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Ulmaceae: diferenças entre revisões

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* ''[[Ampelocera]]'' <small>[[Johann Friedrich Klotzsch|Klotzsch]] 1847</small> (12 spp.)
''Ver texto.''
* ''[[Hemiptelea]]'' <small>Planch. 1872</small> (1 sp.)
* ''[[Holoptelea]]'' <small>Planch. 1848</small> (1 sp.)
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[[Ficheiro:Illustration Ulmus carpinifolia0.jpg|thumb|253px|Ilustração mostrando ''[[Ulmus minor]]''.]]
{{wikispecies|Ulmaceae}}
[[Ficheiro:Ulmus laciniata.jpg|thumb|253px|Hábito de ''[[Ulmus laciniata]]'' (no [[Morton Arboretum]]).]]
'''Ulmaceae''' é uma [[família (biologia)|família]] de [[plantae|planta]]s [[angiosperma|angiospérmica]]s (plantas com [[flor]] - divisão [[Magnoliophyta]]), pertencente à [[ordem (biologia)|ordem]] [[Rosales]].
'''''Ulmaceae''''' é uma [[família (biologia)|fam�lia]] de [[plantas com flor]] pertencente � [[ordem (biologia)|ordem]] [[Rosales]], que inclui 30 a 35 [[espécie]]s classificadas em 7 [[Género (biologia)|géneros]]. A família, que inclui árvores como os [[ulmeiro]]s (género ''[[Ulmus]]'') e as [[zelkova]]s (género ''[[Zelkova]]''),<ref>{{citar periódico|último = Denk |primeiro = T |autor2 = GW Grimm |título= Phylogeny and biogeography of ''Zelkova'' (Ulmaceae ''sensu stricto'') as inferred from leaf morphology, ITS sequence data and the fossil record |periódico= [[Botanical Journal of the Linnean Society|Bot J Linn Soc]] | volume = 147 |número= 2 |páginas= 129–157 |data=fevereiro de 2005 | doi = 10.1111/j.1095-8339.2005.00354.x}}</ref> está amplamente distribuída pelas regiões temperadas do [[Hemisfério Norte]] e tem presença dispersa em outras regiões, com excepção da [[Australásia]].<ref name="Watson">{{citar web|último = Watson|primeiro = L.|autor2 =Dallwitz, M. J. |título= The Families of Flowering Plants: Ulmaceae Mirb.|data= 1992|url = http://delta-intkey.com/angio/www/ulmaceae.htm|acessodata=21 de novembro de 2006 }}</ref><ref name="stevens">{{citar web|último = Stevens|primeiro = P|título= Angiosperm Phylogeny Website|publicado= Missouri Botanical Garden|data= 2001 |url = http://www.mobot.org/mobot/research/APweb/welcome.html|acessodata=21 de novembro de 2006 }}</ref> Várias espécies são cultivadas como árvores ornamentais e para produção de [[madeira]].
==Descrição==
===Morfologia===
A família Ulmaceae agrupa vários géneros de com espécies maioritariamente arbóreas, algumas de grande porte ([[mesofanerófito]]s e [[megafanerófito]]s), raramente arbustos, quase sempre [[caducifólia]]s (raramente [[perenifólia]]s) caracterizadas pela presença de substâncias [[mucilagem|mucilaginosas]] nas [[folha]]s e tecido do [[ritidoma]] (casca).<ref name="Sytsma"/>


As [[folha]]s são geralmente de [[filotaxia]] alternada, usualmente em duas linhas dispostas ao longo dos [[ramo]]s. As [[Limbo (botânica)|lâminas foliares]] são simples (não compostas), com margens geralmente serrilhadas, mas nalgumas espécies lisas ou variadas, geralmente com a base da lâmina assimétrica. As folhas apresentam [[estípula]]s bem desenvolvidas.
O grupo inclui 25 a 30 espécies classificadas em sete géneros.


