Sphenodon
| Sphenodon | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 0,126 Ma - 0 Ma Pleistoceno - Holoceno | ||
 | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Subfilo: | Vertebrata | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Subclase: | Diapsida | |
| Infraclase: | Lepidosauromorpha | |
| Superorden: | Lepidosauria | |
| Orden: | Sphenodontia | |
| Familia: | Sphenodontidae | |
| Género: |
Sphenodon Gray, 1831 | |
| Distribución | ||
 Distribución nativa (Nueva Zelanda) | ||
![Distribución actual de tuatara (en negro):[1][2][3] Los círculos representan el tuátara de la Isla Norte y los cuadrados el tuátara de la Isla Brothers. Los símbolos pueden representar hasta siete islas.](/proxy/https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:North_Island_Map_tuatara.PNG) Distribución actual de tuatara (en negro):[1][2][3] Los círculos representan el tuátara de la Isla Norte y los cuadrados el tuátara de la Isla Brothers. Los símbolos pueden representar hasta siete islas. | ||
Los tuátaras o esfenodontes (género Sphenodon) son reptiles endémicos de las islas aledañas a Nueva Zelanda y constituyen el único género del orden Sphenodontia que ha sobrevivido hasta la actualidad, prácticamente sin cambios desde la Era Mesozoica. El significado de su nombre común proviene del maorí y quiere decir "espalda espinosa", y entre ellos el tuátara es considerado un taonga (tesoro especial).[4] A primera vista (por convergencia evolutiva) son parecidas a las iguanas, con las que, sin embargo, no est�n cercanamente emparentadas.
Miden unos 70 cm de longitud y son insect�voros y carn�voros.
Las dos especies actuales de tu�taras y la extinta conocida tienen parientes muy cercanos que existieron hace ya 200 millones de a�os, a la par de los dinosaurios. En esas �pocas habitaban el supercontinente de Gondwana habi�ndose distribuido, seg�n parece, desde el �rea que hoy corresponde a Am�rica del Sur pasando por la Ant�rtida hasta Australia. Al separarse de Australia por deriva continental, Nueva Zelanda se convertir�a en el �nico reducto actual de Sphenodontidae, motivo por el cual se califica a estos animales como f�siles vivientes. Dicho t�rmino ha generado gran debate y por ello actualmente est� en desuso entre los paleont�logos y bi�logos evolutivos. Aunque los tu�taras hayan conservado caracter�sticas morfol�gicas de sus antepasados del Mesozoico (240 - 230 millones de a�os), no hay evidencias de un registro f�sil continuo que lo defina.[5][6]
Su distribuci�n restringida se debe a la p�rdida de h�bitat y al cambio clim�tico que afecta a la proporci�n de sexos y por ende a su supervivencia, es por ello por lo que siguen en peligro. Actualmente se estima que la poblaci�n total de tu�taras es de aproximadamente 100.000 individuos.[7]
Poseen una serie de innovaciones fisiol�gicas y morfol�gicas que hicieron que su posici�n taxon�mica fuera incierta. Tienen caracter�sticas �nicas dentro de los reptiles como, por ejemplo, tasas metab�licas basales muy bajas, longevidad alta o incluso una manera �nica de determinaci�n del sexo dependiente de la temperatura.[7]
Historia evolutiva y filogenia
[editar]Hace 312 millones de a�os los vertebrados amniotas se diversificaron en dos grupos, por un lado los mam�feros (sin�psidos) y por otro lado los reptiles y las aves (saur�psidos). Concretamente, los tu�taras se originaron en el Mesozoico (250-240 millones de a�os) y se distribuyeron globalmente a lo largo de esa era. Los cambios poblacionales en las especies ancestrales de tu�taras se correlacionan con la historia geol�gica de Nueva Zelanda, como per�odos de enfriamiento o la formaci�n de puentes terrestres que pudieron facilitar la expansi�n de esta especie a otros continentes.[7]
El f�sil m�s reciente encontrado fuera de Nueva Zelanda pertenece al Cret�cico tard�o, aproximadamente hace 70 millones de a�os, y fue descubierto en Argentina. Los registros f�siles muestran que esta especie no difiere demasiado de sus parientes m�s antiguos. Los �ltimos ancestros comunes se remontan al Tri�sico Inferior, hace alrededor de 250 millones de a�os, cuando la orden Sphenodontia se separ� de los Squamata (lagartos y serpientes). Es por ello por lo que los esfenodontes pueden ser un v�nculo con muchas de las especies extintas y adem�s una manera de comprender la evoluci�n de los amniotas.[7]
En comparaci�n con lagartos y serpientes estudiados, el tu�tara es el lepidosauro con una evoluci�n m�s lenta hasta el momento. Actualmente solo se reconoce una �nica especie, sin embargo, hay una poblaci�n gen�ticamente distinta al resto, y es aquella que se encuentra en la isla de North Brother en el Estrecho de Cook y es por ello que se considera una unidad independiente.[7][6]
Caracter�sticas
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Los tu�taras son los reptiles di�psidos m�s antiguos que sobreviven. Existen algunos f�siles mesozoicos muy similares, como Homoeosaurus del Jur�sico, lo que muestra la gran antig�edad del grupo.
