prob�scide de los elefantes marinos, la membrana nasal roja inflable de las focas de capucha y los gruesos cuellos y melenas de los ot�ridos.[6][7]​ A pesar de la correlaci�n entre el dimorfismo de tama�o y el grado de poliginia, algunas evidencias sugieren que las diferencias de tama�o entre los sexos se originaron debido a diferencias ecol�gicas y antes del desarrollo de la poliginia.[8]

Machos y hembras de leones marinos sudamericanos, mostrando dimorfismo sexual.

Casi todos los pinn�pedos tienen pelaje, con la excepci�n de la morsa, que s�lo est� escasamente cubierta. Incluso algunas especies con pelaje completo (especialmente los leones marinos) tienen menos pelo que la mayor�a de los mam�feros terrestres.[9]​ En las especies que viven en el hielo, las cr�as tienen un pelaje m�s grueso que los adultos. Los pelos individuales del pelaje, conocidos colectivamente como lanugo, pueden atrapar el calor de la luz solar y mantener al cachorro caliente.[10]​ Los pinn�pedos son t�picamente countershaded, y poseen el dorso de color m�s oscuro y de color m�s claro su vientre, lo que sirve para eliminar las sombras causadas por la luz que brilla sobre el agua del oc�ano. El pelaje blanco puro de las cr�as de foca arpa las oculta en su entorno �rtico.[11]​ Algunas especies, como las focas de cinta, las focas anilladas y las focas leopardo, tienen patrones de contraste de coloraci�n clara y oscura. Todas las especies con pelaje completo mudan; los f�cidos mudan una vez al a�o, mientras que los ot�ridos mudan gradualmente todo el a�o.[12]​ Las focas tienen una capa de grasa subcut�nea que es especialmente gruesa en los f�cidos y las morsas.[1]​ La grasa sirve tanto para mantener el calor de los animales como para proporcionarles energ�a y alimento cuando est�n en ayunas. Puede constituir hasta el 50% del peso corporal de un pinn�pedo. Las cr�as nacen con una fina capa de grasa, pero algunas especies lo compensan con gruesos lanugos.[10]

Los pinn�pedos tienen un est�mago simple de estructura similar a la de los carn�voros terrestres. La mayor�a de las especies no tienen un ciego ni una demarcaci�n clara entre el peque�o y el intestino grueso; el intestino grueso es comparativamente corto y s�lo ligeramente m�s ancho que el intestino delgado. La longitud del intestino delgado var�a entre 8 veces (le�n marino de California) y 25 veces (elefante marino) la longitud del cuerpo. La longitud del intestino puede ser una adaptaci�n a las frecuentes inmersiones profundas, ya que el mayor volumen del tracto digestivo sirve como compartimento de almacenamiento ampliado para los alimentos parcialmente digeridos durante la inmersi�n. Los pinn�pedos no tienen un ap�ndice.[13]​ Como en la mayor�a de los mam�feros marinos, el ri�ones est� dividido en peque�os l�bulos y puede absorber eficazmente el agua y filtrar el exceso de sal.[14]

Locomoci�n

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Foca de puerto (arriba) y le�n marino de California nadando. La primera nada con sus aletas traseras y el segundo con las delanteras.

Los pinn�pedos tienen dos pares de aletas delante y detr�s, las delanteras y las traseras. Los codos y los tobillos est�n encerrados en el cuerpo.[15]​ Los pinn�pedos tienden a ser nadadores m�s lentos que los cet�ceos, normalmente nadando a una velocidad de 5 a 15 nudos comparado con alrededor de 20 nudos para varias especies de delfines. Las focas son m�s �giles y flexibles,[9]​ y algunos ot�ridos, como el le�n marino de California, son capaces de doblar el cuello hacia atr�s lo suficiente como para alcanzar sus aletas traseras, lo que les permite realizar giros dorsales.[16]​ Los pinn�pedos tienen varias adaptaciones para reducir el arrastre. Adem�s de sus cuerpos aerodin�micos, tienen redes lisas de haces musculares en su piel que pueden aumentar el flujo laminar y facilitarles el deslizamiento por el agua. Tambi�n carecen de arrector pili, por lo que su pelaje puede ser aerodin�mico mientras nadan.[9]

