Basidiomycota

Basidiomycota
Diferentes tipos de basidiomicetes.
Classifica��o cient�fica
Dom�nio: Eukaryota Reino: Fungi Sub-reino: Dikarya Filo: Basidiomycota R.T.Moore, 1980
Subfilos/Classe
Agaricomycotina Pucciniomycotina Ustilaginomycotina
Sin�nimos
Basidiomicetes Basidiomycetes

Basidiomycetes desenhados por Ernst Haeckel na obra Kunstformen der Natur (1904).

Basidiomycota (do grego basidion, pequeno pedestal ou pequena base) � uma das duas grandes divis�es (a outra � Ascomycota) que constituem o subreino Dikarya (muitas vezes referido como fungos superiores) dentro do reino Fungi do dom�nio Eukarya. Engloba as esp�cies designadas por basidiomicetes, um vasto grupo de fungos filamentosos (exceto os Basidiomycota-levedura) com mic�lios septados por paredes celulares, mas com os septos ou paredes transversais perfurados, que se reproduzem sexualmente atrav�s da forma��o de extremidades especializadas em forma de bast�o, o bas�dio, que normalmente produzem quatro mei�sporos externos designados por basidi�sporos. Contudo, alguns Basidiomycota t�m reprodu��o assexuada obrigat�ria, mas s�o tipicamente reconhecidos como membros desta divis�o pela semelhan�a morfol�gica grosseira com os restantes Basidiomycota, pela forma��o de uma caracter�stica anat�mica distinta (a f�bula), pelos componentes da parede celular e, mais seguramente, pela rela��o filogen�tica suportada na an�lise molecular de sequ�ncias de DNA.

O grupo inclui 177 fam�lias, com cerca de 1 589 g�neros e pelo menos 31 515 esp�cies, entre as quais agrupamentos taxonómicos tão diversificados como os fungos produtores de agáricos, as bufas-de-lobo, os fungos produtores de glebas (Phallaceae), os poliporos, os himenomicetes (Agaricomycotina), os boletos, os fungos gasterocárpicos (Geastraceae), os fitopatógenos conhecidos por carvões e ferrugens, o género comestível Cantharellus e as leveduras dos géneros Sporobolomyces e Cryptococcus (este último patogénico nos humanos).

Características gerais

Morfologia

Os fungos do filo Basidiomycota ocorrem nas formas miceliais (filamentosa) e leveduriformes, sendo as formas filamentosas o tipo largamente dominante. No caso das formas filamentodas, o micélio é sempre septado, porém, os septos são perfurados. Em muitas espécies, o poro do septo tem margem inflada em forma de barril, denominada doliporo, uma característica exclusiva deste filo, pelo que qualquer fungo com septos com doliporo pertence aos Basidiomycota. Em ambos os lados do doliporo estão presentes camadas membranosas denominadas parentessomos, assim designadas porque lembram de perfil um par de parênteses.

Na maioria das espécies dos Basidiomycota, durante o ciclo de vida o micélio passa por duas fases distintas; uma fase monocariótica e outra dicariótica. Quando germina, o basidiósporo produz um micélio que, inicialmente, pode ser multinucleado. Entretanto, ocorre logo a formação de septos, e o micélio é dividido em células monocarióticas (uninucleadas). Em geral, o micélio dicariótico é produzido pela fusão de hifas monocarióticas de diferentes linhagens (formando células heterocarióticas), resultando na formação de um micélio dicariótico (binucleado) ou secundário, visto que a cariogamia não ocorre imediatamente após a plasmogamia.

As células apicais do micélio dicariótico dividem-se habitualmente pela formação de ansas designadas por fíbulas ou ansas de anastomose. Essas ansas, que asseguram a distribuição de um núcleo de cada tipo pelas células-filhas, são encontradas apenas nos Basidiomycota, constituindo uma característica distintiva deste filo.

O filo Basidiomycota inclui três subfilos: Agaricomycotina, Pucciniomycotina e Ustilaginomycotina. Os Agaricomycotina incluem todos os fungos que produzem basidiomas, como os cogumelos, as orelhas-de-pau e as bolotas-da-terra. Os Pucciniomycotina (as ferrugens) e os Ustilaginomycotina (os carvões e morrões) não formam basidiomas, produzindo, em vez disso, os esporos em soros.

Algumas espécies de Basidiomycota apresentam bioluminescência, com destaque para espécies do género Mycena, que emitem continuamente uma luz de coloração verde-amarelada a partir do gel que cobre as suas hastes.

Ecologia

Estes fungos, juntamente com as bactérias heterotróficas, constituem os principais decompositores da biosfera, decompondo os produtos orgânicos e reciclando o carbono, o azoto e outros componentes para o solo e o ar. Estes fungos são, em sua maioria, saprófitos, isto é, vivem sobre matéria orgânica em decomposição. Apesar disso, muitos destes fungos atacam organismos vivos e causam doenças em plantas e animais, incluindo os animais domésticos e os humanos. Diversos fungos são economicamente importantes por serem destruidores de alimentos armazenados e de outros materiais orgânicos.

Muitos destes fungos são parasitas, mas alguns estabelecem relações de simbiose do tipo mutualismo, uma associação é benéfica para ambos os organismos. Duas dessas simbioses mutualistas – os liquens e as micorrizas – foram e continuam sendo de extraordinária importância, visto que capacitam os organismos fotossintetizantes a se estabelecerem em ambientes terrestres previamente áridos.

O filo Basidiomycota inclui aquele que é considerado o maior organismo do mundo, a espécie Armillaria ostoyae, de que se conhece um espécime, na Floresta Nacional de Malheur, no leste do estado de Oregon (Estados Unidos), com idade estimada de 2 400 anos, cobrindo uma área de cerca de 890 hectares, o que o torna o maior organismo vivo até agora descoberto

Reprodução

A reprodução dos Basidiomycota pode ocorrer de duas formas, assexuada e sexuada. A forma assexuada pode consistir na fragmentação do talo, brotamento em espécies unicelulares ou produção de vários esporos assexuais.

A fase sexuada inicia-se pela fusão entre células haploides compatíveis, formando células dicarióticas (e não diplóides). Esse micélio dicariótico dá origem aos basídios, onde, na formação desses esporos, ocorre a união dos núcleos. Não só na formação dos basídios, mas também na formação de novas células do micélio secundário de Basidiomycota, há a formação de um gancho denominado ansa ou fíbula. Esse gancho difere do crozier encontrado nos Ascomycota. Nesse filo, o gancho ocorre apenas na formação do asco.