As [[flor]]es são pequenas, [[hermafrodita]]s ou unissexuais,<ref name="Sytsma">{{Citation |último =Sytsma |primeiro =Kenneth J. |último2 =Morawetz |primeiro2 =Jeffery |último3 =Pires |primeiro3 =J. Chris |último4 =Nepokroeff |primeiro4 =Molly |último5 =Conti |primeiro5 =Elena |último6 =Zjhra |primeiro6 =Michelle |último7 =Hall |primeiro7 =Jocelyn C. |último8 =Chase |primeiro8 =Mark W. |ano=2002 |título=Urticalean rosids: Circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on ''rbcL'', ''trnL''–''F'', and ''ndhF'' sequences |periódico=[[American Journal of Botany|Am J Bot]] |volume=89 |número=9 |páginas=1531–1546 |doi=10.3732/ajb.89.9.1531 |pmid=21665755}}</ref> ocorrendo isoladamente ou em [[inflorescência]]s de diferentes tipos. O [[perianto]] tem em geral entre 4 e 8 (mas nalguns casos de 2 a 15) [[estame]]s [[sépala]]s livres e igual número de [[estames]] férteis também livres. A maioria das espécies apresenta dois, raramente três, [[carpelo]]s fundidos a um [[Ovário (botânica)|ovário]] súpero. A [[polinização]] é feita pelo vento ([[anemofilia]]).
==Géneros==


O [[fruto]] é uma [[sâmara]] indeiscente, geralmente com estrutura alar bem desenvolvida, ou uma [[noz (fruto)|noz]] ou uma [[drupa]].<ref name="Sytsma"/> São frutos secos em que os dois carpelos que constituíam o ovário consiste se separam na maturação do fruto. A propagação do [[Diásporo (botânica)|diásporo]] é feita pelo vento ([[anemocoria]]).
*''[[Ampelocera]]'' Klotzsch
===Usos===
*''[[Chaetachme]]'' Planchon
O género ''Ulmus'' inclui espécies importantes para a produção de [[madeira]], utilizada principalmente para [[marcenaria]]. A espécie ''[[Planera aquatica]]'' é também considerada produtora de madeira de excelente qualidade.
*''[[Hemiptelea]]'' Planchon
*''[[Holoptelea]]'' Planchon
*''[[Phyllostylon]]'' Bentham
*''[[Planera]]'' J.F.Gmelin
*''[[Ulmus]]'' L.
*''[[Zelkova]]''


A espécie ''[[Ulmus rubra]]'' é uma [[planta medicinal]] cuja casca interior é considerada como [[demulcente]].
=={{Ver também}}==

Várias espécies dos géneros ''[[Planera]]'', ''[[Ulmus]]'' e ''[[Zelkova]]'' são utilizadas como [[planta ornamental|plantas ornamentais]], particularmente como árvore de sombra em ambientes citadinos.
=== Distribuição===
A família agrega géneros cuja área de [[distribuição natural]] se concentra maioritariamente nas regiões de [[clima temperado]] do [[Hemisfério Norte]]. O principal [[centro de diversidade]] está no oeste da [[Eurásia]].

Algumas espécies ocorrem no leste da América do Norte e outras no sul da Ásia Central e no Extremo Oriente. A família está ausente da América do Sul, da América Central, da África e da Austrália, com excepção do género ''[[Ampelocera]]'' <small>[[Klotzsch]]</small>, com 3 espécies distribuídas pela região [[Neotropical]], e do género ''[[Holoptelea]]'' <small>Planch.</small> com 2 espécies na África.