Entre los numerosos caracteres que se han conservado sin modificar durante 200 millones de a�os se hallan dos fosas temporales completas, un ojo pineal bien desarrollado (el orificio pineal era muy patente en los primeros di�psidos) y las v�rtebras de tipo anficelo con intercentros. Es el �nico reptil actual cuyos machos carecen de hemipenes (�rgano copulador), sino que copulan a trav�s de sus cloacas.
Uno de los pocos rasgos especializados son los dientes anteriores, grandes y muy agudos.[8]
Visi�n nocturna
[editar]El tu�tara es capaz de capturar presas en situaciones de muy baja luminosidad. Ha conservado genes asociados a la visi�n nocturna, posee tres tipos de c�lulas fotorreceptoras y asimismo, la retenci�n de cinco opsinas visuales indica que este animal pueda tener una visi�n en color robusta incluso a niveles de luz muy bajos. La morfolog�a del ojo del tu�tara tiene una mezcla de rasgos t�picos en especies diurnas, como la f�vea, pero tambi�n una pupila de hendidura, com�n en animales nocturnos.
Estudios recientes apuntan a que el sistema visual de los tu�taras est� muy conservado, incluso los genes de fototransducci�n, con una tasa de p�rdida de genes muy bajo en comparaci�n con otros amniotas. Las caracter�sticas anteriormente citadas y el hecho de que los tu�taras j�venes suelan adoptar un estilo de vida m�s diurno y arb�reo, sugieren una adaptaci�n de un antepasado activo durante el d�a.[7][6]
Sentido del olfato
[editar]Los receptores de olor de expresan en las membranas dendr�ticas de las neuronas receptoras olfativas. Se espera que los animales que dependen del olfato tengan muchos de estos receptores, importantes a la hora de capturar presas, interactuar o evitar depredadores. En el caso de los esfenodontes, poseen varios cientos de receptores, un n�mero m�s aproximado a lo que tienen las aves que al gran n�mero de receptores que pueden llegar a tener las tortugas y los cocodrilos.[7][6]
Longevidad
[editar]Despu�s de las tortugas, los tu�taras son los reptiles que m�s a�os llegan a vivir. La longevidad puede estar relacionada con genes que ofrecen protecci�n contra las especies reactivas de ox�geno. Un ejemplo de ello son las selenoprote�nas. Se han identificado hasta 26 genes que codifican a este tipo de prote�nas en el tu�tara, todos ellos funcionales, incluidos 4 genes de ARN de tranferencia espec�ficos de selenociste�na. Esto puede estar vinculado a la longevidad de este animal, pero tambi�n puede deberse a una adaptaci�n a los sistemas terrestres de su h�bitat en Nueva Zelanda, donde hay bajos niveles de selenio y otros oligoelementos.[7][6]
Temperatura
[editar]El tu�tara tiene la temperatura corporal �ptima m�s baja en comparaci�n con cualquier otro reptil, oscila entre los16 y 21 �C.
Los genes TRP (Transient Receptor Potential) que codifican los canales de iones son muy importantes a la hora de la termorregulaci�n de muchos animales, pudiendo estar relacionados de la misma manera en la tolerancia t�rmica que posee este animal. Estudios gen�micos han identificado hasta 37 secuencias similares a estos TRP en el genoma del tu�tara que pueden apoyar esta hip�tesis, un n�mero de muy grande en comparaci�n con otras especies de amniotas. Entre estos genes identificados, se incluyen termosensibles y no termosensibles, destacando la existencia de una selecci�n positiva de genes TRP sensibles al calor como son TRPA1, TRPM y TRPV.[7][6]
Temperatura relacionada con la determinaci�n del sexo
[editar]Los tu�taras poseen una manera �nica de determinaci�n del sexo dependiente de la temperatura durante la incubaci�n de los huevos (hembras por debajo de los 22 �C y a los machos por encima). Se han encontrado ort�logos para genes masculinizantes (SF1 y SOX9) y feminizantes (RSPO1 y WNT4) que promueven el desarrollo testicular u ov�rico. Asimismo, se han encontrado genes implicados en la determinaci�n del sexo dependiendo de la temperatura, como por ejemplo el CIRBP.[7][6]
H�bitos
[editar]Son carn�voros: su dieta consiste en invertebrados como insectos, ar�cnidos, caracoles, peque�os lagartos, huevos y cr�as de aves. Tienen h�bitos nocturnos; de d�a descansan sobre las rocas para tomar el sol, y de noche cazan su alimento. A los tu�taras, a diferencia de otros reptiles, les agrada el fr�o. Las temperaturas superiores a los 25 �C son letales para los tu�taras, pero pueden sobrevivir a temperaturas de 5 �C hibernando. El ojo pineal o "tercer ojo" (una prolongaci�n de la gl�ndula pineal o ep�fisis), se observa como una ligera protuberancia frontal cubierta de escamas y sirve para detectar la radiaci�n infrarroja, con lo que regulan el metabolismo en funci�n del sol y quiz�s tambi�n les sirva para detectar y capturar las presas en la oscuridad. Son animales solitarios.
Reproducci�n
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Son animales muy longevos, y algunos individuos viven m�s de un siglo: en enero del 2009 se verific� el caso de un macho en cautiverio de 111 a�os que ha podido fecundar hembras y tener descendencia con ellas. Se reproducen tard�amente: llegan a la madurez sexual aproximadamente a los 10 a�os. La hembra entra en celo una vez cada 4 a�os. El macho se vuelve m�s oscuro durante el cortejo, y las espinas de su espalda se levantan. Da vueltas alrededor de la hembra, y si ella est� lista mover� su cabeza y comenzar� la c�pula. La hembra efect�a una puesta de 19 huevos aproximadamente y los incuba por un periodo de 15 meses. Los huevos de los tu�taras son de c�scara suave. El sexo de las cr�as depende de la temperatura. A 21 �C hay 50% de probabilidad de que sean macho o hembra. A 22 �C hay 80% de que sean machos y a 20 �C hay 80% de que sean hembras.[5]
Conservaci�n
[editar]Como otras especies de Nueva Zelanda, los tu�taras fueron llevados casi a la extinci�n con la llegada del ser humano, debido a la p�rdida de su h�bitat y a la introducci�n de nuevas especies, en concreto de ratas y de must�lidos. Fueron totalmente exterminados de las islas m�s grandes de Nueva Zelanda. Actualmente son especies protegidas, y fueron reintroducidas, adem�s de en islotes, en parques nacionales de las islas grandes.
El calentamiento global supone una grave amenaza para la supervivencia de la mayor�a de reptiles y anf�bios, ya que al aumentar las temperaturas de las zonas de cr�a existe un alto riesgo de que en un futuro cercano solo nazcan animales de un solo sexo, conden�ndose a la especie a la extinci�n en un breve per�odo. En el caso de los tu�taras esto podr�a suceder si las temperaturas en �poca de cr�a excediesen los 22 grados dentro de unas d�cadas.
An�lisis gen�mico
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El genoma del esfenodonte es uno de los m�s grandes secuenciados en vertebrados hasta la fecha, aproximadamente se estima que tiene 5Gb. Consiste en 36 cromosomas en total y en ambos sexos (14 pares de macrocromosomas y 4 pares de microcromosomas). Al menos el 75% de los genes del tu�tara muestran conservaci�n con aves, tortugas y cocodrilos.[7][6]
Alrededor del 64% del ensamblaje del genoma est� formado por secuencias repetitivas: 31% de elementos gen�ticos transponibles (transposones) y un 33% de duplicaciones segmentarias. Esto concuerda con el hecho de que aproximadamente m�s del 50% del genoma de un vertebrado son elementos repetitivos. El contenido de elementos transponibles es parecido a lo que se puede encontrar en otros reptiles, pero, sin embargo, el tipo de repeticiones se acerca m�s a los mam�feros.[7][6] Aproximadamente el 75% de los genes del tu�tara tienen una conservaci�n con respecto a aves, tortugas y cocodrilos. Aquellos componentes del genoma con 15 Mb de tama�o, son casi id�nticos con otros vertebrados.[7]
Los �ltimos estudios han mostrado que el genoma del tu�tara es diferente a lo que se hab�a pensado hasta el momento, con una combinaci�n de los linajes reptiles y mam�feros.
Caracter�sticas del genoma
[editar]Retrotransposones no-LTR
[editar]Elementos LINE
[editar]El elemento LINE m�s abundate en el tu�tara es el L2 (10%). La mayor�a est�n intercalados y pueden seguir activos. El elemento L2 m�s largo que se ha llegado a encontrar tiene una longitud de 4 kb y un 83% de las secuancias ten�an ORF2p completamente intactas. El elemento CR1 es el segundo m�s repetido (4%). Los an�lisis filogen�ticos muestran que estas secuencias son muy distintas a las que se pueden encontrar en otras especias cercanas como pueden ser los lagartos. Por �ltimo, menos del 1% son elementos pertenecientes a L1, un porcentage bajo ya que estos elementos suelen predominar en mam�feros placentarios.[7]
Habitualmente, los LINEs que predominan son los CR1, al contrario de lo que se ha visto en los tu�taras. Todo ello sugiere que tal vez, las repeticiones del genoma de los saur�psidos era muy diferente en comparaci�n con mam�feros, aves y lagartos.
Elementos SINE
[editar]Muchos de los elementos que se han analizado est�n presentes en todos los amniotas, la mayor�a son repeticiones intercaladas de mam�feros o MIR, concretamente la diversidad de subfamilias MIR es la m�s alta que se ha estudiado hasta el momento en un amniota. Tambi�n se han identificado 16 familias de SINEs que estuvieron activas recientemente.[7]
Transposones de ADN
[editar]El tu�tara posee 24 familias �nicas de transposones de ADN, y al menos 30 subfamilias estuvieron activas recientemente. Esta diversidad es mayor de lo que se ha encontrado en otros amniotas y adem�s, se han analizado miles de copias id�nticas de estos transposones, lo que sugiere a los investigadores que existe una actividad reciente.[7]
Retrotransposones LTR
[editar]Se han identificado 7500 de LTRs, en los que se incluyen 450 retrovirus end�genos (ERVs). Estudios en otros saur�psidos han reconocido un n�mero bastante parecido pero sin embargo, en el genoma del tu�tara se ha encontrado un clado de retrovirus muy antiguo conocido como Spumavirus.[7]
ARN no codificante
[editar]Se han identificado m�s de 8.000 elementos relacionados con ARN no codificante en el tu�tara, de los cuales la gran mayor�a, alrededor de 6.900 derivan de elementos transponibles activos recientemente. El resto est� relacionado con ARN ribosomal, espliceosomal y ARN de part�culas de reconocimeinto de se�ales.[7]
Genoma mitocondrial
[editar]El genoma mitocondrial del género Sphenodon tiene un tamaño aproximado de 18.000 pb y consta de 13 genes codificantes, 2 ARN ribosómicos y 22 genes de ARN de transferencia.[7]
Metilación del ADN
