Rhamnaceae

Rhamnaceae
Rhamnus pumila Turra.
Classifica��o cient�fica
Reino: Plantae Clado: angiosp�rmicas Clado: eudicotiled�neas nucleares Clado: rosids Clado: eurosids I Ordem: Rosales Fam�lia: Rhamnaceae Juss.
G�nero-tipo
Rhamnus L.
Distribui��o geogr�fica
Distribui��o natural de Rhamnaceae.
G�neros
Ver texto.
Sin�nimos
Frangulaceae DC. Phylicaceae J.Agardh Cryptandraceae Barkley Ziziphaceae Adans. ex Post & Kuntze

Colletia spinosissima (com espinhos em vez de folhas).

Ilustra��o mostrando a oliveira-de-santa-helena (Nesiota elliptica), um endemismo da ilha de Santa Helena considerado extinto desde 2003.

Rhamnaceae � uma fam�lia de plantas com flor da ordem Rosales, que agrupa cerca 55 g�neros e de 950 a 1000 esp�cies de �rvores, arbustos e lianas. As ramn�ceas t�m distribui��o cosmopolita, mas s�o mais comuns nas regi�es tropicais e subtropicais. A primeira ocorr�ncia de uma esp�cie atribu�da a esta fam�lia surge no registo f�ssil do Eoc�nico.

Descri��o

Morfologia

A fam�lia cont�m cerca de 55 g�neros e mais de 950 esp�cies. As Rhamnaceae apresentam uma distribui��o natural do tipo cosmopolita, mas s�o mais comuns nas regi�es subtropicais e tropicais. A mais antiga evid�ncia f�ssil de Rhamnaceae � do Cret�ceo Superior. Flores f�sseis foram identificadas em dep�sitos datados no Cret�ceo Superior do M�xico e no Paleoceno da Argentina.

Os membros da fam�lia Rhamnaceae s�o geralmente plantas plantas lenhosas, geralmente perenif�lias mas por vezes dec�duas, com h�bito maioritariamente de arbustos erectos, mas com algumas esp�cies que s�o lianas, nalguns casos pequenas �rvores (mesofaner�fitos). A excep��o � o g�nero Crumenaria que inclui plantas herb�ceas perenes. A maioria das esp�cies apresenta espinhos.

As folhas dos membros da fam�lia Rhamnaceae s�o geralmente pecioladas e simples, ou seja, as l�minas foliares n�o s�o divididas em fol�olos menores. Quando os fol�olos estiverem presentes, podem ser bem desenvolvidos ou reduzidos a escamas ou convertidos em espinhos. A filotaxia das folhas � em geral alternada e em espiral, raramente oposta, com as folhas distribu�das ao longo dos ramos ou agrupadas em densos brotos curtos. As est�pulas est�o quase sempre presentes, mas caducas ou transformadas em espinhos. As folhas apresentam limbo com margem lisa ou serrilhada, mas em muitos g�neros as folhas s�o modificadas em espinhos (por exemplo, de forma espectacular em Paliurus spina-christi e Colletia cruciata). O g�nero Colletia destaca-se por formar dois gomos axilares em vez de um, transformando-se um num espinho e outro num rebento. Os est�matos s�o geralmente anomoc�ticos ou mais raramente parac�ticos.

As flores inconsp�cuas apresentam simetria radial, geralmente hermafroditas, raramente unissexuadas (neste caso, em esp�cies di�icas), com 5 (�s vezes 4) s�palas (pent�meras ou tetr�meras) separadas (c�lice dialiss�palo), mas por fezes fundidas e tubulares (c�lice gamoss�palo). A corola � constitu�da por 5 (�s vezes 4 ou nenhuma) p�talas separadas (corola dialip�tala). As p�talas podem ser brancas, amareladas, esverdeadas, cor-de-rosa ou azuis, mas s�o pequenas e discretas na maioria dos g�neros, embora em alguns (por exemplo, Ceanothus) os densos grupos de flores sejam consp�cuos. H� apenas um verticilo com um n�mero de estames f�rteis (5, raramente 4) que � igual ao n�mero de p�talas. Os estames s�o opostos �s p�talas, de modo que o verticilo exterior de estames est� sempre ausente. Os estames s�o finos. Os gr�os de p�len apresentam geralmente tr�s aberturas e s�o colpados. O hipanto fica sob o ov�rio, envolvendo-o ou ficando parcialmente com ele fundido O ov�rio � geralmente s�pero, com 2-3 (5) carpelos, contendo cada um 2 ou 3 �vulos an�tropos por l�culo (ou apenas 1 por aborto dos restantes). Muito t�pico desta fam�lia � a presen�a de um disco nect�rio fino a carnudo, liso ou lobado, situado entre o pistilo e os estames, embora possa estar ausente em algumas esp�cies. O estilete termina num estigma simples ou tem tantos estigmas quanto os carpelos. A poliniza��o � em geral feita por insectos (entomofilia).