Outra característica interessante desses fungos são os basidiósporos. Ao contrário dos ascósporos nos Ascomycota, os basidiósporos são exógenos e formados em quatro por basídio, normalmente. Em vários grupos de Basidiomycota, ocorre uma dispersão por meio de uma descarga violenta de esporos. Esses esporos são denominados balistósporos. Sabe-se que a gota hilar encontrada na base dos basidiósporos esta ligada com a descarga dos balistósporos. Os tipos e formas de basídios são características muito utilizadas para a identificação dos grupos de Basidiomycota.

Os Basidiomycota podem apresentar um micélio visível, responsável pela reprodução do grupo, onde são armazenados os basídios. Tal conjunto é chamado de basidioma. Todos os fungos que apresentarem essa estrutura pertencem a este filo, mas, a ausência desse caráter não o exclui do mesmo, podendo pertencer a classes que não possuem basidiomas. Outros ainda podem apresentar diferentes formas, apresentando micélios gelatinosos, carnosos, secos, coriáceos, entre outras.

Ciclo de vida

Ciclo de reprodução sexuada dos basidiomicetes

Ciclo de vida típico dos Basidiomycota

Ciclo celular de um basidiomicete dicariota

Representa��o esquem�tica de um t�pico holobas�dio.

Esquema de um basidiocarpo t�pico, a estrutura reprodutiva dip�ide de um basidiomiceto, mostrando o corpo de frutifica��o, him�nio e bas�dios.

Ao contr�rio dos animais e plantas que t�m indiv�duos masculinas e femininas facilmente reconhec�veis, os Basidiomycota (exceto as ferrugens do grupo Pucciniales) tendem a aprsentar organismos haploides mutuamente indistingu�veis e compat�veis, que s�o geralmente mic�lios compostos por filamentos (as hifas).

Em geral, durante o processo de reprodu��o, os mic�lios haploides dos Basidiomycota fundem-se por plasmogamia e, em seguida, os n�cleos compat�veis migram para os mic�lios uns dos outros e emparelham-se com os n�cleos residentes. A cariogamia � retardada, de modo que os n�cleos compat�veis permanecem em pares, num processo designado por dicaria, formando assim hifas dicari�ticas designadas por dicarions (tamb�m dic�rios ou dicari�es, da vers�o angl�fona dikaryon). Por outro lado, os mic�lios hapl�ides monocari�ticos s�o designados por monocarions (tamb�m monoc�rios ou monocari�es, do ingl�s monokaryon).

Frequentemente, o mic�lio dicari�tico � mais vigoroso do que o mic�lio monocari�tico individual e passa a dominar no substrato no qual a esp�cie est� em crescimento. Os dicarions podem ter vida longa, durando anos, ou mesmo d�cadas ou s�culos. Os monocarions n�o s�o nem machos nem f�meas, pois apresentam um sistema de acasalamento bipolar (unifactorial) ou um sistema tetrapolar (bifactorial). Dessa dualidade resulta que ap�s a meiose os basidi�sporos hapl�ides e os monocarions resultantes tenham n�cleos compat�veis com 50% (se bipolar) ou 25% (se tetrapolar) dos seus basidi�sporos irm�os (e seus monocarions resultantes), porque os genes de acasalamento devem diferir para que sejam compat�veis. No entanto, por vezes existem mais de dois alelos poss�veis para um determinado locus e, nessas esp�cies, dependendo das especificidades, mais de 90% dos monocarions podem ser compat�veis entre si.

A manuten��o do estado dicari�tico nos dicarions da maioria dos Basidiomycota � facilitada pela forma��o de uma f�bula (uma ansa anastomosante em forma de gancho por vezes designada por liga��o em grampo) que fisicamente parece ajudar a coordenar e restabelecer pares de n�cleos compat�veis ap�s divis�es nucleares mit�ticas s�ncronas.

As varia��es s�o frequentes e m�ltiplas, pois num ciclo de vida t�pico de uma esp�cie de Basidiomycota, os dicarions de longa dura��o produzem periodicamente (sazonalmente ou ocasionalmente) bas�dios, as c�lulas terminais especializadas, geralmente em forma de clube, nas quais um par de n�cleos compat�veis se fundem (cariogamia) para formar uma c�lula dipl�ide. O processo � imeditamente seguido pela ocorr�ncia de uma meiose com a produ��o de quatro n�cleos haploides que migram para quatro basidi�sporos externos, geralmente apicais.

Varia��es ocorrem, no entanto. Tipicamente, os basidi�sporos s�o bal�sticos, por isso �s vezes tamb�m s�o designados por balist�sporos. Na maioria das esp�cies, os basidi�sporos sofrem r�pida dispers�o e cada um pode iniciar um novo mic�lio hapl�ide, continuando o ciclo de vida.

Os bas�dios s�o microsc�picos, mas geralmente s�o produzidos em grandes frutifica��es multicelulares designadas por basidiocarpos, basidiomas ou esporocarpos ou corpos frutificantes, que consooante a morfologia recembem nomes comuns t�o diversos como cogumelo, bufa-de-lobo ou orelha-de-pau.

Os basidi�sporos bal�sticos s�o formados em esterigmas, estruturas que s�o proje��es afiladas em forma de espinha situadas na superf�cie dos bas�dios, tipicamente curvos, como os chifres de um touro. Em alguns Basidiomycota, os esporos n�o s�o bal�sticos e os esterigmas podem ser retos, reduzidos a tocos ou ausentes. Os basidi�sporos desses bas�dios n�o balistosp�ricos podem brotar ou ser libertados por dissolu��o ou desintegra��o dos bas�dios.

Em resumo, nestes fungos a meiose ocorre num bas�dio dipl�ide. Cada um dos quatro n�cleos hapl�ides migra para o seu pr�prio basidi�sporo. Os basidi�sporos s�o descarregados balisticamente e iniciam novos mic�lios haploides designados por monocarions (ou monoc�rios). N�o h� machos ou f�meas, mas sim talos compat�veis, processo dependente de m�ltiplos fatores de compatibilidade. A plasmogamia entre indiv�duos compat�veis leva � cariogamia retardada, conduzindo ao estabelecimento de um dicarion. O dicarion � de longa dura��o, mas no final d� origem a corpos de frutifica��o com bas�dios ou diretamente a bas�dios sem corpos de frutifica��o. Os dicarions emparelhados no bas�dio fundem-se (isto �, ocorre a cariogamia) e o bas�dio diploide inicia novo ciclo de vida.

Ciclos de vida diferenciados

Apesar do ciclo de vida mais comum entre os Basidiomycota, considerado t�pico no grupo, ser o atr�s descrito, muitas varia��es ocorrem: algumas varia��es s�o autocompat�veis e formam dicarions espontaneamente sem o envolvimento de um segundo talo compat�vel separado. Esses fungos s�o considerados homot�licos, em compara��o com as esp�cies heterot�licas normais com tipos de acasalamento que envolvem obrigatoriamente dois talos. Outros s�o secundariamente homot�licos, j� que neles, ap�s a meiose, dois n�cleos compat�veis migram para cada basidi�sporo, que � ent�o disperso como um dicarion preexistente.

Muitas vezes essas esp�cies formam apenas dois esporos por bas�dio, mas isso tamb�m varia. Ap�s a meiose, podem ocorrer divis�es mit�ticas no bas�dio. Um n�mero vari�vel de basidi�sporos podem resultar, incluindo n�meros �mpares em resultado da degenera��o de n�cleos, do emparelhamento de n�cleos ou da falta de migra��o de n�cleos. Por exemplo, o g�nero Craterellus geralmente tem bas�dios de seis esporos, enquanto algumas esp�cies de fungos corticioides do g�nero Sistotrema podem ter bas�dios com dois, quatro, seis ou oito esporos, e o cogumelo cultivado, Agaricus bisporus, pode ter bas�dios de um, dois, tr�s ou quatro esporos em algumas circunst�ncias.

Ocasionalmente, monocarions de alguns agrupamentos taxon�micos podem formar basidiomas morfologicamente completos, bas�dios anatomicamente corretos e basidi�sporos bal�sticos na aus�ncia de forma��o de dicarions, de n�cleos diploides e da ocorr�ncia de meiose. Um n�mero raro de t�xons estendeu os ciclos de vida diploides, mas podem ser esp�cies comuns. Exemplos existem nos g�neros de cogumelos Armillaria e Xerula, ambos em Physalacriaceae.

Ocasionalmente, os basidi�sporos n�o s�o formados e partes dos bas�dios atuam como agente de dispers�o, como por exemplo nos peculiares fungos micoparas�ticos gelatinosos do g�nero Tetragoniomyces, ou todo o bas�dio atua como um esporo, como por exemploe em alguns falsos bufas-de-lobo do g�nero Scleroderma.

No g�nero Cryptococcus, patog�nico para os humanos, quatro n�cleos permanecem no bas�dio ap�s a meiose, mas dividem-se continuamente por mitose, cada n�cleo migrando para basidi�sporos n�o bal�sticos de forma��o s�ncrona que s�o ent�o empurrados para cima por outro conjunto formando abaixo deles, resultando em quatro cadeias paralelas de basidi�sporos secos.

Outras varia��es ocorrem em ordens espec�ficas, algumas como ciclos de vida padr�o (que possuem tamb�m varia��es dentro das varia��es). Os casos mais complexos s�o os que ocorrem nas ferrugens (Pucciniales, anteriormente conhecidos por Uredinales) e carv�es (Ustilaginomycotina), dois diversificados grupos de fungos fitopatog�nicos que causam elevadas perdas econ�micas em diversa culturas.

Ferrugens

Os fungos causadores das ferrugens (Pucciniales, anteriormente conhecidas como Uredinales), assim conhecidos devido � presen�a de soros e esporos de cor vermelho-ferruginoso que fazem as plantas infestadas parecerem estar �enferrujadas�. Estes fungos, na sua maior complexidade, produzem cinco tipos diferentes de esporos em duas plantas hospedeiras diferentes em duas fam�lias hospedeiras n�o relacionadas. Essas ferrugens s�o heteroicas (requerem dois hospedeiros) e macroc�clicas (produzem todos os cinco tipos de esporos). A ferrugem-do-caule-do-trigo (Puccinia graminis) � um exemplo dessas esp�cies macroc�clicas.

Por conven��o, os est�gios e estados dos esporos s�o numerados por algarismos romanos. Normalmente, os basidi�sporos infectam o primeiro hospedeiro, tamb�m conhecido como hospedeiro alternativo ou sexual, e os mic�lios resultantes formam picn�dios, corpos submicrosc�picos, em forma de frasco, ocos, que ocorrem embutidos no tecido do hospedeiro (normalmente na superf�cie das folhas ou caules). Este est�gio, numerado como "0", produz esporos unicelulares que secretam num l�quido rico em a��cares, e que agem como esperm�cias im�veis, e tamb�m hifas receptoras salientes que se projectam acima da superf�cie dos tecidos do hospedeiro.

Ap�s a forma��o daquelas estruturas, insectos e provavelmente outros vectores, como a �gua da chuva ou do orvalho, carregam a esperm�cia de espermag�nio para espermag�nio, inoculando de forma cruzada os v�rios tipos de acasalamento. Neste processo, nenhum talo � masculino ou feminino.

Uma vez cruzados, s�o produzidos os dicarions e um segundo est�gio de esporos � formado, numerado "I" e designados por �cios (do latim aecium), que formam eci�sporos dicari�ticos em cadeias secas em corpos em forma de ta�a invertida embutidos no tecido do hospedeiro. Esses eci�sporos ent�o infectam o segundo hospedeiro, conhecido como hospedeiro prim�rio ou assexuado (nas ferrugens macroc�clicas).

No hospedeiro prim�rio � formado um est�gio de esporos repetitivos, numerados "II", os uredini�sporos, que ocorrem em p�stulas secas formadas na superf�cie dos tecidos do hospedeiro designadas por ured�nios. Os uredini�sporos s�o dicari�ticos e podem infectar o mesmo hospedeiro que os produziu. Assim, infectam repetidamente o hospedeiro durante a esta��o de crescimento. No final da temporada, � formado um quarto tipo de esporo, o teli�sporo (ou probas�dio), em estruturas designadas por t�lios. Estes esporoso apresentam paredes mais espessas e servem para hibernar ou para sobreviver a condi��es adversas. Nesta fase o processo de infec��o � interrompido, com os esporos permanecendo adormecidos por um per�odo. Terminada a dorm�ncia, os teli�sporos germinam para formar bas�dios (est�gio "IV"), estruturas por vezes designadas por promic�lio.

Nos Pucciniales, os bas�dios s�o cil�ndricos e tornam-se tri-septados ap�s a meiose, com cada uma das quatro c�lulas contendo um basidi�sporo. Os basidi�sporos s�o dispersos e reiniciam o processo de infec��o novamente novamente a partir do primeiro hospedeiro. As ferrugens �autoicas� completam os seus ciclos de vida num �nico hospedeiro em vez de dois, e as �ferrugens microc�clicas� cortam um ou mais est�gios.

Carv�es (ou morr�es)

A parte caracter�stica do ciclo de vida dos carv�es (tamb�m conhecidos por morr�es) � a forma��o de um teli�sporo de paredes espessas, geralmente de pigmenta��o escura, ornamentado, que serve para sobreviver a condi��es adversas, como a hiberna��o, e para ajudar a dispersar o fungo como di�sporos secos.

Os teli�sporos s�o inicialmente dicari�ticos, mas tornam-se diploides por meio da cariogamia. A meiose ocorre no momento da germina��o. Forma-se um promic�lio composto por uma hifa curta (equivalente a um bas�dio). Em algumas carv�es, como, por exemplo, Ustilago maydis, os n�cleos migram para o promic�lio que se torna septado (isto �, dividido em compartimentos celulares separados por paredes celulares designadas por septos ) e con�dios ou basidi�sporos semelhantes a leveduras haploides, �s vezes designados por espor�dios, brotam lateralmente de cada c�lula.

Em v�rios carv�es, a fase de levedura pode proliferar, fundir-se ou infectar o tecido da planta e tornar-se numa hifa. Em outros carv�es, como na esp�cie Tilletia caries, os basidi�sporos haploides alongados s�o formados apicalmente, muitas vezes em pares compat�veis que se fundem centralmente, resultando em di�sporos dicari�ticos em forma de "H". Podem ent�o formar-se con�dios dicari�ticos. Eventualmente, os tecidos do hospedeiro s�o penetrados por hifas infecciosas. Os teli�sporos s�o formados no tecido do hospedeiro. Ocorrem muitas varia��es destes ciclos gerais.

CArv�es com uma fase de levedura e um estado de hifa infecciosa s�o exemplos de Basidiomycota dim�rficos. Em t�xons parasitantes de plantas, a fase saprotr�fica � normalmente a levedura, enquanto a fase infecciosa � a hifa. No entanto, existem exemplos de parasitas de animais (incluindo os humanos) em que as esp�cies s�o dim�rficas, mas � o estado de levedura que � infeccioso. O g�nero Filobasidiella forma bas�dios em hifas, mas o est�gio infeccioso principal � mais comumente conhecido pelo nome da respectiva levedura anam�rfica, no g�nero Cryptococcus, como por exemplo Cryptococcus neoformans e Cryptococcus gattii.

Os Basidiomycota dim�rficos com est�gios de levedura e as ferrugens pleiom�rficas s�o exemplos de fungos com anamorfos, que s�o os est�gios assexuados. Alguns Basidiomycota s�o conhecidos apenas como anamorfos. Muitas s�o leveduras, chamadas coletivamente de leveduras basidiomicetas para as diferenciar das leveduras ascomicetas (do filo Ascomycota).

Al�m de anamorfos de levedura e ured�nios, �cios e picn�dios, alguns Basidiomycota formam outros anamorfos distintos como parte dos seus ciclos de vida. Exemplos de esp�cies com forma��o de anamorfos, por vezes conhecidos como nome gen�ricos e ep�tetos espec�ficos diferentes dos seus teleomorfos, s�o os seguintes: Collybia tuberosa, com o seu escler�cio colorido em forma de semente de ma��; Dendrocollybia racemosa, com o seu escler�cio e con�dios de Tilachlidiopsis racemosa; Armillaria com os seus rizomorfos; Hohenbuehelia, com o seu est�gio infeccioso para nem�todos conhecido por Nematoctonus; e o parasita da folha do cafeeiro, Mycena citricolor com os seus prop�gulos em forma de gema conhecidos por Decapitatus flavidus.

Exemplos de express�o da meiose

A esp�cie Coprinopsis cinerea, um cogumelo basidiomiceta, � particularmente adequado para o estudo da meiose porque este processo de divis�o celular progride de forma sincronizada em cerca de 10 milh�es de c�lulas dentro do chap�u do cogumelo e o est�gio de pr�fase mei�tica � prolongado. Um estudo publicado em 2010 permitiu determinar os genes cuja express�o est� envolvida no processo mei�tico, que dura de 15 horas, e descobriu que o padr�o de express�o g�nica da esp�cie � semelhante ao padr�o de duas outras esp�cies de fungos, as leveduras Saccharomyces cerevisiae e Schizosaccharomyces pombe. Essas semelhan�as nos padr�es de express�o levaram � conclus�o de que o programa central de express�o da meiose foi conservado nesses fungos por mais de 500 milh�es de anos de evolu��o, per�odo que decorreu desde que essas esp�cies divergiram.

As esp�cies Cryptococcus neoformans e Ustilago maydis s�o exemplos de basidiomicotas fitopatog�nicos que s�o capazes de superar as defesas oxidativas dos respectivos hospedeiros para produzir uma infec��o bem-sucedida. A capacidade de sofrer meiose pode fornecer um benef�cio de sobreviv�ncia para esses fungos, promovendo uma r�pida infec��o.

Uma caracter�stica central da meiose � a recombina��o entre cromossomas hom�logos, processo que est� associado � repara��o de danos no DNA, particularmente casos de quebra de fita dupla. A habilidade de C. neoformans e U. maydis para sofrer meiose pode contribuir para sua virul�ncia reparando o dano oxidativo do DNA causado pela liberta��o de esp�cies reativas de oxig�nio por parte do hospedeiro.

Classifica��o e diversidade

Anteriormente os Basidiomycota eram chamados Basidiomycetes, um nome de classe inv�lido cunhado em 1959 como contraponto a Ascomycetes, quando nenhum destes t�xons eram reconhecidos como filos. Os termos �basidiomicetes� e �ascomicetes� s�o ainda frequentemente usados de forma imprecisa para referir-se a Basidiomycota e Ascomycota.

Tradicionalmente, os Basidiomycota eram divididos em duas classes, de base morfol�gica, hoje obsoletas devido � nova classifica��o de base filogen�tica entretanto introduzida. As duas classes eram:

• Homobasidiomycetes (alternativamente designados por Holobasidiomycetes), incluindo os verdadeiros cogumelos;
• Heterobasidiomycetes, incluindo os fungos-gelatinosos (Agaricomycotina) e os fungos causadores das patologias conhecidas como ferrugens e carv�es em m�ltiplas plantas, incluindo os cereais.

Apesar de obsoletos, os agrupamentos anteriores continuam a ser usados como dois tipos descritivos do h�bito de crescimento dos fungos, os cogumelos (por exemplo, Schizophyllum commune) e os n�o-cogumelos (por exemplo, Ustilago maydis).

Um novo sistema de classifica��o dos fungos do grupo Basidiomycota, de base filogen�tica, foi lan�ado inicialmente em 2007 por uma colabora��o que agrupou 67 micologistas. Este novo sistema reconheceu tr�s subfilos (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina e Agaricomycotina) e, inicialmente, dois outros agrupamentos ao n�vel taxon�mico de classe que foram ent�o colocados em incertae sedis (Wallemiomycetes e Entorrhizomycetes, este �ltimo grupo entretanto transferido para Entorrhizomycota) por n�o ser poss�vel a sua integra��o plena em qualquer dos subfilos reconhecidos.

Nesta classifica��o, e com a circunscri��o taxon�mica estabelecida, os subfilos ent�o definidos juntam, mas tamb�m se dividem, v�rios grupos taxon�micos anteriormente usados para descrever os Basidiomycota, que ficam assim obsoletos. De acordo com uma estimativa de 2008, o filo Basidiomycota compreende tr�s subfilos, 16 classes (incluindo 6 classes n�o atribu�das), 52 ordens, 177 fam�lias, 1 589 g�neros e 31 515 esp�cies.

Estima-se que ocorram no Brasil pelo menos de 8 897 esp�cies de Basidiomycota, mas o n�mero exato de esp�cies dos principais grupos � bastante controverso devido � profunda mudan�a na classifica��o ocorrida nos �ltimos anos.

Uma atualiza��o desta classifica��o, publicada em 2020, reconhece 19 classes (Agaricomycetes, Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Bartheletiomycetes, Classiculomycetes, Cryptomycocolacomycetes, Cystobasidiomycetes, Dacrymycetes, Exobasidiomycetes, Malasseziomycetes, Microbotryomycetes, Mixiomycetes, Moniliellomycetes, Pucciniomycetes, Spiculogloeomycetes, Tremellomycetes, Tritirachiomycetes, Ustilaginomycetes e Wallemiomycetes) com m�ltiplas ordens e g�neros.

As rela��es filogen�ticas entre os subfilos e as classes consideradas na atual classifica��o, de acordo com an�lises de filogenia molecular, ser�o as seguintes:

Basidiomycota

Pucciniomycotina     Tritirachiomycetes       Agaricostilbomycetes     Spiculogloeomycetes           Cryptomycocolacomycetes         Mixiomycetes       Cystobasidiomycetes     Microbotryomycetes           Pucciniomycetes       Atractiellomycetes     Classiculomycetes             Orthomycotina Agaricomycotina     Bartheletiomycetes       Wallemiomycetes     Geminibasidiomycetes           Tremellomycetes       Dacrymycetes     Agaricomycetes         Ustilaginomycotina     Moniliellomycetes     Malasseziomycetes         Ustilaginomycetes     Exobasidiomycetes

Subfilo Pucciniomycotina

O subfilo Pucciniomycotina inclui: (1) os fungos causadores das ferrugens vegetais; (2) o g�nero Septobasidium, que parasita (embora nalguns casos seja simbi�tico) v�rias esp�cies de insetos; (3) um antigo grupo de fungos de ferrugem (os Microbotryomycetes, que inclui leveduras-espelho); e (4) uma mistura de fungos estranhos, raramente vistos ou raramente reconhecidos, frequentemente parasitas de plantas.

As oito classes em Pucciniomycotina s�o: (1) Agaricostilbomycetes; (2) Atractiellomycetes; (3) Classiculomycetes; (4) Cryptomycocolacomycetes; (5) Cystobasidiomycetes; (6) Microbotryomycetes; (7) Mixiomycetes; e (8) Pucciniomycetes.

A grande maioria das esp�cies que integram este subfilo (cerca de 90%) consiste em ferrugens. Ao contr�rio dos Agaricomycotina, poucas ferrugens formam basidiomas. Conforme assinalado anteriormente, os esporos ocorrem em massas denominadas soros. Contudo, tal como � cmum no filo, formam hifas dicari�ticas e bas�dios, que s�o septados.

Como fitopat�genos, as ferrugens s�o de grande import�ncia econ�mica, causando, anualmente, a perda de milhares de milh�es de d�lares para a agricultura mundial. Entre as doen�as mais s�rias causadas por ferrugens, destacam-se a ferrugem-preta dos cereais, a ferrugem-branca dos pinheiros, a ferrugem-do-caf�, a ferrugem da macieira e cedro-vermelho-do-leste, a ferrugem-do-amendoim, a ferrugem-do-trigo e a ferrugem-da-soja.

Os ciclos de vida da maioria das ferrugens s�o complexos, e esses pat�genos representam um constante desafio aos fitopatologistas, cuja tarefa � mant�-las sob controlo. Um exemplo de ciclo de vida de uma ferrugem � fornecido por Puccinia graminis, a causa da ferrugem do trigo, que � a maior cultura do mundo. Puccinia graminis � hetero�cia, isto �, necessita de dois hospedeiros diferentes para completar o seu ciclo de vida (os auto�cios necessitam de apenas um hospedeiro). Puccinia graminis pode crescer indefinidamente na gram�nea hospedeira, por�m s� se reproduz de modo assexuado. Para que ocorra a reprodu��o sexuada, a ferrugem-do-trigo precisa passar parte de seu ciclo de vida no arbusto conhecido por uva-espim (Berberis vulgaris) e parte sobre a gram�nea. Um m�todo que tenta eliminar essa ferrugem tem sido a erradica��o dos arbustos de Berberis.

Subfilo Ustilaginomycotina

O subfilo Ustilaginomycotina inclui a maioria dos fungos (mas n�o todos) causadores das fitopatologias conhecidas por carv�o e os Exobasidiales. As classes de Ustilaginomycotina s�o: (1) Exobasidiomycetes; (2) Entorrhizomycetes; e (3) Ustilaginomycetes.

Com poucas exce��es, os Ustilaginomycotina s�o parasitas de angiospermas, comumente designados como �carv�es� ou �morr�es�, nomes que t�m origem na apar�ncia fuliginosa ou enegrecida das massas de teli�sporos pretos e pulverulentos que caracterizam os esporos de resist�ncia desses fungos.

Foram descritas aproximadamente 1 070 esp�cies de Ustilaginomycotina. Do ponto de vista econ�mico, os carv�es (ou morr�es) s�o muito importantes pois atacam cerca de 4 000 esp�cies de angiospermas, incluindo culturas para alimenta��o e plantas ornamentais. Tr�s dos carv�es mais conhecidos s�o Ustilago maydis, que causa o carv�o do milho, Ustilago avenae, que causa o carv�o da aveia, e Tilletia tritici, a causa do carv�o do trigo f�tido.

O ciclo de vida de um carv�o � auto�cio (i. e., necessita apenas de um hospedeiro), � consideravelmente mais simples que o da Puccinia graminis. Tomaremos como exemplo o ciclo de vida de Ustilago maydis cjas infec��es por esporos de U. maydis permanecem localizadas, produzindo soros ou tumores grandes. Os tumores mais vis�veis, ou galhas, ocorrem nas espigas do milho, onde os gr�os se tornam muito maiores e de apar�ncia disforme devido ao desenvolvimento de um mic�lio maci�o no seu interior. Um mic�lio dicari�tico acaba surgindo a partir de teli�sporos de paredes espessas, nos quais ocorre a cariogamia e a meiose.

Subfilo Agaricomycotina

O subfilo Agaricomycotina inclui o grupo que anteriormente era designado por Hymenomycetes (uma classe obsoleta de Basidiomycota, de base morfol�gica, caracterizada por formar camadas himeniais nos corpos de frutifica��o), os Gasteromycetes (outra classe obsoleta que inclu�a esp�cies formadoras de esporocarpos principalmente sem him�nios), bem como a maioria dos fungos gelatinosos. Este subfilo tamb�m inclui os cogumelos "cl�ssicos", poliporos, corais, cantarelos, fungos crustosos, bufas-de-lobo e a fam�lia Phallaceae.

As tr�s classes em Agaricomycotina s�o: (1) Agaricomycetes; (2) Dacrymycetes; e (3) Tremellomycetes. A classe Wallemiomycetes ainda n�o foi colocado numa subdivis�o, mas evid�ncias gen�micas recentes sugerem que � um grupo irm�o de Agaricomycotina.

O subfilo Agaricomycotina inclui os cogumelos comest�veis e venenosos, os fungos coraloides, os fungos dentiformes e as orelhas-de-pau. Esses Agaricomycotina s�o comumente designados como �himenomicetos�, visto que produzem basidi�sporos em uma camada f�rtil distinta, o him�nio, que fica exposto antes da matura��o dos esporos.

Outro grupo de Agaricomycotina, os �gasteromicetos� (literalmente, os fungos g�stricos), inclui formas que n�o apresentam him�nio vis�vel por ocasi�o da liberta��o dos basidi�sporos. Entre os gasteromicetos mais familiares est�o os cogumelos com aspecto f�lico (ordem Phallales), as estrelas-da-terra, as bolotas-da-terra e os fungos-ninho-de-p�ssaro. Os Agaricomycotina apresentam, na sua maioria, bas�dios claviformes e n�o septados (internamente n�o divididos), que habitualmente t�m quatro basidi�sporos, cada um em uma pequena proje��o denominada esterigma.

Conforme assinalado anteriormente, nos himenomicetos, os bas�dios formam him�nios bem definidos, que ficam expostos antes do amadurecimento dos basidi�sporos. Cada bas�dio desenvolve-se a partir de uma c�lula terminal de uma hifa dicari�tica. Logo ap�s o crescimento do bas�dio jovem, ocorre cariogamia. A cariogamia � seguida quase imediatamente da meiose de cada n�cleo diploide, resultando na forma��o de quatro n�cleos haploides. Cada um desses quatro n�cleos pode ent�o migrar para um esterigma, que se alarga na extremidade para formar um basidi�sporo haploide uninucleado. Em muitos basidiomicetos, a meiose � seguida de mitose, produzindo oito n�cleos haploides. O momento de ocorr�ncia e a localiza��o da mitose pós-meiótica variam, assim como o destino dos núcleos. A mitose pós-meiótica pode ocorrer no basídio, no esterigma ou no esporo jovem. Quando a mitose pós-meiótica ocorre no basídio ou no esterigma, um núcleo entra em cada poro, e os outros quatro núcleos abortam, produzindo esporos uninucleados. Quando a mitose pós-meiótica ocorre nos esporos jovens, quatro dos núcleos-filhos podem migrar de volta ao basídio, onde abortam, resultando em esporos uninucleados, ou todos os oito núcleos podem permanecer nos esporos, produzindo esporos binucleados.

Géneros em incerta sedis

Existem vários géneros classificados em Basidiomycota que ou são pouco conhecidos, ou ainda não foram submetidos à análise de DNA ou se analisados filogeneticamente não se agrupam com famílias já identificadas. Em consequência, esses géneros não foram atribuídos a uma família específica, ou seja, estão em incertae sedis com relação à colocação familiar. Entre esses géneros incluem-se os seguintes:

• Anastomyces W.P.Wu, B.Sutton & Gange (1997)
• Anguillomyces Marvanová & Bärl. (2000)
• Anthoseptobasidium Rick (1943)
• Arcispora Marvanová & Bärl. (1998)
• Arrasia Bernicchia, Gorjón & Nakasone (2011)
• Brevicellopsis Hjortstam & Ryvarden (2008)
• Celatogloea P.Roberts (2005)
• Cleistocybe Ammirati, A.D.Parker & Matheny (2007)
• Cystogloea P. Roberts (2006)
• Dacryomycetopsis Rick (1958)
• Eriocybe Vellinga (2011)
• Hallenbergia Dhingra & Priyanka (2011)
• Hymenoporus Tkalčec, Mešić & Chun Y.Deng (2015)
• Kryptastrina Oberw. (1990)
• Microstella K.Ando & Tubaki (1984)
• Neotyphula Wakef. (1934)
• Nodulospora Marvanová & Bärl. (2000)
• Paraphelaria Corner (1966)
• Punctulariopsis Ghob.-Nejh. (2010)
• Radulodontia Hjortstam & Ryvarden (2008)
• Restilago Vánky (2008)
• Sinofavus W.Y.Zhuang (2008)
• Zanchia Rick (1958)
• Zygodesmus Corda (1837)
• Zygogloea P.Roberts (1994)

Relação com outros grupos de fungos

Para além dos Basidiomycota, e do seu grupo irmão, os Ascomycota, o reino Fungi, na sua moderna circunscrição taxonómica, inclui uma grande diversidade de organismos, distribuídos por diversos filos e subfilos, fazendo do grupo um dos mais diversos no contexto dos organismos eucariotas. Acredita-se que os fungos tenham origem em protistas estreitamente relacionados com o moderno género Nuclearia, com evidências filogenéticas que permitem concluir que os fungos estão mais próximos dos animais do que das plantas e são colocados juntamente com os animais no grupo monofilético dos opistocontes. Análises feitas usando a filogenética molecular suportam a origem monofilética dos fungos. A taxonomia dos fungos encontra-se num estado de fluxo constante, especialmente devido a pesquisas recentes baseadas em comparações de ADN (ácido desoxirribonucleico). Estas análises filogenéticas atuais revogam frequentemente classificações baseadas em métodos mais antigos, baseados em traços morfológicos e conceitos biológicos de espécie.

Não existe um sistema único de aceitação geral para os níveis taxonómicos mais elevados e ocorrem frequentes mudanças de nomes em todos os patamares acima de espécie. Existem actualmente esforços entre os investigadores para estabelecer e encorajar o uso de uma nomenclatura unificada e mais consistente. As espécies de fungos podem também ter múltiplos nomes científicos dependendo do seu ciclo de vida e modo de reprodução (sexuada ou assexuada). Os sítios da internet como Index Fungorum e ITIS listam nomes atuais das espécies de fungos (com referências cruzadas para os sinónimos mais antigos).

A classificação do reino Fungi de 2007 é o resultado de um trabalho de investigação colaborativa em grande escala envolvendo dezenas de micologistas e outros cientistas que trabalham sobre a taxonomia dos fungos. Esta classificação reconhece oito filos, dois dos quais - Ascomycota e Basidiomycota – estão contidos num ramo que representa o sub-reino Dikarya. O cladograma à direita representa os principais táxons de fungos e a sua relação com os organismos opistocontes e unicontes. Os comprimentos dos ramos desta árvore não são proporcionais às distâncias evolutivas.

Fungi	Rozellomycota      Microsporidiomycota            Aphelidiomycota   Eumycota      Chytridiomycota      Neocallimastigomycota          Blastocladiomycota   Amastigomycota   Zoopagomycota            Mucoromycota     Glomeromycota      Dikarya     Entorrhizomycota        Ascomycota      Basidiomycota

Existem fortes evidências de que o filo Basidiomycota é monofilético, sendo que a presença de balistósporos, basídios e fíbulas são características exclusivas do grupo. Apesar de tradicionalmente um conjunto de características não moleculares terem sido utilizadas para identificar os principais grupos dentro de Basidiomycota, como a forma dos basídios, ultra-estrutura dos septos e hifas, presença ou ausência de formas leveduriformes e composição de metabólitos secundários, estudos moleculares têm demonstrado que alguns dessses atributos morfológicos não são o que realmente aparentam ser, como por exemplo, casos de homoplasia na forma dos basídios.

A presença de hifas dicarióticas não é uma novidade evolutiva neste grupo de fungos, pois os Ascomycota também apresentam hifas dicarióticas nas quais os núcleos se unem apenas na formação dos esporos reprodutivos. Essa característica, em conjunto com outras presente nesses organismos, como a ocorrência de hifas septadas, a fíbula (em Basidiomycota) e os croziers (em Ascomycota), aproximam os filos Basidiomycota com os Ascomycota, formando um sub-reino denominado Dikarya.

Apesar de apresentarem certas diferenças quanto às suas estruturas, estas podem ser casos de homologia, ou seja, apresentarem um mesmo ancestral em comum que compartilhava tais características.

Metodologias de estudo e práticas de ensino

Para o estudo desses macrofungos, existem três pontos principais na pesquisa, coleta, documentação e preservação dos espécimes. A remoção de espécimes deve ser feita com cuidado para que não haja danos aos fungos, e todas as mudanças no esporoma devem ser anotadas, pois podem influenciar na identificação. A documentação é feita com etiquetas e catálogos. As etiquetas são individuais e levam dados básicos de cada indivíduo, já o catálogo é uma lista mantida por cada pesquisador, onde se encontram todas as coletas organizadas numericamente.

A preservação do DNA atualmente é muito utilizada. Culturas de espécimes são importantes na identificação de alguns grupos de fungos e por isso devem ser feitas. A descrição macromorfológica dos fungos está entre os dados mais importantes. Testes macroquímicos e os esporos são importantes para identificação, que é um dos pontos mais importantes de todos os processos, pois é através dela que vai ser definida a espécie (Mueller et al., 2004).

Uma aula teórica sobre basidiomycetos pode ser muito melhor aproveitada se vinculada com práticas de ensino que envolvam fungos desse filo. Seguem abaixo algumas sugestões práticas que podem ser utilizadas em sala de aula.

1- Montagem de uma câmara úmida. A câmara úmida é um instrumento de baixo custo, que auxilia na visualização da parte reprodutiva de algumas espécies de fungos, pois reproduz as condições favoráveis ao aparecimento desses organismos.- Material a ser utilizado:• Micélio de um Basidyomicota;• Pote de plástico ou sacola plástica (de preferência transparente);• Algodão ou Papel higiênico;• Água. - Como montar:• É necessário que a atividade gere um relatório que posteriormente servirá de material de pesquisa e estudo; fotografias podem ser anexadas ao processo; • Depositar o micélio no recipiente transparente;• Depositar o pedaço de algodão/papel higiênico já umedecido com água para simular a fonte de umidade;• Lacrar o recipiente, se escolhido o pote plástico, a tampa deve estar perfurada para a passagem de oxigênio;• O micélio e a fonte de umidade não podem se encontrar unidos;• Colocar o recipiente em um local com baixa incidência de luz; Para finalizar o procedimento, continuar relatando e observando o desenvolvimento da parte reprodutiva desse filo, e se de fato conseguirá se desenvolver sobre essas condições.

2- Confecção de um cartaz expositivo Essa prática é para compreender melhor o ciclo reprodutivo do filo Basidiomycota através da confecção de um cartaz, produzido pelos próprios alunos. - Material a ser utilizado: • Uma figura ilustrativa do ciclo reprodutivo, disponibilizada pelo professor;• Lápis de cor, canetinha;• Folha sufite A4;• Régua, tesoura e cola; • Material de apoio para melhor compreensão do ciclo (sugestão: Raven, 2007);- Como fazer:• A prática pode ser realizada em grupos ou individualizada;• O professor disponibiliza para os alunos uma figura ilustrativa do ciclo reprodutivo, com o nome especifico de cada fase e seu desenho;• Se em grupo, os alunos devem se dividir e cada um ficar responsável pela reprodução através de desenhos manuais de cada uma das partes do ciclo; • Os desenhos devem ser coloridos e de preferência, grandes para uma boa visualização;• Após a confecção dos desenhos, os alunos podem montar o ciclo indicando com setas a ordem correta dos desenhos;• Para finalizar, os alunos devem montar um cartaz expositor, com todo o ciclo reprodutivo ampliado, explicando cada parte do ciclo. • A forma como cada grupo/aluno irá montar o cartaz ou conduzira explicação fica a critério.

3 – Vídeo em time-lapse: A sugestão é que os alunos visitem campos onde o aparecimento de cogumelos deste filo seja frequente e fotografem ou filmem, durante minutos, por muitos dias seguidos e depois relatem essa experiência relacionada ao ciclo de vida dos fungos Basidiomycota. Para essa produção também é possível utilizar parte da prática da câmara úmida (01), já citada anteriormente, caso a visita aos campos seja impossibilitada. O vídeo é uma forma dinâmica para que os alunos consigam assimilar como ocorre o ciclo de vida dos basidiomicetos.- Como fazer:• Expor aos alunos através de uma visita ou coleta em campo, de onde surgem os fungos, como vivem e seus habitats mais comuns;• Se for possível que os alunos retornem ao campo, fotografar ou filmar, junto com anotações sobre o local e a situação do fungo. Caso o retorno não seja possível, realizar a coleta do cogumelo, instruir os alunos a separarem aqueles que são micélios e os colocar em uma câmara úmida para seu desenvolvimento reprodutivo;• É necessário que cada etapa, desde a confecção da câmara úmida como o crescimento do fungo em si seja registrado através de fotografias;• Cada basidomiceto possui um tempo para completar seu ciclo de vida, geralmente acontece em um curto período, por esse motivo é necessário a atenção daquele que desenvolve a prática; • Após o encerramento do ciclo e o registro de cada etapa, as fotografias são agrupadas e transformadas em um vídeo; • As imagens podem ser aceleradas, acarretando um efeito interessante de velocidade ao processo, chamado de time-lapse, onde um segundo do vídeo equivale a muitos minutos na vida real.• O vídeo pode ser exposto para o restante da turma, que ajudará no entendimento e visualização do ciclo.

4 - Crescimento de cogumelos: Essa prática foi baseada nas práticas de Berchtold (1991), sobre criação de mofos, sobre criação de Aspergillus e Penicillium (Bold, 1972), e sobre a prática de bolores que são encontrados na água (Craig, 1970). Objetivos: Testar o crescimento de cogumelos em 8 tipos de substratos diferentes. Procedimentos: Para esta prática deverá ser realizada a coleta de cogumelos em dias anteriores a aula. Na aula os alunos deverão cultivar os esporos presentes no cogumelo sobre os seguintes substratos: substrato 1: pão; substrato 2: inseto morto; substrato 3: fezes de mamífero (ex. vaca, capivara); substrato 4: fruta; substrato 5: madeira em decomposição; substrato 6: vaso com grama; substrato 7: objeto de plástico; substrato 8: lata de metal (ex. lata de refrigerante ou alimentos em conserva). Adicionar cinco gotas de água em cada substrato. Esses substratos deverão ser armazenados durante duas semanas em estufa improvisada feita de caixa de papelão (ex. caixas de sapatos). Os materiais deverão ser mantidos na estufa durante duas semanas, ao abrigo da luz, sendo que, deverão colocar as estufas a luz do sol, em dias alternados. Adicionar cinco gotas de água em dias alternados ao dia que foi expostos a luz (ex. 2º dia= adicionar gotas de água; 3º dia=exposição a luz; 4º dia= adicionar gotas de água). Relatório: Deverá ser feito um diário de anotações, com observações e desenhos de acordo com percebido de mudança no substrato, por exemplo, o crescimento de hifas e dos cogumelos. Resultados esperados: Espera-se que o cogumelo cresça em todos os materiais, menos no plástico e metal, já que são matérias orgânicas. Porém em alguns substratos os fungos deverão ter um desenvolvimento melhor devido a sua especificidade com o substrato. Observação: Estes procedimentos ainda não foram testados, mas acredita-se que que é uma prática viável, pois todos os materiais são propícios para o crescimento de fungos.

5 - Trilha do conhecimento - Essa prática foi baseada nas práticas de Mamede (2003) no qual consiste em um jogo cooperativo com alunos de todas as idades, jogo da trilha do conhecimento, promovendo interações com o meio ambiente. Objetivo: Promover a construção de conhecimento da biologia dos fungos do filo Basidiomycota e sua interação com o ambiente em que vivem. Procedimentos: Será realizada uma trilha do conhecimento com duração de 05 horas obedecendo às regras e orientações a seguir: 1. Essa prática deverá ser efetuada em um sábado em um ambiente fora da escola escolhido pelo professor, ambiente que apresente grande quantidade de fungos do filo Basidiomycota. 2. A sala deverá ser dividida em dois grupos. 3. Cada grupo escolherá um grito de guerra (o nome de uma família do filo Basidiomycota). 4. Haverá uma competição, que resultará de pontuações. 5. O professor planejará duas trilhas antes da aula em locais próximos, fixará nesse ambiente, 10 estacas, em pontos estratégicos relacionados aos fungos do filo localizados no local, sendo espalhadas nesses ambientes duas perguntas e duas charadas. Como exemplo de Pergunta: Qual o ambiente mais propício para a proliferação dos basidiomicetos? Observação. A estaca estará fixada nesse ambiente propício, porém esse detalhe o aluno que perceberá. Exemplo de charada: Atrás do tronco eu vou encontrar um cogumelo redondinho para brincar. Saborear ou não saborear? A pergunta que não quer calar, olhos por debaixo e que barato vejo o anel, mas logo acima percebo a grande estrutura chamada de (resposta do aluno). 6. Cada grupo deverá responder às 10 questões e as 2 charadas rimadas com característica dos basidiomicetos. 7. As perguntas e charadas serão pontuadas de acordo com as respostas. 8. Ao final os alunos serão pontuados igualmente (Somente o professor saberá dessa pontuação), devido ao desempenho dos mesmos, valendo um ponto na média final, não permitindo uma competição ofensiva dependendo da idade dos mesmos. Estes procedimentos ainda não foram testados com o reino Fungi, mas é uma prática viável a ser feita nas escolas para alunos de ensino fundamental e médio.

Galeria

Diversidade morfológica dos Basidiomycota

• 
  Amanita Amanita muscaria, um Agaricomycetes
• 
  Calocera viscosa, um Dacrymycetes
• 
  Tremella mesenterica, um Tremellomycetes
• 
  O parasita Septocyta ruborum, um Coelomycetes
• 
  Phleogena faginea, um Atractiellomycetes
• 
  Microbotryum saponariae, um Microbotryomycetes
• 
  Mixia osmundae, um Mixiomycetes
• 
  Gymnosporangium fuscum, um Pucciniomycetes
• 
  Macrolepiota procera, um Agaricomycetes
• 
  Amanita caesarea, um Agaricomycetes
• 
  Clitocybe nebularis, um Agaricomycetidae

Ver também

• Patologia da floresta
• Lista de famílias de Basidiomycota
• Reprodução dos fungos

Bibliografia

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Ligações externas

• Basidiomycota Arquivado em 2020-11-26 no Wayback Machine no Tree of Life Web Project