[editar]La metilación del ADN es una modificación muy común en animales y la distribución de lo sitios CpG dentro de los genomas afecta a dicha metilación. Concretamente, en el genoma del tuátara se han encontrado que el 81% de estos sitios CpG están metilados. Publicaciones recientes proponen que este alto nivel de metilación puede deberse a la cantidad de elementos repetitivos que existen en el genoma de este animal. Este patrón está más cercano a lo que se da en organismos como el pez cebra, alrededor del 78%, mientras que en humanos es únicamente el 70%.[7]
Filogenia
[editar]Cladograma simplificado de un análisis de Rauhut y colaboradores de 2012:[9]
| Sphenodontinae |
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Significado cultural
[editar]El tuátara es considerado un taonga para los Maoríes, que consideran a estos animales como los guardianes de lugares especiales. Para la realización del último artículo publicado en Nature sobre el genoma del tuátara, los investigadores tuvieron que trabajar en asociación con la tribu maorí, Ngātiwai. Esta tribu tiene la tutela sobre las poblaciones de tuátara en las islas del norte de Nueva Zelanda. Ha sido la primera asociación que se conoce hasta el momento para el desarrollo de un proyecto científico que ha ayudado a los investigadores en la obtención de una mejor comprensión del animal y además, ayudar en la conservación de su hábitat.[7]
Referencias
[editar]- ↑ Error en la cita: Etiqueta
<ref>no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadasDaugherty_1990 - ↑ Gaze, P. (2001), Tuatara recovery plan 2001–2011, Biodiversity Recovery Unit, Department of Conservation, Threatened Species Recovery Plan 47, Government of New Zealand, ISBN 978-0-478-22131-2, archivado desde el original el 5 de noviembre de 2011, consultado el 2 de junio de 2007.
- ↑ Beston, A. (25 de octubre de 2003). «Tuatara release». New Zealand Herald. Archivado desde el original el 4 de octubre de 2007. Consultado el 11 de septiembre de 2007.
- ↑ Jones, Marc E.H; Tennyson, Alan J.D; Worthy, Jennifer P; Evans, Susan E; Worthy, Trevor H (7 de abril de 2009). «A sphenodontine (Rhynchocephalia) from the Miocene of New Zealand and palaeobiogeography of the tuatara ( Sphenodon )». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 276 (1660): 1385-1390. ISSN 0962-8452. PMC 2660973. PMID 19203920. doi:10.1098/rspb.2008.1785. Consultado el 8 de diciembre de 2020.
- ↑ a b «▷Tuátaras -【Reptiles.link】». Reptiles.
- ↑ a b c d e f g h i Johnson, Rebecca N. (2020-08). «Tuatara genome reveals diverse insights into a remarkable reptile». Nature (en inglés) 584 (7821): 351-352. doi:10.1038/d41586-020-02063-4. Consultado el 8 de diciembre de 2020.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t Gemmell, Neil J.; Rutherford, Kim; Prost, Stefan; Tollis, Marc; Winter, David; Macey, J. Robert; Adelson, David L.; Suh, Alexander et al. (2020-08). «The tuatara genome reveals ancient features of amniote evolution». Nature (en inglés) 584 (7821): 403-409. ISSN 1476-4687. PMC 7116210. PMID 32760000. doi:10.1038/s41586-020-2561-9. Consultado el 8 de diciembre de 2020.
- ↑ Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
- ↑ Oliver W. M. Rauhut, Alexander M. Heyng, Adriana López-Arbarello and Andreas Hecker (2012). «A New Rhynchocephalian from the Late Jurassic of Germany with a Dentition That Is Unique amongst Tetrapods». PLoS ONE 7 (10): e46839. doi:10.1371/journal.pone.0046839.
Galería
[editar]-
S. punctatusmacho
Enlaces externos
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Wikispecies tiene un artículo sobre Sphenodon.- Artículo sobre los tuátaras (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). en Reptiles Archivado el 9 de agosto de 2018 en Wayback Machine..
- Animalesis tiene un artículo sobre tuátaras.
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Multimedia: Sphenodon punctatus / Q163283- Especies: Sphenodon