Ulmaceae
| Ulmaceae | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Classificação científica | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Esp�cie-tipo | |||||||||||||
| Ulmus L. 1753 | |||||||||||||
| Distribui��o geogr�fica | |||||||||||||
 | |||||||||||||
| G�neros | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Sin�nimos[1] | |||||||||||||
| |||||||||||||
.jpg)
Ulmaceae � uma fam�lia de plantas com flor pertencente � ordem Rosales, que inclui 30 a 35 esp�cies classificadas em 7 g�neros. A fam�lia, que inclui �rvores como os ulmeiros (g�nero Ulmus) e as zelkovas (g�nero Zelkova),[2] est� amplamente distribu�da pelas regi�es temperadas do Hemisf�rio Norte e tem presen�a dispersa em outras regi�es, com excep��o da Austral�sia.[1][3] V�rias esp�cies s�o cultivadas como �rvores ornamentais e para produ��o de madeira.
Descri��o
[editar | editar c�digo-fonte]Morfologia
[editar | editar c�digo-fonte]A fam�lia Ulmaceae agrupa v�rios g�neros de com esp�cies maioritariamente arb�reas, algumas de grande porte (mesofaner�fitos e megafaner�fitos), raramente arbustos, quase sempre caducif�lias (raramente perenif�lias) caracterizadas pela presen�a de subst�ncias mucilaginosas nas folhas e tecido do ritidoma (casca).[4]
As folhas s�o geralmente de filotaxia alternada, usualmente em duas linhas dispostas ao longo dos ramos. As l�minas foliares s�o simples (n�o compostas), com margens geralmente serrilhadas, mas nalgumas esp�cies lisas ou variadas, geralmente com a base da l�mina assim�trica. As folhas apresentam est�pulas bem desenvolvidas.
As flores s�o pequenas, hermafroditas ou unissexuais,[4] ocorrendo isoladamente ou em infloresc�ncias de diferentes tipos. O perianto tem em geral entre 4 e 8 (mas nalguns casos de 2 a 15) estames s�palas livres e igual n�mero de estames f�rteis tamb�m livres. A maioria das esp�cies apresenta dois, raramente tr�s, carpelos fundidos a um ov�rio s�pero. A poliniza��o � feita pelo vento (anemofilia).
O fruto � uma s�mara indeiscente, geralmente com estrutura alar bem desenvolvida, ou uma noz ou uma drupa.[4] S�o frutos secos em que os dois carpelos que constitu�am o ov�rio consiste se separam na matura��o do fruto. A propaga��o do di�sporo � feita pelo vento (anemocoria).
Usos
[editar | editar c�digo-fonte]O g�nero Ulmus inclui esp�cies importantes para a produ��o de madeira, utilizada principalmente para marcenaria. A esp�cie Planera aquatica � tamb�m considerada produtora de madeira de excelente qualidade.
A esp�cie Ulmus rubra � uma planta medicinal cuja casca interior � considerada como demulcente.
V�rias esp�cies dos g�neros Planera, Ulmus e Zelkova s�o utilizadas como plantas ornamentais, particularmente como �rvore de sombra em ambientes citadinos.
Distribui��o
[editar | editar c�digo-fonte]A fam�lia agrega g�neros cuja �rea de distribui��o natural se concentra maioritariamente nas regi�es de clima temperado do Hemisf�rio Norte. O principal centro de diversidade est� no oeste da Eur�sia.
Algumas esp�cies ocorrem no leste da Am�rica do Norte e outras no sul da �sia Central e no Extremo Oriente. A fam�lia est� ausente da Am�rica do Sul, da Am�rica Central, da �frica e da Austr�lia, com excep��o do g�nero Ampelocera Klotzsch, com 3 esp�cies distribu�das pela regi�o Neotropical, e do g�nero Holoptelea Planch. com 2 esp�cies na �frica.
Na Europa s�o mais frequentes as esp�cies Ulmus glabra, Ulmus laevis, Ulmus minor e Ulmus procera.
Filogenia e taxonomia
[editar | editar c�digo-fonte]_with_fruits_W2_IMG_5868.jpg)
.jpg)
A fam�lia Ulmaceae foi proposta em 1815 por Charles Fran�ois Brisseau de Mirbel, na sua obra El�mens do Physiologie V�g�tale et de Botanique, 2, p. 905, tomando como g�nero tipo Ulmus L., um grupo de esp�cies arb�reas muito comum na Europa temperada.