As flores podem ocorrer individualmente, com apenas uma ou v�rias em cada axila foliar, ou agrupadas em infloresc�ncias em r�cimos ou glom�rulos de diferentes tipos.

Os frutos s�o na maior parte bagas, c�psulas, drupas ou nozes, frequentemente em frutos compostos secos. Alguns frutos s�o adaptados para transporte pelo vento (anemofilia), mas a maioria � dispersa por mam�feros e p�ssaros (zoocoria). O embri�o � recto e bem desenvolvido.

As plantas desta fam�lia s�o ricas em flavonoides, especialmente kaempferol e quercetina.

O g�nero americano Ceanothus, que inclui v�rias esp�cies vistosas usadas como planta ornamental, forma n�dulos radiculares capazes de albergar nas ra�zes bact�rias diazotr�ficas capazes de em simbiose com bact�rias do g�nero Frankia fazer a fixa��o de azoto molecular.

Paleobot�nica

Conhece-se uma impress�o de folha datada do Cret�ceo Superior cuja atribui��o a Rhamnaceae contudo n�o � completamente inequ�voca. Tamb�m � atribu�da � fam�lia uma flor fossilizada descrita a partir de dep�sitos do Cret�ceo M�dio do Nebraska.

No entanto, provas f�sseis confirmadas apenas s�o conhecidas em folhas do Eoceno (Pale�geno), atribu�das ao g�nero Berhamniphyllum. O p�len f�ssil mais antigo que se conhece est� datado do Oligoceno.

Usos

Os usos econ�micos das Rhamnaceae s�o principalmente como plantas ornamentais e como fonte de corantes verdes e amarelos brilhantes. A madeira de Rhamnus era a esp�cie mais favorecida para produzir carv�o vegetal para produ��o de p�lvoras antes do desenvolvimento dos modernos propelentes.

O jujuba chin�s � o fruto das �rvore da esp�cie Ziziphus zizyphus, sendo uma fruta importante na China. O jujuba-indiano (Ziziphus mauritiana) � tamb�m cultivado pelos seus frutos comest�veis. Os caules da infloresc�ncia de Hovenia dulcis (caju-do-jap�o) s�o consumidos como fruto seco.

Algumas esp�cies do g�nero Rhamnus, especialmente Rhamnus frangula, s�o usadas como planta medicinal na confec��o de preparados comercializados pelos ervan�rios. O laxante comercializado sob o nome de cascara sagrada � obtido a partir da casca, folhas e frutos de Rhamnus cathartica, Rhamnus frangula, Rhamnus purshiana e Ceanothus reclinatus.

As bagas imaturas secas de diversas esp�cies de Rhamnus foram utilizadas para tingimento de tecidos e como corante para tintas, produzindo uma colora��o amarela. A madeira de v�rias esp�cies dos g�neros Alphitonia, Colubrina, Hovenia e Ziziphus � frequentemente usada em marcenaria.

Algumas esp�cies dos g�neros Hovenia, Paliurus e Rhamnus s�o utilizadas como plantas ornamentais.

Sistem�tica e filogenia

Sistem�tica

Flores de Ceanothus cuneatus.

Flores bissexuais de Helinus, com 5 s�palas e 5 p�talas e um disco nect�rio anular amarelo. As p�talas, reduzidas a uma estrutura em forma de garra, rodeiam os estames.

Flores de Ziziphus mucronata.

Flores de Rhamnus saxatilis.

Tribo Colletieae: flores e folhagem de Discaria chacaye.

Tribo Maesopsideae: ramos com folhagem serrada, inflorescências e fruto de Maesopsis eminii.

Tribo Paliureae: folhas inteiras e inflorescências de Paliurus spina-christi.

Tribo Paliureae: Ziziphus spina-christi

Tribo Phyliceae: Phylica nitida

Tribo Pomaderreae: ramo com folhas simples e inflorescência de Pomaderris vellea.