Na Europa são mais frequentes as espécies ''[[Ulmus glabra]]'', ''[[Ulmus laevis]]'', ''[[Ulmus minor]]'' e ''[[Ulmus procera]]''.
==Filogenia e taxonomia==
[[Ficheiro:Kanju (Holoptelea integrifolia) with fruits W2 IMG 5868.jpg|thumb|150px|Haste com [[sâmara]]s de ''[[Holoptelea integrifolia]]''.]]
[[Ficheiro:Ulmus-pumila-samaras.jpg|thumb|150px|Sâmaras de ''[[Ulmus pumila]]''.]]
[[Ficheiro:Ulmus laevis (fall colors).jpg|thumb|150px|''[[Ulmus laevis]]'' com folhagem outonal.]]
[[Ficheiro:Zelkova serrata Noma keyaki01.jpg|thumb|150px|Hábito de ''[[Zelkova serrata]]''.]]
A família Ulmaceae foi proposta em 1815 por [[Charles François Brisseau de Mirbel]], na sua obra ''Elémens do Physiologie Végétale et de Botanique'', 2, p.&nbsp;905, tomando como [[género tipo]] ''[[Ulmus]]'' {{Person|L.}}, um grupo de espécies arbóreas muito comum na Europa temperada.
===Filogenia===
Durante muito tempo os a família Ulmaceae consistiu apenas nas duas subfamílias [[Celtidoideae]] e [[Ulmoideae]] dentro de uma ordem [[Urticales]]. Contudo, estudos de [[genética molecular]] mostraram que as seis ou sete famílias, com mais 2600 espécies, da ordem Urticales pertenciam na realidade à ordem [[Rosales]].<ref name="Wiegrefe1998" /><ref name="Ueda1997" /> Esses estudos também revelaram que a subfamília Celtidoideae, com os géneros ''[[Aphananthe]]'', ''[[Celtis]]'', ''[[Gironniera]]'', ''[[Pteroceltis]]'' e ''[[Trema]]'' não forma um grupo [[monofilético]] quando adicionados à subfamília Ulmoideae, sendo por essa razão segregados para a família [[Cannabaceae]].<ref name="Sytsma2002" />

Em consequência dos resultados obtidos em estudos de filogenética atrás referidos, a ordem Rosales está dividida em três [[clado]]s, aos quais não foi atribuído [[nível taxonómico]]. No agrupamento, o [[Basal (filogenética)|clado basal]] consiste da família [[Rosaceae]], com outro clado agrupando 4 famílias, incluindo Elaeagnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 famílias que antes eram consideradas parte da ordem [[Urticales]].<ref name="soltis2011">Douglas E. Soltis, et alii. (28 authors). 2011. "Angiosperm Phylogeny: 17 genes, 640 taxa". ''American Journal of Botany'' '''98'''(4):704-730. {{doi|10.3732/ajb.1000404}}</ref> Essa configuração corresponde à seguinte [[árvore filogenética]] assente na análise [[cladística]] de sequências de [[DNA]], na qual é patente a posição das Ulmaceae:<ref name="zhang2011">{{citar periódico|último1 = Shu-dong Zhang |primeiro1 = De-zhu Li |último2 = Soltis |primeiro2 = Douglas E. |último3 = Yang |primeiro3 = Yang |último4 = Ting-shuang |primeiro4 = Yi |título= Multi-gene analysis provides a well-supported phylogeny of Rosales | url = |periódico= Molecular Phylogenetics and Evolution | volume = 60 |número= 1|páginas= 21–28 | doi = 10.1016/j.ympev.2011.04.008 | pmid = 21540119 |data=julho de 2011}}</ref>

<center>
{{clade| style=line-height:100%;
|label1=[[Rosales]]
|1={{clade
|1=[[Rosaceae]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[Rhamnaceae]]
|2={{clade
|1=[[Elaeagnaceae]]
|2={{clade
|1=[[Barbeyaceae]]
|2=[[Dirachmaceae]]
}}
}}
}}
|label2=&nbsp;rosídeas&nbsp;urticalóides&nbsp;&nbsp;
|2={{clade
|1=[[Ulmaceae]]
|2={{clade
|1=[[Cannabaceae]]
|2={{clade
|1=[[Moraceae]]
|2=[[Urticaceae]]
}}
}}
}}
}}
}}
}}
</center>

A aplicação das técnicas de [[filogenética molecular]] sugere as seguintes relações entre os géneros que integram as Ulmaceae:<ref name="Sytsma"/><ref name="Ueda"/><ref>{{citar periódico|autores= Zavada MS, Kim M. |ano= 1996 |título= Phylogenetic analysis of Ulmaceae |periódico= [[Plant Systematics and Evolution|Plant Syst Evol]] | volume = 200 |número= 1 |páginas= 13–20 | doi = 10.1007/BF00984745}}</ref><ref>{{citar conferência| url = http://www.2012.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&aid=316 |título= Fossils, biogeography and dates in an expanded phylogeny of Ulmaceae |autores= Neubig K, Herrera F, Manchester S, Abbott JR. |data=7–11 de julho de 2012 |publicado= Botanical Society of America |local= St. Louis, Missouri |conferencia= Botany 2012: Annual Meeting of the Botanical Society of America in Columbus, Ohio, USA | id = Abstract 316}}</ref><ref>{{citar periódico|autores= Sun M, Naeem R, Su J-X, Cao Z-Y, J. Burleigh G, Soltis PS, Soltis DE, Chen Z-D. |ano= 2016 |título= Phylogeny of the Rosidae: A dense taxon sampling analysis |periódico= Journal of Systematics and Evolution | volume = 54 |número= 4 |páginas= 363–391 | doi = 10.1111/jse.12211}}</ref>

<center>
{{Clade| style=line-height:75%;
|1={{clade
|1=[[Cannabaceae]]&nbsp;([[Grupo externo (cladística)|grupo externo]])
|label2=Ulmaceae
|2={{clade
|1={{clade
|1=''[[Holoptelea]]''
|2=''[[Ampelocera]]''
}}
|2={{clade
|1=''[[Hemiptelea]]''
|2={{clade
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|2=''[[Ulmus]]''
}}
}}
}}
}}
}}
</center>
===Sistemática===
A [[circunscrição taxonómica]] da família foi por vezes mais alargada de forma a incluir o género ''[[Celtis]]'' e aliados filogeneticamente próximos, mas o resultado das análises genómicas conduzidas pelos membros do [[Angiosperm Phylogeny Group]] sugerem que aqueles géneros ficam melhor enquadrados quando inserido na família [[Cannabaceae]]. Assim, na sua presente circunscrição, a família Ulmaceae ficou restrita a 7 géneros que agrupam cerca de 45 espécies.<ref name="stevens"/><ref name="Christenhusz-Byng2016">{{citar periódico|autor = Christenhusz, M. J. M., and Byng, J. W. |ano= 2016 |título= The number of known plants species in the world and its annual increase |periódico= Phytotaxa | volume = 261 |páginas= 201–217 | url = http://biotaxa.org/Phytotaxa/article/download/phytotaxa.261.3.1/20598 | doi = 10.11646/phytotaxa.261.3.1 |número= 3 }}</ref> Apesar de tradicionalmente não integrar a família, as classificações mais recentes também incluem nesta família o género ''[[Ampelocera]]'', dado que a análise filogenética o coloca neste agrupamento.<ref name="Ueda">{{citar periódico|último = Ueda|primeiro = Kunihiko |autor2 =K Kosuge |autor3 =H Tobe|título= A molecular phylogeny of Celtidaceae and Ulmaceae (Urticales) based on ''rbcL'' nucleotide sequences |periódico= Journal of Plant Research |volume = 110|número= 2|páginas= 171–178|data=junho de 1997|doi = 10.1007/BF02509305}}</ref>

* ''[[Ampelocera]]'' <small>[[Johann Friedrich Klotzsch|Klotzsch]] 1847</small> (12 spp.)
* ''[[Hemiptelea]]'' <small>Planch. 1872</small> (1 sp.)
* ''[[Holoptelea]]'' <small>Planch. 1848</small> (1 sp.)
* ''[[Phyllostylon]]'' <small>Benth. 1880</small> (2 spp.)
* ''[[Planera]]'' <small>J.F.Gmel. 1791</small> (1 sp.)
* ''[[Ulmus]]'' <small>L. 1753</small> (40 spp.)
* ''[[Zelkova]]'' <small>[[Édouard Spach|Spach]] 1841</small> (6 spp.)
Em consequência das relações filogenéticas determinadas, a família Ulmaceae passou a constituir um agrupamento [[monofilético]] com 7 [[Género (biologia)|géneros]] com cerca de 35 [[espécie]]s:<ref name="GRIN" />
* ''[[Ampelocera]]'' {{Person|Klotzsch}}: com 3 espécies, distribuídas pelo [[Neotropis]].
* ''[[Hemiptelea]]'' {{Person|Planch.}}: com apenas uma espécie:
** ''[[Hemiptelea davidii]]'' {{Person|(Hance) Planch.}}): nativa da [[China]] e [[Coreia]].
* ''[[Holoptelea]]'' {{Person|Planch.}}: com 2 espécies na [[África]].
* ''[[Phyllostylon]]'' {{Person|Capan. ex Benth. & Hook. f.}}: com duas espécies no Neotropis do sueste da América do Norte.
* ''[[Planera]]'' {{Person|J.F.Gmelin}}: com apenas uma espécie:
** ''[[Planera aquatica]]'' {{Person|J.F.Gmelin}}: nativa do sueste dos Estados Unidos.
* ''[[Ulmus]]'' {{Person|L.}}: com 20 a 30 espécies, principalmente nativas das zonas temperadas do Hemisfério Norte: Eurásia e leste da América do Norte (até ao nordeste do México). Existem 21 espécies somente na China, 14 delas somente lá. Os frutos são sâmaras, com a semente no centro da asa. A madeira é usada, especialmente para a produção de [[folheado]]s.
* ''[[Zelkova]]'' {{Person|Spach}}: com 5 a 7 espécies, distribuídas desde o sul da Europa até ao leste da Ásia.
==Ver também==
*[[APG|Grupo de Filogenia das Angiospérmicas]]
*[[APG|Grupo de Filogenia das Angiospérmicas]]