Filogenia
[editar | editar c�digo-fonte]Durante muito tempo os a fam�lia Ulmaceae consistiu apenas nas duas subfam�lias Celtidoideae e Ulmoideae dentro de uma ordem Urticales. Contudo, estudos de gen�tica molecular mostraram que as seis ou sete fam�lias, com mais 2600 esp�cies, da ordem Urticales pertenciam na realidade � ordem Rosales.[5][6] Esses estudos tamb�m revelaram que a subfam�lia Celtidoideae, com os g�neros Aphananthe, Celtis, Gironniera, Pteroceltis e Trema n�o forma um grupo monofil�tico quando adicionados � subfam�lia Ulmoideae, sendo por essa raz�o segregados para a fam�lia Cannabaceae.[7]
Em consequ�ncia dos resultados obtidos em estudos de filogen�tica atr�s referidos, a ordem Rosales est� dividida em tr�s clados, aos quais n�o foi atribu�do n�vel taxon�mico. No agrupamento, o clado basal consiste da fam�lia Rosaceae, com outro clado agrupando 4 fam�lias, incluindo Elaeagnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 fam�lias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales.[8] Essa configura��o corresponde � seguinte �rvore filogen�tica assente na an�lise clad�stica de sequ�ncias de DNA, na qual � patente a posi��o das Ulmaceae:[9]
| Rosales |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A aplica��o das t�cnicas de filogen�tica molecular sugere as seguintes rela��es entre os g�neros que integram as Ulmaceae:[4][10][11][12][13]
| |||||||||||||||||||||||||||||||
Sistemática
[editar | editar código-fonte]A circunscrição taxonómica da família foi por vezes mais alargada de forma a incluir o género Celtis e aliados filogeneticamente próximos, mas o resultado das análises genómicas conduzidas pelos membros do Angiosperm Phylogeny Group sugerem que aqueles géneros ficam melhor enquadrados quando inserido na família Cannabaceae. Assim, na sua presente circunscrição, a família Ulmaceae ficou restrita a 7 géneros que agrupam cerca de 45 espécies.[3][14] Apesar de tradicionalmente não integrar a família, as classificações mais recentes também incluem nesta família o género Ampelocera, dado que a análise filogenética o coloca neste agrupamento.[10]
- Ampelocera Klotzsch 1847 (12 spp.)
- Hemiptelea Planch. 1872 (1 sp.)
- Holoptelea Planch. 1848 (1 sp.)
- Phyllostylon Benth. 1880 (2 spp.)
- Planera J.F.Gmel. 1791 (1 sp.)
- Ulmus L. 1753 (40 spp.)
- Zelkova Spach 1841 (6 spp.)
Em consequência das relações filogenéticas determinadas, a família Ulmaceae passou a constituir um agrupamento monofilético com 7 géneros com cerca de 35 espécies:[15]
- Ampelocera Klotzsch: com 3 espécies, distribuídas pelo Neotropis.
- Hemiptelea Planch.: com apenas uma espécie:
- Hemiptelea davidii (Hance) Planch.): nativa da China e Coreia.
- Holoptelea Planch.: com 2 espécies na África.
- Phyllostylon Capan. ex Benth. & Hook. f.: com duas espécies no Neotropis do sueste da América do Norte.
- Planera J.F.Gmelin: com apenas uma espécie:
- Planera aquatica J.F.Gmelin: nativa do sueste dos Estados Unidos.
- Ulmus L.: com 20 a 30 espécies, principalmente nativas das zonas temperadas do Hemisfério Norte: Eurásia e leste da América do Norte (até ao nordeste do México). Existem 21 espécies somente na China, 14 delas somente lá. Os frutos são sâmaras, com a semente no centro da asa. A madeira é usada, especialmente para a produção de folheados.
- Zelkova Spach: com 5 a 7 espécies, distribuídas desde o sul da Europa até ao leste da Ásia.