Tribo Pomaderreae: Spyridium vexilliferum

Tribo Rhamneae: ramo com folhagem e fruto de Condalia globosa

Tribo Rhamneae: folhas dentadas e inflorescências de Rhamnus alaternus.

Tribo Ventilagineae: ramo com inflorescências de Ventilago maderaspatana.

Inflorescência de Ceanothus thyrsiflorus.

A família Rhamnaceae foi proposta em 1789, sob o nome de Rhamni, por Antoine Laurent de Jussieu na sua obra Genera Plantarum, pp. 376–377. São sinónimos taxonómicos para Rhamnaceae Juss.: Frangulaceae DC., Phylicaceae J.Agardh, Ziziphaceae Adans. ex Post & Kuntze e Cryptandraceae Barkley.

As Rhamnaceae apresentam distribuição natural pelos principais biomas terrestres de todo o mund, ocorrendo numa grande variedade de habitats. No entanto, são mais frequentes nas regiões tropicais e subtropicais, principalmente em florestas.

A família Rhamnaceae contém 925 a 1000 espécies distribuídas por 52 a 55 géneros repartidos por 11 tribos. Pelo menos 7 géneros são considerados como em incertae sedis, estando a sua exacta posição sistemática na família por esclarecer. Alguns géneros, bem como a tribo Pomaderreae, são considerados como em necessidade de revisão. Os parentes fiologeneticamente mais próximos da família Rhamnaceae são Barbeya oleoides (= Barbeyaceae) e o género Dirachma (= Dirachmaceae). As 11 tribos, com o seus géneros, são:

• Tribo Ampelozizipheae: contém apenas um género monotípico:
  • Ampelozizyphus Ducke: contém apenas uma espécie:
    • Ampelozizyphus amazonicus Ducke: nativa da bacia do Amazonas.

• Tribo Bathiorhamneae: contém apenas um género:
  • Bathiorhamnus Capuron: com cerca de 6 espécies, é um endemismo de Madagáscar.

• Tribo Colletieae: contém cerca de 6 géneros:
  • Adolphia Meisn.: 1-2 espécies são encontradas na Califórnia, Texas e México.
  • Colletia Comm. ex Juss.: contém pelo menos 5 espécies.
  • Discaria Hook.: género com distribuição disjunta, com cerca de 8 espécies, distribuídas pela Austrália, América do Sul e Nova Zelândia.
  • Kentrothamnus Suess. & Overkott: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Kentrothamnus weddellianus (Miers) M.C.Johnst.: nativa da Bol�via.
  • Retanilla (DC.) Brongn.: com cerca de 4 esp�cies, nativas do sul da Am�rica do Sul.
  • Trevoa Miers ex Hook. (inclu�da por muitos autores em Talguenea Miers ex Endl.): cont�m apenas uma esp�cie:
    • Trevoa quinquenervia Gillies & Hook.: nativa do centro do Chile.

• Tribo Doerpfeldieae:
  • Doerpfeldia Urb.: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Doerpfeldia cubensis (Britton) Urb.: ocorre na costa ou perto da costa em florestas xer�filas do centro-sul e leste Cuba. Est� classificado na Lista Vermelha de Esp�cies Amea�adas de IUCN, desde 1998, como estando "em perigo" pela degrada��o do seu habitat.
• Tribo Gouanieae: cont�m 6 g�neros:
  • Alvimiantha Grey-Wilson: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Alvimiantha tricamerata Grey-Wilson: nativa do Brasil.
  • Crumenaria Mart.: das cerca de 6 esp�cies, 5 ocorrem no nordeste da Argentina e no Brasil tropical, e uma na Guatemala.
  • Gouania Jacq.: com 20 a 50 esp�cies, distribu�das pelos tr�picos e subtr�picos.
  • Helinus E.Mey. ex Endl.: com cercad e 5 esp�cies, das quais 3 no leste e sul da �frica e uma na �ndia e outra em Madag�scar.
  • Johnstonalia Tortosa (sin.: Johnstonia Tortosa nom. illegit.): cont�m apenas uma esp�cie:
    • Johnstonalia axilliflora (M.C.Johnst.) Tortosa: nativa do Peru.
  • Reissekia Endl.: com apenas uma esp�cie:
    • Reissekia smilacina (Sm.) Steud.: nativa do Brasil.