==Referências==
=={{Links externos}}==
<references>
<ref name="Wiegrefe1998">S. J. Wiegrefe, K. J. Sytsma & R. P. Guries: ''The Ulmaceae, one family or two? Evidence from chloroplast DNA restriction site mapping'', In: ''Plant Systematics and Evolution'', 210, 1998, S. 249–270.</ref><ref name="Ueda1997">K. K. Ueda & Kosuge H. Tobe: ''A molecular phylogeny of Celtidaceae and Ulmaceae (Urticales) based on rbcL nucleotide sequences.'' in ''Journal of Plant Research'', 110, 1997, S. 171–178.</ref>
<ref name="Sytsma2002">Kenneth J. Sytsma, Jeffery Morawetz, J. Chris Pires, Molly Nepokroeff, Elena Conti, Michelle Zjhra, Jocelyn C. Hall & Mark W. Chase: ''Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF sequences.'', In ''American Journal of Botany'', 2002, 89, S. 1531–1546: [http://www.amjbot.org/cgi/content/full/89/9/1531 Online.]</ref>
<ref name="GRIN">{{GRIN|ID=1162|Rang=family|WissName=Ulmaceae}}</ref>
</references>
==Bibliografia==
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/Rosalesweb.htm#Ulmaceae Die Familie Ulmaceae nach aktueller Systematik] bei der [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html APWebsite.] (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
* Kenneth J. Sytsma, Jeffery Morawetz, J. Chris Pires, Molly Nepokroeff, Elena Conti, Michelle Zjhra, Jocelyn C. Hall & Mark W. Chase: ''Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF sequences.'', in ''American Journal of Botany'', 2002, 89, S. 1531–1546: [http://www.amjbot.org/cgi/content/full/89/9/1531 Online.]
==Ligações externas==
{{wikispecies|Ulmaceae}}
{{Commonscat|Ulmaceae|Ulmaceae}}
* [http://delta-intkey.com/angio/www/ulmaceae.htm Die Familie Ulmaceae nach altem Umfang bei DELTA.] (inglês)
* Susan L. Sherman-Broyles, William T. Barker & Leila M. Schulz: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10928 Die Familie Ulamaceae nach altem Umfang in der ''Flora of North America'', Volume 3.] (inglês)
* Liguo Fu, Yiqun Xin & Alan Whittemore: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10928 Die Familie Ulamaceae nach altem Umfang in der ''Flora of China'', Volume 5.] (inglês)
*{{((en))}} [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/rosalesweb.htm#Rosales Informação sobre Rosales - Angiosperm Phylogeny Website]
*{{((en))}} [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/rosalesweb.htm#Rosales Informação sobre Rosales - Angiosperm Phylogeny Website]
*{{((en))}} [http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/fpfamilies.htm Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist]
*{{((en))}} [http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/fpfamilies.htm Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist]