Cuando nadan, los ot�ridos se apoyan en sus aletas delanteras para la locomoci�n de forma similar a la de los ping�inoss y tortugas marinas.[17]​ El movimiento de la aleta delantera no es continuo, y el animal se desliza entre cada brazada.[16]​ En comparaci�n con los carn�voros terrestres, las extremidades anteriores de los ot�ridos son de longitud reducida, lo que da a los m�sculos locomotores de las articulaciones de los hombros y los codos una mayor ventaja mec�nica;[15]​ las aletas posteriores sirven de estabilizadores.[9]​ Los f�cidos y las morsas nadan moviendo sus aletas traseras y la parte inferior del cuerpo de un lado a otro,[17]​ mientras que sus aletas delanteras se utilizan principalmente para dirigir.[15]​ Algunas especies salen fuera del agua, lo que puede permitirles viajar m�s r�pido. Adem�s, se sabe que los leones marinos "cabalgan" sobre las olas, lo que probablemente les ayuda a disminuir su consumo de energ�a.[9]

Los pinn�pedos pueden desplazarse por tierra, aunque no tan bien como los animales terrestres. Los ot�ridos y las morsas son capaces de girar sus aletas traseras hacia delante y bajo el cuerpo para poder "caminar" a cuatro patas.[18]​ Las aletas delanteras se mueven en un transversal, en lugar de en un sagital. Los ot�ridos se basan en los movimientos de la cabeza y el cuello m�s que en las aletas traseras durante la locomoci�n terrestre.[19]​ Al balancear sus cabezas y cuellos, los ot�ridos crean impulso mientras se mueven. Se han registrado leones marinos subiendo tramos de escaleras. Los f�cidos son menos �giles en tierra. No pueden tirar de sus aletas traseras hacia delante, y se mueven en tierra dando bandazos, rebotando y contone�ndose mientras sus aletas delanteras les mantienen en equilibrio. Algunas especies utilizan sus aletas delanteras para impulsarse. La locomoci�n terrestre es m�s f�cil para los f�cidos en el hielo, ya que pueden desplazarse en trineo.[18]

Sentidos

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Reflejo de la luz en un ojo de elefante marino

Los ojos de los pinn�pedos son relativamente grandes para su tama�o y est�n situados cerca de la parte delantera de la cabeza. Una excepci�n es la morsa, cuyos ojos m�s peque�os est�n situados a los lados de la cabeza.[20][21]​ Esto se debe a que se alimenta de moluscos inm�viles que viven en el fondo y por lo tanto no necesita una visi�n aguda.[20]​ El ojo de una foca est� adaptado para ver tanto bajo el agua como en el aire. El cristalino es mayoritariamente esf�rico, y gran parte de la retina es equidistante del centro del cristalino. La c�rnea tiene un centro aplanado donde la refracci�n es casi igual tanto en el agua como en el aire. Los pinn�pedos tambi�n tienen un iris muy musculoso y vascularizado. El bien desarrollado m�sculo dilatador da a los animales un gran rango en la dilataci�n de la pupila. Cuando se contrae, la pupila suele tener forma de pera, aunque la de la foca barbuda es m�s diagonal. En las especies que viven en aguas poco profundas, como las focas de puerto y los leones marinos de California, la dilataci�n var�a poco, mientras que los elefantes marinos que bucean a gran profundidad tienen una variaci�n mucho mayor.[22]

Vista frontal de la cabeza de una foca de pelo marr�n.

En tierra, los pinn�pedos son miopes con poca luz. �sta se reduce con luz brillante, ya que la pupila retra�da reduce la capacidad del cristalino y la c�rnea para desviar la luz. Tambi�n tienen un tapetum lucidum bien desarrollado, una capa reflectante que aumenta la sensibilidad al reflejar la luz a trav�s de los bastones. Esto les ayuda a ver en condiciones de poca luz.[20]​ Las focas que viven en el hielo, como la foca arpa, tienen c�rneas que pueden tolerar los altos niveles de radiaci�n ultravioleta t�picos de los entornos brillantes y nevados. Por ello, no sufren ceguera de la nieve.[23]​ Los pinn�pedos parecen tener una visi�n del color limitada, ya que carecen de c�lulas c�nicas S.[24]​ Se ha documentado un movimiento ocular flexible en las focas.[25]​ Los m�sculos extraoculares de la morsa est�n bien desarrollados. Esto y su falta de techo orbital le permiten sobresalir sus ojos y ver tanto en direcci�n frontal como dorsal.[26]​ Las focas liberan grandes cantidades de moco para proteger sus ojos.[9]​ El epitelio corneal est� queratinizado y la escler�tica es lo suficientemente gruesa como para soportar las presiones del buceo. Como en muchos mam�feros y aves, los pinn�pedos poseen membrana nictitantes.[27]

El o�do de los pinn�pedos est� adaptado a la audici�n bajo el agua, donde puede o�r frecuencias de sonido de hasta 70.000 Hz. En el aire, la audici�n es algo reducida en los pinn�pedos en comparaci�n con muchos mam�feros terrestres. Aunque son capaces de o�r una amplia gama de frecuencias (por ejemplo, de 500 a 32.000 Hz en el lobo fino del norte, en comparaci�n con los 20 a 20.000 Hz de los humanos), su sensibilidad auditiva en el aire es m�s d�bil en general.[28]​ Un estudio de tres especies -la foca com�n, el le�n marino de California y el elefante marino del norte- descubri� que el le�n marino estaba mejor adaptado para la audici�n en el aire, la foca com�n era igualmente capaz de o�r en el aire y en el agua, y el elefante marino estaba mejor adaptado para la audici�n bajo el agua.[29]​ Aunque los pinn�pedos tienen un sentido del olfato bastante bueno en tierra,[30]​ es in�til bajo el agua ya que sus fosas nasales est�n cerradas.[31]

Foto de la cabeza de morsa de perfil mostrando un ojo, la nariz, los colmillos y el "bigote".
Vibrissae de morsa

Los pinn�pedos tienen el sentido t�ctil bien desarrollado. Sus vibrisas tienen diez veces m�s inervaci�n que los mam�feros terrestres, lo que les permite detectar eficazmente las vibraciones en el agua.[32]​ Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada por el agua. La detecci�n de las vibraciones es �til cuando los animales est�n buscando comida y puede complementar o incluso sustituir a la visi�n, especialmente en la oscuridad.[33]​ Se ha observado que las focas de puerto siguen las trayectorias variables de otra foca que nad� por delante varios minutos antes, similar a un perro que sigue un rastro de olor,[34][35]​ e incluso discriminar la especie y el tama�o del pez responsable del rastro.[36]​ Incluso se han observado focas anilladas ciegas cazando con �xito por su cuenta en el Lago Saimaa, probablemente confiando en sus vibrisas para obtener informaci�n sensorial y capturar presas.[37]

A diferencia de los mam�feros terrestres, como los roedores, los pinn�pedos no mueven sus vibrisas sobre un objeto cuando lo examinan, sino que extienden sus bigotes m�viles y los mantienen en la misma posici�n.[33]​ Al mantener sus vibrisas fijas, los pinn�pedos son capaces de maximizar su capacidad de detecci�n.[38]​ Las vibrisas de los f�cidos son onduladas y onduladas mientras que las de los ot�ridos y las morsas son lisas.[39]​ Se est� investigando para determinar la funci�n, si la hay, de estas formas en la capacidad de detecci�n. Sin embargo, el �ngulo de la vibrisa con respecto a la corriente, y no la forma, parece ser el factor m�s importante.[38]​ Las vibrisas de algunos ot�ridos son bastante largas; las del lobo fino del Ant�rtico pueden alcanzar 41 cm.[40]​ Las morsas son las que tienen m�s vibrisas, con 600-700 pelos individuales. Son importantes para detectar a sus presas en el fondo marino fangoso. Adem�s de la b�squeda de alimento, las vibrisas tambi�n pueden desempe�ar un papel en la navegaci�n; las focas manchadas parecen utilizarlas para detectar agujeros de respiraci�n en el hielo.[41]

Adaptaciones al buceo

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Foca de Weddell sumergida.

Antes de bucear, los pinn�pedos suelen exhalar para vaciar sus pulmones de la mitad del aire[42]​ y luego cierran sus fosas nasales y cart�lagos de la garganta para proteger la tr�quea.[43]​ Sus singulares pulmones tienen v�as respiratorias muy reforzadas con anillos cartilaginosos y m�sculo liso, y alv�olos que se desinflan completamente durante las inmersiones m�s profundas.[44][45]​ Mientras que los mam�feros terrestres generalmente no pueden vaciar sus pulmones,[46]​ los pinn�pedos pueden reinflar sus pulmones incluso despu�s de un colapso respiratorio completo.[47]​ El o�do medio contiene senos que probablemente se llenan de sangre durante las inmersiones, impidiendo la compresi�n del o�do medio.[48]​ El coraz�n de una foca est� moderadamente aplanado para permitir que los pulmones se desinflen. La tr�quea es lo suficientemente flexible como para colapsar bajo presi�n.[42]​ Durante las inmersiones profundas, el aire restante en sus cuerpos se almacena en los bronquiolos y la tr�quea, lo que les impide experimentar la enfermedad de descompresi�n, la toxicidad del ox�geno y la narcosis del nitr�geno. Adem�s, las focas pueden tolerar grandes cantidades de �cido l�ctico, lo que reduce la fatiga del m�sculo esquel�tico durante la actividad f�sica intensa.[48]

Las principales adaptaciones del sistema circulatorio de los pinn�pedos para el buceo son el agrandamiento y la mayor complejidad de las venas para aumentar su capacidad. Los Retia mirabilia forman bloques de tejido en la pared interna de la cavidad tor�cica y la periferia del cuerpo. Estas masas de tejido, que contienen extensas espirales contorneadas de arterias y venas de paredes finas, act�an como dep�sitos de sangre que aumentan las reservas de ox�geno para su uso durante el buceo.[49]​ Al igual que otros mam�feros buceadores, los pinn�pedos tienen grandes cantidades de hemoglobina y mioglobina almacenadas en su sangre y m�sculos. Esto les permite permanecer sumergidos durante largos periodos de tiempo sin dejar de tener suficiente ox�geno. Las especies que bucean profundamente, como los elefantes marinos, tienen un volumen de sangre que representa hasta el 20% de su peso corporal. Cuando bucean, reducen su ritmo card�aco y mantienen el flujo sangu�neo s�lo en el coraz�n, el cerebro y los pulmones. Para mantener estable su presi�n arterial, los f�cidos tienen una aorta el�stica que disipa parte de la energ�a de cada latido.[48]

Termorregulaci�n

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Elefante marino del norte descansando en el agua

Los pinn�pedos conservan el calor gracias a su tama�o corporal grande y compacto, a su grasa y pelaje aislantes y a su elevado metabolismo.[50]​ Además, los vasos sanguíneos de sus aletas están adaptados para el intercambio a contracorriente. Las venas que contienen sangre fría de las extremidades del cuerpo rodean a las arterias, que contienen sangre caliente recibida del núcleo del cuerpo. El calor de la sangre arterial se transfiere a los vasos sanguíneos, que luego recirculan la sangre de vuelta al núcleo.[51]​ Las mismas adaptaciones que conservan el calor mientras están en el agua tienden a inhibir la pérdida de calor cuando están fuera del agua. Para contrarrestar el sobrecalentamiento, muchas especies se refrescan echándose arena en la espalda, añadiendo una capa de arena fresca y húmeda que aumenta la pérdida de calor. La foca peletera del norte jadea para ayudar a mantenerse fresca, mientras que las focas monje a menudo cavan agujeros en la arena para exponer capas más frescas para descansar.[52]

Dormir

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Los pinnípedos pasan muchos meses seguidos en el mar, por lo que deben dormir en el agua. Los científicos los han grabado durmiendo durante minutos mientras se desplazan lentamente hacia abajo con el vientre hacia arriba. Al igual que otros mamíferos marinos, las focas duermen en el agua con la mitad de su cerebro despierto para poder detectar y escapar de los depredadores. Cuando duermen en tierra, ambos lados de su cerebro entran en modo de sueño.[53]

Familias

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Los pinnípedos se dividen en tres familias actuales y dos extintas:

Nota de clasificación

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Los pinnípedos antes se clasificaban en un orden separado de los carnívoros. Pero diversos estudios indican que comparten muchas semejanzas con ellos y se han incluido en este grupo.

Referencias

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  3. Berta, Sumich y Kovacs, 2006, p. 165.
  4. Scheffer, 1958, p. 16-17.
  5. Riedman, 1990, pp. 162-164.
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  7. Berta, 2012, pp. 73-74.
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  9. a b c d e f Riedman, 1990, pp. 3-9.
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  12. Riedman, 1990, pp. 253-255.
  13. Berta, Sumich y Kovacs, 2006, p. 317.
  14. Riedman, 1990, pp. 31-32.
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Véase también

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Enlaces externos

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