• Tribo Maesopsideae: cont�m apenas um g�nero monot�pico:
  • Maesopsis Engl.: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Maesopsis eminii Engl.: nativa da �frica tropical.

• Tribo Paliureae: cont�m 3 g�neros com cerca de 100 esp�cies:
  • Hovenia Thunb.: as �nicas 3 esp�cies s�o encontradas na �ndia, But�o, Nepal, Myanmar, China (as 3 esp�cies), Coreia e Jap�o.
  • Paliurus Mill.: das aproximadamente 5 esp�cies, uma ocorre nas costas do Mediterr�neo e a outra na �sia Oriental.
  • Ziziphus Mill.: com distribui��o pantropical; as cerca de 100 esp�cies s�o encontradas principalmente nos Neotr�picos e no Sueste Asi�tico.

• Tribo Phyliceae:
  • Nesiota Hook. f.: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Nesiota elliptica (Roxb.) Hook. f.): esta esp�cie � end�mica da ilha de Santa Helena, no Atl�ntico Sul, estando considerada extinta desde 2003.
  • Noltea Rchb.: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Noltea africana (L.) Endl.: com distribui��o natural na prov�ncia sul-africana do Cabo Oriental, mas naturalizada na Austr�lia.
  • Trichocephalus Brongn.: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Trichocephalus stipularis Brongn.: nativa do sul da �frica.
  • Phylica L.: com 13 esp�cies, maioritariamente do sul da �frica.

• Tribo Pomaderreae: com 6 g�neros, maioritariamente da Austr�lia, mas com 9 esp�cies na Nova Zel�ndia:
  • Blackallia C.A.Gardner: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Blackallia nudiflora (F.Muell.) Rye & Kellermann: nativa da Austr�lia.
  • Cryptandra Sm. (incluindo Stenanthemum Reissek): com entre 40 e 57 esp�cies, com ampla distribui��o na Austr�lia.
  • Pomaderris Labill.: com cerca de 70 esp�cies, das quais 65 esp�cies ocorrem na Austr�lia, das quais 61 esp�cies s�o endemismos daquele continente e apenas 9 com ocorr�ncia na Nova Zel�ndia, das quais 5 s�o ali endemismos. Ocorrem preferencialmente em bi�topos temperados e h�midos.
  • Siegfriedia C.A.Gardner: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Siegfriedia darwinioides C.A.Gardner: nativa do oeste da Austr�lia.
  • Spyridium Fenzl: com cerca de 30 esp�cies, nativas da Austr�lia.
  • Trymalium Fenzl: com cerca de 11 esp�cies, nativas da Austr�lia.

• Tribo Rhamneae: cont�m 12 g�neros:
  • Auerodendron Urb.: com 7 esp�cies, nativas das Grandes Antilhas.
  • Berchemia Neck. ex DC.: com cerca de 32 esp�cies, nativas principalmente das regi�es temperadas e tropicais da �sia Oriental at� ao Sueste Asi�tico. Na China ocorrem 19 esp�cies, 12 das quais apenas naquela regi�o.
  • Berchemiella Nakai: com apenas 3 esp�cies, das quais 2 ocorrem apenas na China e uma apenas no Jap�o.
  • Condalia Cav.: com cerca de 20 esp�cies, nativas das regi�es �ridas do Novo Mundo.
  • Dallachya F.Muell. com apenas uma esp�cie:
    • Dallachya vitiensis (Benth.) F.Muell.
  • Karwinskia Zucc.: com cerca de 15 esp�cies, amplamente distribu�das pelo Neotropis.
  • Krugiodendron Urb.: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Krugiodendron ferreum (Vahl) Urb.: nativa das ilhas das �ndias Ocidentais.
  • Reynosia Griseb.: com no m�ximo 16 esp�cies, distribu�das pela Fl�rida e pelas Cara�bas.
  • Rhamnella Miq.: com aproximadamente 8 esp�cies, distribu�das na regi�o central da China, Coreia e Jap�o. Todas as 8 esp�cies ocorrem na China, 5 delas apenas l�.
  • Rhamnidium Reissek: com 4 a 12 esp�cies, todas nativas do Neotropis.
  • Rhamnus L., incluindo Frangula Mill.: com 100 a 150 esp�cies distribu�das pelo Hemisf�rio Norte.
  • Sageretia Brongn.: com 35 esp�cies, a maioria distribu�da no sudeste da �sia, algumas na �frica e na Am�rica do Norte. Existem 19 esp�cies na China, 15 delas s� naquele pa�s.
  • Scutia (Comm. ex DC.) Brongn.: com aproximadamente 5 esp�cies, uma no Paleotr�pico e as outras na Am�rica do Sul tropical.

• Tribo Ventilagineae:
  • Smythea Seem. ex A.Gray: com at� 7 esp�cies, distribu�das desde o sueste da �sia at� � Polin�sia.
  • Ventilago Gaertn.: as 36 a 40 esp�cies distribuem-se pelo Paleotropis, principalmente na �ndia, mas expandindo-se pelo sudeste da �sia at� �s ilhas do Pac�fico; uma esp�cie ocorre na �frica, outra em Madag�scar e 3 esp�cies na Austr�lia.

• G�neros em incertae sedis:
  • Alphitonia Reissek ex Endl.: com 15 a 20 esp�cies, distribu�das pelo Sueste Asi�tico, Mal�sia, Austr�lia (6 esp�cies), Nova Caled�nia e ilhas do Pac�fico Ocidental.
  • Ceanothus L.: com 50 a 60 esp�cies, na distribu�das na Am�rica do Norte e na Am�rica Central.
  • Colubrina Rich. ex Brongn.: com 23 a 31 esp�cies, com distribui��o quase pantropical.
  • Emmenosperma F.Muell.: com 5 esp�cies, ocorre na Austr�lia (2 esp�cies), Nova Zel�ndia, Nova Caled�nia e nas ilhas Fiji.
  • Lasiodiscus Hook. f.: cont�m apenas uma esp�cies confirmada:
    • Lasiodiscus fasciculiflorus Engl.: nativa da �frica tropical.
  • Schistocarpaea F.Muell.: cont�m apenas uma esp�cie:
    • Schistocarpaea johnsonii F.Muell.: nativa da Austr�lia.
  • Talguenea Miers ex Endl.: no m�ximo com 2 esp�cies, nativas do Chile.

Filogenia

Em consequ�ncia dos resultados obtidos nesses estudos, a ordem Rosales est� dividida em tr�s clados, aos quais n�o foi atribu�do n�vel taxon�mico. No agrupamento, o clado basal consiste da fam�lia Rosaceae, com outro clado agrupando 4 fam�lias, incluindo Rhamnaceae, e o terceiro clado agrupando as 4 fam�lias que antes eram consideradas parte da ordem Urticales. Essa configura��o corresponde � seguinte �rvore filogen�tica assente na an�lise clad�stica de sequ�ncias de DNA, na qual � patente a posi��o das Rhamnaceae:

Rosales	Rosaceae         Rhamnaceae       Elaeagnaceae       Barbeyaceae     Dirachmaceae          ros�deas urtical�ides     Ulmaceae       Cannabaceae       Moraceae     Urticaceae

Com recurso �s t�cnicas da filogen�tica molecular foi proposta a seguinte classifica��o clad�stica das Rhamnaceae:

Elaeagnaceae (grupo externo)   Rhamnaceae   Ampeloziziphoids   Ventilago       Bathiorhamnus       Ampelozizyphus     Doerpfeldia         Rhamnoids   Maesopsis         Scutia       Rhamnus     Frangula           Sageretia       Berchemia         Rhamnidium     Rhamnella         Reynosia       Krugiodendron       Karwinskia     Condalia                     Ziziphoids   Schistocarpeia           Hovenia       Ziziphus     Paliurus             Gouania     Helinus         Pleuranthodes       Crumenaria     Reissekia                 Lasiodiscus     Colubrina         Emmenosperma         Noltea       Trichocephalus       Nesiota     Phylica               Granitites     Alphitonia     Colletieae     Adolphia       Trevoa     Talguenea           Discaria     Kentrothamnus     Colletia     Retanilla           Ceanothus   Pomaderreae   Siegfriedia     Cryptandra       Stenanthemum       Trymalium       Pomaderris     Spyridium

Géneros

Na sua presente circunscrição taxonómica a família inclui as seguintes tribos e géneros:

• Tribo Ampelozizipheae
  • Ampelozizyphus Ducke
• Tribo Bathiorhamneae
  • Bathiorhamnus Capuron
• Tribo Colletieae
  • Adolphia Meisn.
  • Colletia Comm. ex Juss.
  • Discaria Hook.
  • Kentrothamnus Suess. & Overkott
  • Ochetophila Poepp. ex Reissek
  • Retanilla (DC.) Brongn.
  • Trevoa Miers ex Hook.
• Tribo Doerpfeldieae
  • Doerpfeldia Urb.
• Tribo Gouanieae
  • Alvimiantha Grey-Wilson
  • Crumenaria Mart.
  • Gouania Jacq.
  • Helinus E.Mey. ex Endl.
  • Johnstonalia Tortosa (originalmente designado por Johnstonia; por vezes integrado em Gouania)
  • Pleuranthodes Weberb.
  • Reissekia Endl.
• Tribo Maesopsideae
  • Maesopsis Engl.
• Tribo Paliureae
  • Hovenia Thunb.
  • Paliurus Mill.
  • Ziziphus Mill.
  • Sarcomphalus P.Browne emend. Hauenschild
• Tribo Phyliceae
  • Nesiota† Hook.f.
  • Noltea Rchb.
  • Phylica L.
  • Trichocephalus Brogn.
• Tribo Pomaderreae
  • Blackallia C.A.Gardner
  • Cryptandra Sm.
  • Papistylus Kellermann, Rye & K.R.Thiele
  • Polianthon K.R.Thiele
  • Pomaderris Labill.
  • Serichonus K.R.Thiele
  • Siegfriedia C.A.Gardner
  • Spyridium Fenzl
  • Stenanthemum Reissek
  • Trymalium Fenzl
• Tribo Rhamneae
  • Auerodendron Urb.
  • Berchemia Neck. ex DC.
  • Berchemiella Nakai
  • Condalia Cav.
  • Frangula Mill.
  • Karwinskia Zucc.
  • Krugiodendron Urb.
  • Reynosia Griseb.
  • Rhamnella Miq.
  • Rhamnidium Reissek
  • Rhamnus L.
  • Sageretia Brongn.
  • Scutia (Comm. ex DC.) Brongn.
• Tribo Ventilagineae
  • Smythea Seem.
  • Ventilago Gaertn.
• Incertae sedis
  • Alphitonia Endl. (próximo de Colubrina)
  • Araracuara Fern.Alonso
  • Ceanothus L. (próximo de Pomaderreae)
  • Chaydaia Pit. (por vezes incluído em Rhamnella)
  • Colubrina Rich. ex Brongn.
  • Emmenosperma F.Muell. (próximo de Colubrina)
  • Granitites Rye (próximo de Alphitonia)
  • Hybosperma Urb. (por vezes incluído em Colubrina)
  • Jaffrea H.C.Hopkins & Pillon
  • Lasiodiscus Hook.f.
  • Schistocarpaea F.Muell. (poderá integrar a tribo Colletieae)
  • Talguenea Miers ex Endl. (talvez pertença ao género Trevoa)

Ver também

• Grupo de Filogenia das Angiospérmicas

Galeria

• 
  Kauila (Alphitonia ponderosa), uma ramnácea endémica das ilhas do Hawaii, rara em Oʻahu, Lānaʻi, Molokaʻi, Maui, Hawaiʻi, excepto Kauaʻi Maui (cultivada).
• 
  Com floração branca.
• 
  Ceanothus papillosus var. 'roweanus' no Regional Parks Botanic Garden, Berkeley, Califórnia.
• 
  Frangula alnus.
• 
  Alphitonia ponderosa.
• 
  Ceanothus americanus'.
• 
  Helinus integrifolius.

Bibliografia

• Die Familie der Rhamnaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Die Familie der Rhamnaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Yilin Chen & Carsten Schirarend: Rhamnaceae, S. 115 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 12 – Hippocastanaceae through Theaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2007. ISBN 978-1-930723-64-1 (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Nutzung)
• John O. Sawyer, Jr.: Die Familie der Rhamnaceae bei Jepson eFlora, 2012.
• G. J. Harden: Rhamnaceae in der New South Wales Flora Online.
• Leslie Watson, 2008: Western Australian Flora e Rhamnaceae: lista de géneros.

Ligações externas

• Rhamnaceae of Mongolia in FloraGREIF
• (em inglês) Informação sobre Rosales - Angiosperm Phylogeny Website
• (em inglês) Imagens e descrição de famílias de angiospérmicas - segundo sistema Cronquist
• Beschreibung der Familie bei Gehölze der Anden Ecuadors. (espanhol)
• Steckbrief des Botanischen Gartens Tübingen. (alemão)