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[[es:Ulmaceae]]
[[fi:Jalavakasvit]]
[[fr:Ulmaceae]]
[[hu:Szilfafélék]]
[[id:Ulmaceae]]
[[it:Ulmaceae]]
[[ja:ニレ科]]
[[ka:თელისებრნი]]
[[kk:Шегіршіндер]]
[[ko:느릅나무과]]
[[lmo:Ulmaceae]]
[[lt:Guobiniai]]
[[nl:Iepenfamilie]]
[[no:Almefamilien]]
[[pl:Wiązowate]]
[[ru:Вязовые]]
[[simple:Ulmaceae]]
[[sv:Almväxter]]
[[tr:Karaağaçgiller]]
[[vi:Họ Du]]
[[zh:榆科]]

Edição atual tal como às 06h58min de 20 de setembro de 2023

Como ler uma infocaixa de taxonomiaUlmaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: angiospérmicas
Clado: eudicotiledóneas nucleares
Clado: eurosids I
Ordem: Rosales
Família: Ulmaceae
Mirb. 1815
Espécie-tipo
Ulmus
L. 1753
Distribuição geográfica

Géneros
Sinónimos[1]
Ilustração mostrando Ulmus minor.
Hábito de Ulmus laciniata (no Morton Arboretum).

Ulmaceae é uma família de plantas com flor pertencente à ordem Rosales, que inclui 30 a 35 espécies classificadas em 7 géneros. A família, que inclui árvores como os ulmeiros (género Ulmus) e as zelkovas (género Zelkova),[2] está amplamente distribuída pelas regiões temperadas do Hemisfério Norte e tem presença dispersa em outras regiões, com excepção da Australásia.[1][3] Várias espécies são cultivadas como árvores ornamentais e para produção de madeira.

A família Ulmaceae agrupa vários géneros de com espécies maioritariamente arbóreas, algumas de grande porte (mesofanerófitos e megafanerófitos), raramente arbustos, quase sempre caducifólias (raramente perenifólias) caracterizadas pela presença de substâncias mucilaginosas nas folhas e tecido do ritidoma (casca).[4]

As folhas são geralmente de filotaxia alternada, usualmente em duas linhas dispostas ao longo dos ramos. As lâminas foliares são simples (não compostas), com margens geralmente serrilhadas, mas nalgumas espécies lisas ou variadas, geralmente com a base da lâmina assimétrica. As folhas apresentam estípulas bem desenvolvidas.

As flores são pequenas, hermafroditas ou unissexuais,[4] ocorrendo isoladamente ou em inflorescências de diferentes tipos. O perianto tem em geral entre 4 e 8 (mas nalguns casos de 2 a 15) estames sépalas livres e igual número de estames férteis também livres. A maioria das espécies apresenta dois, raramente três, carpelos fundidos a um ovário súpero. A polinização é feita pelo vento (anemofilia).

O fruto é uma sâmara indeiscente, geralmente com estrutura alar bem desenvolvida, ou uma noz ou uma drupa.[4] S�o frutos secos em que os dois carpelos que constitu�am o ov�rio consiste se separam na matura��o do fruto. A propaga��o do di�sporo � feita pelo vento (anemocoria).

O g�nero Ulmus inclui esp�cies importantes para a produ��o de madeira, utilizada principalmente para marcenaria. A esp�cie Planera aquatica � tamb�m considerada produtora de madeira de excelente qualidade.

A esp�cie Ulmus rubra � uma planta medicinal cuja casca interior � considerada como demulcente.

V�rias esp�cies dos g�neros Planera, Ulmus e Zelkova s�o utilizadas como plantas ornamentais, particularmente como �rvore de sombra em ambientes citadinos.

Distribui��o

[editar | editar c�digo-fonte]

A fam�lia agrega g�neros cuja �rea de distribui��o natural se concentra maioritariamente nas regi�es de clima temperado do Hemisf�rio Norte. O principal centro de diversidade est� no oeste da Eur�sia.

Algumas esp�cies ocorrem no leste da Am�rica do Norte e outras no sul da �sia Central e no Extremo Oriente. A fam�lia est� ausente da Am�rica do Sul, da Am�rica Central, da �frica e da Austr�lia, com excep��o do g�nero Ampelocera Klotzsch, com 3 esp�cies distribu�das pela regi�o Neotropical, e do g�nero Holoptelea Planch. com 2 esp�cies na �frica.

Na Europa s�o mais frequentes as esp�cies Ulmus glabra, Ulmus laevis, Ulmus minor e Ulmus procera.

Filogenia e taxonomia

[editar | editar c�digo-fonte]
Haste com s�maras de Holoptelea integrifolia.
S�maras de Ulmus pumila.
Ulmus laevis com folhagem outonal.
H�bito de Zelkova serrata.

A fam�lia Ulmaceae foi proposta em 1815 por Charles Fran�ois Brisseau de Mirbel, na sua obra El�mens do Physiologie V�g�tale et de Botanique, 2, p. 905, tomando como g�nero tipo Ulmus L., um grupo de esp�cies arb�reas muito comum na Europa temperada.

Durante muito tempo os a fam�lia Ulmaceae consistiu apenas nas duas subfam�lias Celtidoideae e Ulmoideae dentro de uma ordem Urticales. Contudo, estudos de gen�tica molecular mostraram que as seis ou sete fam�lias, com mais 2600 esp�cies, da ordem Urticales pertenciam na realidade � ordem Rosales.[5][6] Esses estudos tamb�m revelaram que a subfam�lia Celtidoideae, com os g�neros Aphananthe, Celtis, Gironniera, Pteroceltis e Trema n�o forma um grupo monofil�tico quando adicionados � subfam�lia Ulmoideae, sendo por essa raz�o segregados para a fam�lia Cannabaceae.[7]

Em consequ�ncia dos resultados obtidos em estudos de filogen�tica atr�s referidos, a ordem Rosales est� dividida em tr�s clados, aos quais n�o foi atribu�do n�vel taxon�mico. No agrupamento, o clado basal consiste da fam�lia Rosaceae, com outro clado agrupando 4 fam�lias, incluindo Elaeagnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 fam�lias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales.[8] Essa configura��o corresponde � seguinte �rvore filogen�tica assente na an�lise clad�stica de sequ�ncias de DNA, na qual � patente a posi��o das Ulmaceae:[9]

Rosales

Rosaceae

Rhamnaceae

Elaeagnaceae

Barbeyaceae

Dirachmaceae

 rosídeas urticalóides  

Ulmaceae

Cannabaceae

Moraceae

Urticaceae

A aplicação das técnicas de filogenética molecular sugere as seguintes relações entre os géneros que integram as Ulmaceae:[4][10][11][12][13]

Cannabaceae (grupo externo)

Ulmaceae

Holoptelea

Ampelocera

Hemiptelea

Zelkova

Ulmus

A circunscrição taxonómica da família foi por vezes mais alargada de forma a incluir o género Celtis e aliados filogeneticamente próximos, mas o resultado das análises genómicas conduzidas pelos membros do Angiosperm Phylogeny Group sugerem que aqueles géneros ficam melhor enquadrados quando inserido na família Cannabaceae. Assim, na sua presente circunscrição, a família Ulmaceae ficou restrita a 7 géneros que agrupam cerca de 45 espécies.[3][14] Apesar de tradicionalmente não integrar a família, as classificações mais recentes também incluem nesta família o género Ampelocera, dado que a análise filogenética o coloca neste agrupamento.[10]

Em consequência das relações filogenéticas determinadas, a família Ulmaceae passou a constituir um agrupamento monofilético com 7 géneros com cerca de 35 espécies:[15]

  • Ampelocera Klotzsch: com 3 espécies, distribuídas pelo Neotropis.
  • Hemiptelea Planch.: com apenas uma espécie:
  • Holoptelea Planch.: com 2 espécies na África.
  • Phyllostylon Capan. ex Benth. & Hook. f.: com duas espécies no Neotropis do sueste da América do Norte.
  • Planera J.F.Gmelin: com apenas uma espécie:
  • Ulmus L.: com 20 a 30 espécies, principalmente nativas das zonas temperadas do Hemisfério Norte: Eurásia e leste da América do Norte (até ao nordeste do México). Existem 21 espécies somente na China, 14 delas somente lá. Os frutos são sâmaras, com a semente no centro da asa. A madeira é usada, especialmente para a produção de folheados.
  • Zelkova Spach: com 5 a 7 espécies, distribuídas desde o sul da Europa até ao leste da Ásia.
  1. a b Watson, L.; Dallwitz, M. J. (1992). «The Families of Flowering Plants: Ulmaceae Mirb.». Consultado em 21 de novembro de 2006 
  2. Denk, T; GW Grimm (fevereiro de 2005). «Phylogeny and biogeography of Zelkova (Ulmaceae sensu stricto) as inferred from leaf morphology, ITS sequence data and the fossil record». Bot J Linn Soc. 147 (2): 129–157. doi:10.1111/j.1095-8339.2005.00354.x 
  3. a b Stevens, P (2001). «Angiosperm Phylogeny Website». Missouri Botanical Garden. Consultado em 21 de novembro de 2006 
  4. a b c d Sytsma, Kenneth J.; Morawetz, Jeffery; Pires, J. Chris; Nepokroeff, Molly; Conti, Elena; Zjhra, Michelle; Hall, Jocelyn C.; Chase, Mark W. (2002), «Urticalean rosids: Circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnLF, and ndhF sequences», Am J Bot, 89 (9): 1531–1546, PMID 21665755, doi:10.3732/ajb.89.9.1531 
  5. S. J. Wiegrefe, K. J. Sytsma & R. P. Guries: The Ulmaceae, one family or two? Evidence from chloroplast DNA restriction site mapping, In: Plant Systematics and Evolution, 210, 1998, S. 249–270.
  6. K. K. Ueda & Kosuge H. Tobe: A molecular phylogeny of Celtidaceae and Ulmaceae (Urticales) based on rbcL nucleotide sequences. in Journal of Plant Research, 110, 1997, S. 171–178.
  7. Kenneth J. Sytsma, Jeffery Morawetz, J. Chris Pires, Molly Nepokroeff, Elena Conti, Michelle Zjhra, Jocelyn C. Hall & Mark W. Chase: Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF sequences., In American Journal of Botany, 2002, 89, S. 1531–1546: Online.
  8. Douglas E. Soltis, et alii. (28 authors). 2011. "Angiosperm Phylogeny: 17 genes, 640 taxa". American Journal of Botany 98(4):704-730. doi:10.3732/ajb.1000404
  9. Shu-dong Zhang, De-zhu Li; Soltis, Douglas E.; Yang, Yang; Ting-shuang, Yi (julho de 2011). «Multi-gene analysis provides a well-supported phylogeny of Rosales». Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (1): 21–28. PMID 21540119. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.008 
  10. a b Ueda, Kunihiko; K Kosuge; H Tobe (junho de 1997). «A molecular phylogeny of Celtidaceae and Ulmaceae (Urticales) based on rbcL nucleotide sequences». Journal of Plant Research. 110 (2): 171–178. doi:10.1007/BF02509305 
  11. Zavada MS, Kim M. (1996). «Phylogenetic analysis of Ulmaceae». Plant Syst Evol. 200 (1): 13–20. doi:10.1007/BF00984745 
  12. Neubig K, Herrera F, Manchester S, Abbott JR. (7–11 de julho de 2012). Fossils, biogeography and dates in an expanded phylogeny of Ulmaceae. Botany 2012: Annual Meeting of the Botanical Society of America in Columbus, Ohio, USA. St. Louis, Missouri: Botanical Society of America. Abstract 316 
  13. Sun M, Naeem R, Su J-X, Cao Z-Y, J. Burleigh G, Soltis PS, Soltis DE, Chen Z-D. (2016). «Phylogeny of the Rosidae: A dense taxon sampling analysis». Journal of Systematics and Evolution. 54 (4): 363–391. doi:10.1111/jse.12211 
  14. Christenhusz, M. J. M., and Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  15. «Ulmaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  • Die Familie Ulmaceae nach aktueller Systematik bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
  • Kenneth J. Sytsma, Jeffery Morawetz, J. Chris Pires, Molly Nepokroeff, Elena Conti, Michelle Zjhra, Jocelyn C. Hall & Mark W. Chase: Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF sequences., in American Journal of Botany, 2002, 89, S. 1531–1546: Online.

Ligações externas

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