Ver também
[editar | editar código-fonte]Referências
[editar | editar código-fonte]- ↑ a b Watson, L.; Dallwitz, M. J. (1992). «The Families of Flowering Plants: Ulmaceae Mirb.». Consultado em 21 de novembro de 2006
- ↑ Denk, T; GW Grimm (fevereiro de 2005). «Phylogeny and biogeography of Zelkova (Ulmaceae sensu stricto) as inferred from leaf morphology, ITS sequence data and the fossil record». Bot J Linn Soc. 147 (2): 129–157. doi:10.1111/j.1095-8339.2005.00354.x
- ↑ a b Stevens, P (2001). «Angiosperm Phylogeny Website». Missouri Botanical Garden. Consultado em 21 de novembro de 2006
- ↑ a b c d Sytsma, Kenneth J.; Morawetz, Jeffery; Pires, J. Chris; Nepokroeff, Molly; Conti, Elena; Zjhra, Michelle; Hall, Jocelyn C.; Chase, Mark W. (2002), «Urticalean rosids: Circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL–F, and ndhF sequences», Am J Bot, 89 (9): 1531–1546, PMID 21665755, doi:10.3732/ajb.89.9.1531
- ↑ S. J. Wiegrefe, K. J. Sytsma & R. P. Guries: The Ulmaceae, one family or two? Evidence from chloroplast DNA restriction site mapping, In: Plant Systematics and Evolution, 210, 1998, S. 249–270.
- ↑ K. K. Ueda & Kosuge H. Tobe: A molecular phylogeny of Celtidaceae and Ulmaceae (Urticales) based on rbcL nucleotide sequences. in Journal of Plant Research, 110, 1997, S. 171–178.
- ↑ Kenneth J. Sytsma, Jeffery Morawetz, J. Chris Pires, Molly Nepokroeff, Elena Conti, Michelle Zjhra, Jocelyn C. Hall & Mark W. Chase: Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF sequences., In American Journal of Botany, 2002, 89, S. 1531–1546: Online.
- ↑ Douglas E. Soltis, et alii. (28 authors). 2011. "Angiosperm Phylogeny: 17 genes, 640 taxa". American Journal of Botany 98(4):704-730. doi:10.3732/ajb.1000404
- ↑ Shu-dong Zhang, De-zhu Li; Soltis, Douglas E.; Yang, Yang; Ting-shuang, Yi (julho de 2011). «Multi-gene analysis provides a well-supported phylogeny of Rosales». Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (1): 21–28. PMID 21540119. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.008
- ↑ a b Ueda, Kunihiko; K Kosuge; H Tobe (junho de 1997). «A molecular phylogeny of Celtidaceae and Ulmaceae (Urticales) based on rbcL nucleotide sequences». Journal of Plant Research. 110 (2): 171–178. doi:10.1007/BF02509305
- ↑ Zavada MS, Kim M. (1996). «Phylogenetic analysis of Ulmaceae». Plant Syst Evol. 200 (1): 13–20. doi:10.1007/BF00984745
- ↑ Neubig K, Herrera F, Manchester S, Abbott JR. (7–11 de julho de 2012). Fossils, biogeography and dates in an expanded phylogeny of Ulmaceae. Botany 2012: Annual Meeting of the Botanical Society of America in Columbus, Ohio, USA. St. Louis, Missouri: Botanical Society of America. Abstract 316
- ↑ Sun M, Naeem R, Su J-X, Cao Z-Y, J. Burleigh G, Soltis PS, Soltis DE, Chen Z-D. (2016). «Phylogeny of the Rosidae: A dense taxon sampling analysis». Journal of Systematics and Evolution. 54 (4): 363–391. doi:10.1111/jse.12211
- ↑ Christenhusz, M. J. M., and Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
- ↑ «Ulmaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN)
Bibliografia
[editar | editar código-fonte]- Die Familie Ulmaceae nach aktueller Systematik bei der APWebsite. (Abschnitt Beschreibung und Systematik)
- Kenneth J. Sytsma, Jeffery Morawetz, J. Chris Pires, Molly Nepokroeff, Elena Conti, Michelle Zjhra, Jocelyn C. Hall & Mark W. Chase: Urticalean rosids: circumscription, rosid ancestry, and phylogenetics based on rbcL, trnL-F, and ndhF sequences., in American Journal of Botany, 2002, 89, S. 1531–1546: Online.
Ligações externas
[editar | editar código-fonte]
- Die Familie Ulmaceae nach altem Umfang bei DELTA. (inglês)
- Susan L. Sherman-Broyles, William T. Barker & Leila M. Schulz: Die Familie Ulamaceae nach altem Umfang in der Flora of North America, Volume 3. (inglês)
- Liguo Fu, Yiqun Xin & Alan Whittemore: Die Familie Ulamaceae nach altem Umfang in der Flora of China, Volume 5. (inglês)
- (em inglês) Informação sobre Rosales - Angiosperm Phylogeny Website
- (em inglês) Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist