Diferencia entre revisiones de «Carcharocles megalodon»

Megalodón
	Rango temporal: 19,8 Ma - 2,6 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Burdigaliense (Mioceno) - Piacenziense (Plioceno)
	; Modelo de las mandíbulas del megalodón en el Museo Americano de Historia Natural.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Chondrichthyes
Subclase:	Elasmobranchii
Superorden:	Selachimorpha
Orden:	Lamniformes
Familia:	†Otodontidae
Género:	†Carcharocles
Especie:	Carcharocles megalodon u Otodus megalodon; (Agassiz, 1843)
Sinonimia
	Lista de sinónimos Género Carcharias C. giganteus; C. grosseserratus; C. incidens; C. macrodon; C. megalodon; C. mexicanus; C. polygurus; C. polygyrus; C. productus; C. (Prionodon) incidens; Género Carcharocles C. subauriculatus; C. megalodon; C. megalodon megalodon; C. productus; Género Carcharodon C. arcuatus; C. branneri; C. brevis; C. costae; C. crassidens; C. crassirhadix; C. crassus; C. gibbesi; C. gigas; C. helveticus; C. humilis; C. intermedius; C. latissimus; C. leviathan; C. megalodon; C. megalodon indica; C. megalodon megalodon; C. megalodon polygyra; C. megalodon productus; C. megalodon siculus; C. megalodon yamanarii; C. morricei; C. polygurus; C. polygyrus; C. productus; C. quenstedti; C. rectidens; C. rectideus; C. semiserratus; C. subauriculatus; C. tumidissimus; C. turicensis; Género Megaselachus M. arcuatus; M. auriculatus falciformis; M. branneri; M. brevis; M. crassidens; M. crassirhadix; M. crassus; M. gigas; M. heterodon; M. humilis; M. incidens; M. leviathan; M. megalodon; M. megalodon indicus; M. polygyrus; M. productus; M. rectidens; M. semiserratus; M. subauriculatus; Género Procarcharodon P. megalodon; P. megalodon megalodon; Género Otodus O. (Megaselachus) megalodon; Género Selache S. manzonii;
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El megalodón o megalodonte (Carcharocles megalodon; del gr. μέγας megas ‘grande’, raíz megal-, y ὀδούς odoús ‘diente’, raíz odont-) es una especie extinta de tiburón que vivió entre hace 19,8 y 2,6 millones de años, aproximadamente, durante el Cenozoico (de inicios del Mioceno^[2] hasta el final del Plioceno).^[3] Anteriormente se pensaba que era miembro de la familia Lamnidae y pariente cercano del gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Sin embargo, actualmente existe un consenso casi unánime de que pertenece a la familia extinta Otodontidae, que se separó de la ascendencia del gran tiburón blanco durante el Cretácico temprano.

Si bien C. megalodon es considerado como uno de los mayores y más poderosos depredadores en la historia de los vertebrados,^[4] los científicos difieren sobre si se habría parecido más a una versión más robusta del gran tiburón blanco, el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) o el tiburón tigre de arena (Carcharias taurus). La mayoría de las estimaciones del tamaño del megalodonte se extrapolan de los dientes; con estimaciones de longitud máxima de hasta 18 metros y estimaciones de longitud promedio de 10,5 metros. Las estimaciones sugieren que sus grandes mandíbulas podrían ejercer una fuerza de mordida de hasta 110,000 a 180,000 newtons. Los restos fósiles indican que este tiburón gigante tuvo una distribución cosmopolita, con áreas de cría en zonas costeras cálidas.^[5] C. megalodon probablemente tuvo una influencia muy importante en la estructura de las comunidades marinas de su época.^[6]

El animal se enfrentó a la competencia de los cetáceos comedores de ballenas, como Livyatan y otros cachalotes macroraptoriales y posiblemente orcas ancestrales más pequeñas. Como el tiburón prefería las aguas más cálidas, se cree que el enfriamiento oceánico asociado con el inicio de las edades de hielo, junto con la disminución de los niveles del mar y la pérdida resultante de áreas de cría adecuadas, también pudieron contribuir a su disminución. Una reducción en la diversidad de las ballenas barbadas y un cambio en su distribución hacia las regiones polares pudo reducir la fuente primaria de alimentos del megalodonte. Un estudio de 2019 revisó evidencia más reciente que sugiere que la competencia del gran tiburón blanco moderno también pudo contribuir a la extinción del megalodonte, junto con la fragmentación del rango que resulta en una extinción gradual y asíncrona como resultado del enfriamiento de los océanos hace unos 3.6-4 millones de años, mucho antes de lo que se suponía anteriormente. La extinción del tiburón parece haber afectado a otros animales; por ejemplo, el tamaño de las ballenas barbadas aumentó significativamente después de que el tiburón desapareciese.

Descubrimiento

Las glossopetræ

Ilustración de una cabeza de tiburón actual junto a fósiles de dientes de *C. megalodon* por Nicolás Steno (*Disección de la cabeza de un tiburón*, 1667).

De acuerdo a las ideas del Renacimiento, los gigantescos dientes triangulares fósiles que frecuentemente se hallaban inmersos en formaciones rocosas, se consideraron lenguas petrificadas (en latín glossopetræ) de dragones y serpientes. Esta interpretación fue corregida en 1667 por un naturalista danés, Nicolás Steno, quien las reconoció como pertenecientes a tiburones antiguos, basándose en la disección que realizó de una cabeza de tiburón actual.^[7] Steno describió sus hallazgos en un estudio, Disección de la cabeza de un tiburón, que contenía una ilustración de la cabeza del tiburón actual junto a dos glossopetrae, para mostrar y destacar su similitud con los dientes de este animal.^[8] Según John Maisey, la lámina de Steno corresponde a la primera ilustración conocida de fósiles de C. megalodon.^[9] Por otro lado, este estudio constituye la primera interpretación certera sobre el origen orgánico de los fósiles.^[10]

Identificación

El naturalista suizo Louis Agassiz le dio a este tiburón su nombre científico, Carcharodon megalodon, en 1835,^[11] en su trabajo de investigación Recherches sur les poissons fossiles^[1] (investigaciones sobre los peces fósiles), que completó en 1843. Como los dientes de C. megalodon son morfológicamente similares a los del gran tiburón blanco, Agassiz asignó la especie al género Carcharodon.^[11] Popularmente es apodado tiburón megadiente,^[12] tiburón blanco gigante^[13] o incluso tiburón monstruo.^[14]

Hubo una aparente descripción de este tiburón en 1881, en que se lo clasificó como Selache manzonii.^[15]

Fósiles

Carcharodon megalodon está representado en el registro fósil principalmente por dientes y centros de vértebras.^[12] Como en los demás tiburones, el esqueleto de Carcharodon. megalodon estaba formado de cartílago más que de hueso; esto resulta en una pobre preservación de los especímenes encontrados.^[16] Sin embargo, los restos fósiles de C. megalodon indican que tenía los centros vertebrales densamente calcificados.^[17]

Dientes fósiles

Los f�siles m�s comunes de C. megalodon son sus dientes. Las caracter�sticas diagn�sticas de los dientes de C. megalodon incluyen: forma triangular,^[5] estructura robusta,^[12] gran tama�o,^[5] un borde finamente aserrado,^[5] y el cuello (base de la corona) con una visible forma de letra v.^[5] Los dientes de C. megalodon miden 18,5 cent�metros en altura perpendicular y 13,5 cent�metros en longitud diagonal, y son los mayores en tama�o de cualquier especie conocida de tibur�n.^[18]

V�rtebras

Se han encontrado algunas v�rtebras f�siles de C. megalodon.^[9] El ejemplo m�s notable es una columna vertebral parcialmente preservada de un esp�cimen de C. megalodon, la cual fue desenterrada en la Cuenca de Amberes, B�lgica por M. Leriche en 1926. Este esp�cimen comprend�a varios centros vertebrales, midiendo el mayor unos 155 mil�metros de di�metro.^[12] Sin embargo, algunos paleont�logos han afirmado que podr�an esperarse centros vertebrales considerablemente mayores de C. megalodon.^[12] Bendix-Almgreen (1983) public� el hallazgo de veinte centros vertebrales sin conexi�n anat�mica, pero muy pr�ximos entre s�, procedentes de las arcillas de la Formaci�n Gram (Dinamarca). Estos restos, de 100 a 230 mil�metros de di�metro, mostraban una densa calcificaci�n y estructura conc�ntrica.^[17]

Distribuci�n paleogeogr�fica y edad

Se conocen f�siles de C. megalodon procedentes de diferentes partes del mundo, que incluyen a Europa,^[9] Am�rica del Norte,^[12] Am�rica del Sur,^[9]^[12] Puerto Rico,^[19] Cuba,^[20] Jamaica,^[21] Australia,^[22] Nueva Zelanda,^[18] Jap�n,^[9]^[12] �frica,^[9]^[12] Malta,^[18] Granadinas,^[23] Islas Canarias,^[24] e India.^[9] Algunos dientes de C. megalodon se descubrieron en regiones muy alejadas de los continentes (por ejemplo, en la Fosa de las Marianas en el Oc�ano Pac�fico).^[18]

Aunque los restos m�s antiguos de C. megalodon fueron reportados de estratos del Oligoceno tard�o, hace cerca de 28 millones de a�os.^[25]^[26] una fecha m�s aceptada para el origen de la especie es durante el Mioceno Medio, hace unos 15.9 millones de a�os.^[3] A pesar de que el registro f�sil de C. megalodon por lo general est� ausente en estratos posteriores al l�mite superior del Terciario,^[12] existe registro m�s reciente en estratos del Pleistoceno.^[27] Se cree que C. megalodon se extingui� en el final del Plioceno, probablemente hace unos 2.6 millones de a�os;^[3] se piensa por lo tanto que los dientes post-plioc�nicos reportados de C. megalodon son en realidad f�siles reelaborados.^[16]

Anatom�a

Entre las especies existentes, se considera que el gran tibur�n blanco es la m�s an�loga a C. megalodon.^[5] La carencia de esqueletos f�siles bien preservados de C. megalodon ha forzado a los cient�ficos a basarse en la morfolog�a del gran tibur�n blanco para inferir su aspecto y estimar su tama�o.^[12]

Estimaci�n de tama�o

Debido a lo fragmentario de los restos hallados hasta ahora, estimar el tama�o de C. megalodon se enfrenta a una incertidumbre elevada.^[18] Sin embargo, la comunidad cient�fica reconoce que C. megalodon superaba en tama�o al tibur�n ballena (Rhincodon typus). Los investigadores han dirigido sus estudios hacia dos aspectos del tama�o: la longitud total (LT) y la masa corporal (MC).

Estimaciones de longitud total

El primer intento de reconstruir la mand�bula de este tibur�n fue realizado por el profesor Bashford Dean en 1909. De las dimensiones de la mand�bula reconstruida, se supuso que C. megalodon podr�a haberse aproximado a los 30 metros de longitud total (LT) pero, a la luz de nuevos descubrimientos f�siles y avances cient�ficos sobre la comprensi�n de los vertebrados, se considera ahora que esta reconstrucci�n fue inexacta,^[28] por dos razones principales: (1) el relativamente pobre conocimiento de la dentici�n de C. megalodon en la �poca de Dean, y (2) estructuras musculares inadecuadas.^[28] Los expertos sugieren que una versi�n rectificada del modelo de mand�bula de C. megalodon de Bashford Dean podr�a tener cerca del 70 % de su tama�o original, un tama�o m�s coherente con los hallazgos modernos.^[28] Para corregir los errores, los cient�ficos, ayudados por nuevos hallazgos f�siles de C. megalodon y un conocimiento mejorado de la anatom�a de sus m�s cercanos an�logos modernos, introdujeron m�s m�todos cuantitativos para estimar el tama�o bas�ndose en las relaciones estad�sticas entre el tama�o de los dientes y la longitud corporal en el gran tibur�n blanco.^[12]^[28] Algunos de los m�todos son mencionados a continuaci�n.

M�todo propuesto por John E. Randall

En 1973, un ictiólogo de Hawaii, John E. Randall, presentó un método para estimar la longitud total del gran tiburón blanco.^[29] El método propuesto es representado en forma de un gráfico trazado, el cual demuestra la relación entre la altura de la corona (la distancia vertical de la hoja del diente desde la base de la parte de esmalte del diente hasta su punta) del mayor de los dientes de la mandíbula superior del gran tiburón blanco y su longitud total.^[28]^[29] Randall también extrapoló este método a la longitud total de C. megalodon.^[29] Randall citó dos dientes de C. megalodon en su trabajo: (1) el espécimen número 10356 del Museo Americano de Historia Natural y (2) el espécimen número 25730 de Museo Nacional de Estados Unidos, los cuales tenían una altura de la corona de 115 mm. y 117.5 mm. respectivamente.^[29] Estos dientes produjeron una longitud total de cerca de 13 metros.^[28]^[29] En 1991, dos expertos en tiburones, Richard Ellis y John E. McCosker, señalaron un defecto en el método de Randall.^[12] De acuerdo a ellos, la altura de la corona dental de los tiburones no necesariamente se incrementa en proporción a la longitud total del animal. Esta observación llevó a nuevas propuestas para dar con métodos más exactos para determinar el tamaño del gran tiburón blanco y especies similares.^[12]

Método propuesto por Gottfried et al.

En 1996 tres científicos —Michael D. Gottfried, Leonard J. V. Compagno y S. Curtis Bowman— después de haber realizado una minuciosa investigación y escrutinio de 73 especímenes del gran tiburón blanco, propusieron una relación linear conservadora entre la máxima altura del mayor de los dientes superiores (DS) y la longitud total en dicho tiburón.^[12]^[26] La relación propuesta es: la longitud total (LT) en metros = − (0.22) + (0.096) × [máxima altura de DS (milímetros)].^[12]^[26] Gottfried y colegas (1996) también extrapolaron este método para estimar la longitud total de C. megalodon. El mayor diente de C. megalodon al alcance de este equipo era un espécimen de segundo diente anterior superior, cuya máxima altura era de 168 mm. Este diente había sido descubierto por Compagno en 1993, y produjo una longitud total estimada en 15.9 metros.^[12] Sin embargo, rumores de dientes mayores de C. megalodon persistían en esa época.^[12] La máxima altura dental para este método se mide como una línea vertical desde la punta de la corona dental a la parte baja de los lóbulos de la raíz, paralelo al largo eje del diente.^[12] Dicho de otra forma, la máxima altura del diente es la altura perpendicular.^[30]

Método propuesto por Clifford Jeremiah

En 2002, el investigador de tiburones Clifford Jeremiah propuso un método para estimar la longitud total del gran tiburón blanco y especies parecidas incluyendo a C. megalodon.^[18] El investigador David Ward ha asegurado que este método está basado en un sólido principio que funciona bien con muchos tiburones grandes.^[18] El método en sí propone: «por cada centímetro de anchura de la raíz de un diente superior anterior, hay aproximadamente 4.5 pies (1.3 metros) de tiburón». Jeremiah señaló que el perímetro de la mandíbula de un tiburón es directamente proporcional a su longitud total, siendo la anchura de las raíces de los dientes mayores una aproximación para estimar el perímetro de la mandíbula.^[18] El mayor diente en posesión de Jeremiah tenía una raíz de cerca de 12 cm, lo cual indica una longitud total de 15.5 metros.^[18]

Método propuesto por Kenshu Shimada

En 2002, el paleontólogo Kenshu Shimada de la Universidad DePaul propuso una relación linear entre la altura de la corona (AC) y la longitud total (LT) en los grandes tiburones blancos después de realizar análisis anatómicos de varios ejemplares.^[31] En términos estadísticos, esta relación se expresa como: la longitud total (LT) en cm. = a + bx, donde a es una constante, b es la pendiente de la línea, y x es la altura de la corona (AC) del diente en milímetros. Esta relación permite predecir la longitud total sobre la base de la altura de la corona de cualquier diente en el gran tiburón blanco.^[5]^[31] Para este método, la altura de la corona del diente es medida como la máxima altura vertical del esmalte en el lado labial.^[31] Shimada señaló que los métodos antes propuestos estaban basados en una débil evaluación de la homología dental.^[31] Shimada indicó que la tasa de crecimiento entre la corona y la raíz no es isométrica, y este factor debe ser tomado en cuenta en su modelo.^[31] Más aún, esta relación propuesta puede también ser usada para predecir la longitud total de tiburones que sean morfológicamente similares a gran tiburón blanco (como C. megalodon).^[5]^[31] Usando este modelo, el diente superior anterior (con una altura máxima de 168 mm.) citado por Gottfried y colaboradores (1996) corresponde a una longitud total de 15.1 metros.^[31]

En 2010, varios investigadores de tiburones, como Catalina Pimiento, Dana J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon Hubbell, estimaron la longitud total de C. megalodon sobre la base del método de Shimada.^[5] Entre los especímenes hallados en la formación Gatún de Panamá, el ejemplar número 237956 produjo una longitud total de 16.8 metros.^[5]

Consenso

En la década de 1990, algunos biólogos marinos (como Patrick J. Schembri y Staphon Papson) opinaron que C. megalodon pudo alcanzar un máximo de entre 24 a 25 metros de longitud total.^[32]^[33] La anterior estimación de la longitud total de C. megalodon quizás fuera sea tan descabellada. Sin embargo, Gottfried y sus colaboradores (1996) propusieron que C. megalodon pudo medir como mucho 20,3 metros de longitud.^[4]^[12]^[34] Actualmente el consenso es que este tiburón gigante medía más de 16 metros.^[5]^[4]^[18]^[34]

Mayores especímenes conocidos

Gordon Hubbell de Gainesville en Estados Unidos, dispone de un diente superior anterior de C. megalodon cuya altura máxima es 184,15 mm.^[18] Adicionalmente, una reconstrucción de la mandíbula de C. megalodon contiene un diente cuya máxima altura reportada es 195,833 mm.^[35] Esta mandíbula reconstruida fue realizada por el difunto cazador de fósiles Vito Bertucci,^[35] quien era conocido como el "Hombre Megalodon".^[18]^[35]

Estimaciones de masa corporal

Gottfried y colaboradores (1996) también presentaron un método para determinar la masa corporal del gran tiburón blanco después de estudiar los datos de la relación de longitud-masa corporal de 175 especímenes en varias etapas de crecimiento y lo extrapolaron para estimar la masa corporal de C. megalodon. El método propuesto es: masa en kilogramos = 3,29E⁻⁰⁶[LT en (metros)^3.174].^[12] De acuerdo con este modelo, un C. megalodon de 15,9 metros pudo haber tenido una masa corporal de cerca de 47 toneladas,^[4]^[12] un C. megalodon de 17 metros sería de cerca de 59 toneladas,^[12] y un C. megalodon de 20,3 metros tendría una masa de 103 toneladas.^[4]^[12] Consecuentemente, C. megalodon es considerado como el mayor tiburón que haya vivido,^[5] y está entre los mayores peces conocidos que hayan existido.^[12]

Dentición y mecánica de la mandíbula

Un equipo de científicos japoneses, T. Uyeno, O. Sakamoto y H. Sekine, descubrieron y excavaron restos parciales de C. megalodon, con una colección de dientes casi completa hallada en asociación, en Saitama, Japón en 1989.^[9] Otra dentición completa asociada de C. megalodon fue excavada en la formación Yorktown de Lee Creek, Carolina del Norte en Estados Unidos y sirvió como la base de una reconstrucción de la mandíbula de C. megalodon del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York.^[12] Estos hallazgos de dientes asociados resolvieron la incertidumbre de cuántos dientes podrían estar en cada hilera de las mandíbulas de C. megalodon, posibilitando reconstrucciones más exactas de las mismas. Más denticiones asociadas de C. megalodon también se han hallado en los últimos años. Basándose en estos descubrimientos, dos científicos, S. Applegate y L. Espinosa, publicaron una fórmula dental teórica (una representación de la dentición de un animal con respecto a los tipos de dientes y su disposición dentro de la mandíbula del animal) para C. megalodon en 1996.^[9]^[12] Las reconstrucciones modernas de la mandíbula de C. megalodon están basadas en dicha fórmula dental: ${\tfrac {2.1.5.4}{3.0.5.3}}$ ^[9]

Como se manifiesta en la f�rmula dental, C. megalodon ten�a cuatro clases de dientes en sus mand�bulas.^[9]

Anterior - A
Intermedio - I (En el caso de C. megalodon, este diente parece ser t�cnicamente un superior anterior y es denominado como "A3" debido a que es bastante sim�trico y no apunta medialmente (el lado del diente se inclina hacia la l�nea media de las mand�bulas donde las mand�bulas izquierda y derecha se encuentran), pero este diente aun as� est� dise�ado como un diente intermedio.^[11] Sin embargo, en el caso del gran tibur�n blanco, el diente intermedio s� apunta medialmente. Este aspecto ha sido frecuentemente puesto de relieve en el debate Carcharodon versus Carcharocles sobre el megalodon y favorece a los proponentes de su clasificaci�n en Carcharocles.)
Lateral - L
Posterior - P

C. megalodon ten�a una dentici�n muy robusta,^[12] y ten�a un total de cerca de 276 dientes en sus mand�bulas, que abarcan 5 hileras. (V�ase "enlaces externos" m�s adelante en el texto)

Los paleont�logos sugieren que un C. megalodon muy grande tendr�a mand�bulas de cerca de 2 metros de un lado a otro.^[18]

Fuerza de mordida

En 2008, un equipo de cient�ficos dirigido por Stephen Wroe llev� a cabo un experimento para determinar la fuerza de mordida de C. megalodon; los resultados indican que ten�a una de las m�s poderosas fuerzas de mordida de la historia.^[4] Un C. megalodon de 15,9 metros de largo era capaz de ejercer una fuerza de mordida estimada en 108.514 newton,^[4] y un C. megalodon de 20,3 metros de largo ser�a capaz de ejercer una mordida estimada en 182.201 newton.^[4]

La fuerza de mordida de C. megalodon, en su tama�o m�ximo estimado, es cerca de 28 veces mayor que la del pez Dunkleosteus en 5,3 kilonewton,^[4]^[36] cerca de 10 veces mayor que la del gran tibur�n blanco en 18 kilonewton,^[4] cerca de 5 veces mayor que la del Tyrannosaurus rex en 31 kilonewton,^[4] y tambi�n es mayor que la del pliosaurio Pliosaurus funkei en 150 kilonewton.

Adicionalmente, Wroe y colegas (2008) se�alaron que los tiburones tambi�n se sacuden de lado a lado cuando se alimentan, amplificando las fuerzas postcraneales generadas. Por lo tanto las fuerzas totales experimentadas por las presas son probablemente m�s altas que las fuerzas estimadas a trav�s del experimento.^[4] La extraordinaria fuerza de mordida de C. megalodon debe ser considerada en el contexto del gran tama�o de este depredador extinto y a que la evidencia paleontol�gica sugiere que C. megalodon era un activo depredador de grandes ballenas.^[4]

Par�metros funcionales de los dientes

Los dientes excepcionalmente robustos de C. megalodon son aserrados,^[11]^[18] lo cual pudo haber mejorado su eficiencia al cortar la carne de sus presas. El paleont�logo Dr. Bretton K. Kent de la Universidad de Maryland sugiere que estos dientes son muy gruesos para su tama�o, con coeficientes mucho menores de esbeltez y de resistencia a la flexi�n. Ten�an tambi�n ra�ces sustancialmente mayores comparadas a la altura total del diente, d�ndoles una gran ventaja mec�nica. Dientes con estas caracter�sticas no s�lo son buenas herramientas de corte, sino tambi�n son muy adecuados para sujetar a presas poderosas y rara vez se romper�an - incluso cortando a trav�s de los huesos.^[37]

Anatom�a del esqueleto

Aparte de estimar el tama�o de C. megalodon, Gottfried y colegas (1996) tambi�n trataron de determinar la esquem�tica del esqueleto entero de C. megalodon.^[12]

Estructura de la mand�bula

Para tener apoyo funcional para su enorme y robusta dentici�n, las mand�bulas de C. megalodon debieron de haber sido enormes, gruesas y m�s fuertemente desarrolladas que las del gran tibur�n blanco, el cual posee una dentici�n m�s gr�cil en comparaci�n.^[12] Las mand�bulas fuertemente desarrolladas debieron darle cierta apariencia de ojos hundidos.^[12]

Condrocr�neo

El condrocr�neo de C. megalodon debi� de tener una apariencia m�s compacta y robusta que el del gran tibur�n blanco, para as� reflejar funcionalmente sus mand�bulas y dentadura m�s macizas en comparaci�n.^[12]

Aletas

Las aletas de C. megalodon debieron haber sido muy probablemente proporcionalmente m�s grandes y gruesas comparadas con las del gran tibur�n blanco debido a que las aletas relativamente grandes son necesarias para la propulsi�n y control de movimientos en un tibur�n mayor.^[12]

Esqueleto axial

A trav�s del escrutinio de las v�rtebras parcialmente preservadas del esp�cimen de C. megalodon hallado en B�lgica, parece ser que C. megalodon ten�a un n�mero mayor de v�rtebras que los hallados en cualquier esp�cimen grande de los tiburones conocidos.^[12] S�lo el n�mero de v�rtebras del gran tibur�n blanco se aproxima en cantidad, simbolizando los cercanos v�nculos anat�micos entre las dos especies.^[12]

Reconstrucci�n del esqueleto completo

Sobre la base de las caracter�sticas mencionadas antes, Gottfried y colaboradores (1996) reconstruyeron un esqueleto completo de un individuo juvenil de C. megalodon de 11,5 metros de longitud, el cual se exhibe en el Museo Marino Calvert en la isla Solomons (Maryland, Estados Unidos).^[12]^[38]^[39]^[12] El equipo hizo hincapi� en que las diferentes proporciones al compararlo con el esqueleto de un gran tibur�n blanco, est�n basadas en los mismos patrones ontogen�ticos de crecimiento del propio gran tibur�n blanco actual.^[12]

Consideraciones paleoecol�gicas

Distribuci�n y h�bitat

Los tiburones, especialmente las especies grandes, son organismos altamente m�viles con un complejo ciclo vital y amplia distribuci�n geogr�fica.^[5] Los registros f�siles de C. megalodon indican que eran cosmopolitas,^[18] y com�nmente aparecen en latitudes subtropicales a templadas.^[12] Antes de la formaci�n del Istmo de Panam�, los mares eran relativamente c�lidos.^[40] Esto hizo posible para esta especie vivir en todos los oc�anos del mundo.

C. megalodon ten�a la suficiente flexibilidad de comportamiento para habitar un amplio rango de ecosistemas marinos (aguas costeras poco profundas,^[41] afloramientos costeros,^[41] lagunas costeras pantanosas,^[41] litorales arenosos,^[41] y ambientes de aguas profundas de alta mar^[18]), exhibiendo un modo de vida transitorio.^[41] Los adultos de C. megalodon no eran abundantes en ambientes de aguas costeras poco profundas,^[41] y mayormente acechaban mar adentro. C. megalodon pudo haberse movido entre aguas costeras y oce�nicas, particularmente en distintas etapas de su vida.

Interacci�n con las presas

Los tiburones son generalmente depredadores oportunistas. Sin embargo, los cient�ficos proponen que C. megalodon era "sin duda el m�s formidable carn�voro que haya existido".^[4] Su gran tama�o,^[4] capacidad de nado r�pido,^[39] y poderosas mand�bulas se conjuntaban en un formidable aparato predatorio,^[4]^[12] haci�ndolo un superdepredador con la capacidad de consumir un amplio espectro de presas.

La evidencia f�sil indica que C. megalodon cazaba cet�ceos como delfines,^[12] peque�as ballenas,^[9] (incluyendo cetot�ridos^[16] tales como Piscobalaena,^[42] escualod�ntidos,^[41] y Odobenocetops^[43]), as� como grandes ballenas,^[44] (incluyendo a cachalotes,^[18]^[45] ballenas de Groenlandia,^[46] y rorcuales^[44]^[47]), pin�pedos,^[16]^[23]^[48] marsopas,^[18] sirenios,^[41]^[49] y grandes tortugas marinas.^[41]

Los mamíferos marinos eran blancos regulares de C. megalodon. Muchos huesos de ballenas se han encontrado con grandes marcas de mordidas (cortes profundos) hechos por dientes que encajan con los de C. megalodon,^[9]^[12] y varias excavaciones han revelado que los dientes de C. megalodon yacen cerca de restos masticados de ballenas,^[12]^[38] y a veces en directa asociación con ellos.^[13] También hay evidencia fósil de interacciones entre C. megalodon y pinípedos.^[23] En una interesante observación, un diente de C. megalodon de 127 mm. fue hallado muy cerca de un hueso del oído mordido de un león marino.^[48]

C. megalodon se enfrentó a un ambiente muy competitivo durante su existencia.^[6] Sin embargo, C. megalodon, estando en lo alto de la cadena alimenticia,^[50] probablemente tuvo un profundo impacto en las comunidades marinas.^[12]^[6]^[51] La evidencia fósil indica una correlación entre el surgimiento de C. megalodon y la extensa diversificación de los cetáceos por el mundo.^[12]^[6] Los C. megalodon jóvenes preferían regiones donde los cetáceos pequeños eran abundantes, y los adultos preferían regiones donde abundaran especies mayores.^[12] Dichas preferencias pueden haberse desarrollado poco después de su aparición en el Oligoceno.^[12] Adicionalmente, C. megalodon fue contemporáneo de odontocetos macrodepredadores (particularmente cachalotes carnívoros y escualodóntidos), los cuales probablemente estaban entre los principales depredadores marinos de su tiempo,^[14]^[6] y eran una competencia.^[14]^[52] En respuesta a la competencia de los tiburones gigantes superdepredadores, los odontocetos carnívoros pudieron haber desarrollado algunas adaptaciones defensivas; algunas especies se volvieron cazadores en manada,^[14]^[53] mientras algunas especies alcanzaron tamaños gigantescos, como Livyatan melvillei.^[6]^[54] Aun así, marcas de mordida en restos fósiles de odontocetos indican que fueron presa de los tiburones gigantes.^[41]^[45] Además, la evidencia fósil indica que C. megalodon desarrolló la capacidad de atacar ballenas grandes.^[4]^[12] A finales del Mioceno, los cachalotes superdepredadores desaparecieron del registro fósil y dejaron un vacío ecológico.^[6]

Como otros tiburones, C. megalodon también pudo haber sido piscívoro.^[16]^[39] La evidencia fósil indica que otras especies notables de tiburones superdepredadores (como el gran tiburón blanco) respondieron a la presión de la competencia de C. megalodon evitando las zonas que este habitaba.^[12] C. megalodon probablemente tenía también tendencia al canibalismo.^[55] El consumo de presas por parte de C. megalodon parece haber variado según la edad y el lugar, como ocurre con el gran tiburón blanco actual. Es posible que la población adulta de C. megalodon que habitaba a lo largo de las costas de Perú prefiriera cazar con frecuencia a las ballenas cetotéridas de 2.5 - 7 metros de longitud y a otros animales de menor talla que ellos mismos, en lugar de las ballenas con el mismo rango de tamaño que los megalodontes.^[42] Entretanto, los juveniles probablemente tendrían una dieta que consistiría sobre todo de peces.^[56]

Estrategias de alimentación

Los tiburones frecuentemente emplean complejas estrategias de caza para a abordar a grandes presas. Algunos paleontólogos sugieren que las estrategias de caza del gran tiburón blanco pueden ofrecer pistas de como el C. megalodon puede haber cazado presas inusualmente grandes (como ballenas).^[14] Sin embargo, la evidencia fósil sugiere que C. megalodon empleaba estrategias de caza más efectivas contra grandes presas comparadas por las usadas por el gran tiburón blanco.^[37]

Los paleontólogos han realizado un estudio de los fósiles para determinar los patrones de ataque de C. megalodon en sus presas.^[37] Un espécimen en particular del Mioceno — los restos de una ballena de 9 metros de largo (de un taxón sin identificar) — proporcionó la primera oportunidad de analizar cuantitativamente el comportamiento predatorio de C. megalodon.^[37] Este cazador se enfocaba principalmente en atacar las partes con más hueso (por ejemplo, hombros, aletas, costillas y la columna vertebral) de la presa,^[37] las cuales los grandes tiburones blancos generalmente evitan.^[37] Bretton Kent indica que C. megalodon trataba de destrozar los huesos y dañar los delicados órganos (el corazón y los pulmones) alojados en la caja torácica de las presas.^[37] Con un ataque pudo haber inmovilizado a la presa, la cual moriría rápidamente debido a las heridas en estos órganos vitales.^[37] Estos hallazgos también hacen claro por qué este tiburón prehistórico necesitaba unos dientes más robustos que los de los grandes tiburones blancos.^[37] Además, los patrones de ataque podrían diferir según el tamaño de las presas.^[14] Los restos fósiles de algunos cetáceos pequeños (como los cetotéridos) sugieren que eran embestidos con gran fuerza desde abajo antes de ser muertos y devorados.^[14]

Durante el Plioceno aparecieron cetáceos más grandes y avanzados.^[57] C. megalodon aparentemente refinó sus estrategias de caza para lidiar con estas grandes ballenas. Numerosos huesos de aletas fosilizados (segmentos de las aletas pectorales) y de las vértebras caudales de grandes ballenas del Plioceno se han hallado con marcas que fueron causadas por ataques de C. megalodon.^[4] Esta evidencia paleontológica sugiere que C. megalodon podría tratar de inmovilizar una ballena grande destrozando sus estructuras de propulsión antes de matarla y alimentarse de ella.^[4]

Áreas de cría

La evidencia fósil sugiere que las áreas de cría preferidas por C. megalodon eran ambientes de aguas costeras cálidas, donde los peligros potenciales eran menores y las fuentes de alimento abundantes.^[5] Se han identificado algunos sitios de cría por fósiles encontrados en la Formación Gatún de Panamá,^[5] la Formación Calvert en Maryland,^[5] el Banco de Concepción en las Islas Canarias^[58] y la Formación Bone Valley de Florida.^[5] Como en el caso de muchos tiburones, C. megalodon probablemente también daba a luz crías vivas. El tamaño de los dientes de C. megalodon neonatos indica que las crías medían entre 2 a 3 metros de largo al nacer.^[5]^[18] Sus preferencias dietarias exhibían un cambio ontogenético.^[12] Los jóvenes C. megalodon comúnmente cazaban peces,^[5] tortugas marinas,^[41] dugones,^[18] y pequeños cetáceos;^[12] los C. megalodon maduros se desplazaban mar adentro en áreas frecuentadas por grandes cetáceos, que eran su fuente principal de alimento. Sin embargo, hay un caso excepcional de un supuesto C. megalodon joven que trató de atacar a una ballena grande, un rorcual. Este incidente ocurrió en el Plioceno, hace 3-4 millones de años, en Carolina del Norte, EE. UU.^[59]

Extinción

La causa o causas de la extinción de C. megalodon están aún bajo investigación,^[14] sin embargo hace cerca de 3,1 millones de años ocurrió un importante evento geológico — el cierre del paso marítimo de Centroamérica,^[60] que causó significativos cambios ambientales y en las faunas alrededor del mundo,^[60] incluyendo probablemente la extinción de C. megalodon.^[9]^[60]

Enfriamiento oceánico y caída en los niveles del mar

El cierre del Istmo de Panamá cambió fundamentalmente la circulación oceánica global.^[9]^[61] Este evento permitió el inicio a una glaciación en el Hemisferio Norte,^[61] y más tarde, también facilitó el enfriamiento del planeta entero.^[61] Adicionalmente, la expansión de la glaciación durante el Plioceno retuvo grandes volúmenes de agua en forma de capas de hielo, lo que resultó en una significativa caída en los niveles del mar.^[40] A consecuencia de esto, durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno hubo varias edades del hielo,^[62]^[63] que enfriaron los océanos significativamente.^[9] La principal razón citada para la extinción del C. megalodon es el declive en las temperaturas de los océanos a escala global durante el Plioceno.^[9]^[38]^[64] Esta tendencia al enfriamiento impactó de forma adversa a C. megalodon, ya que prefería aguas cálidas,^[12]^[64] y como resultado se volvió una especie extremadamente rara hasta su extinción final durante el Pleistoceno.^[64] No hay evidencia fósil de C. megalodon en regiones alrededor del mundo en las que la temperatura del agua había caído significativamente durante el Plioceno.^[12] Más aún, estos cambios oceanográficos pueden haber limitado muchos de los sitios de aguas cálidas que servían de área de cría para C. megalodon, obstaculizando el mantenimiento de su población.^[9] Las áreas de cría son esenciales para el mantenimiento de una especie.^[65]

Declive de las fuentes de alimentos

Los cetáceos alcanzaron su mayor diversidad durante el Mioceno,^[12] con cerca de 20 géneros reconocidos en comparación a los seis géneros vivientes.^[66] Dicha diversidad representaba el marco ideal para mantener a un superdepredador como C. megalodon.^[12] Después del cierre del Istmo de Panamá, muchas especies de cetáceos se extinguieron,^[60]^[67] y muchas especies sobrevivientes desaparecieron de los trópicos.^[68] Los patrones de migración de las ballenas del Plioceno se han reconstruido a partir del registro fósil, sugiriendo que muchas especies sobrevivientes mostraron una tendencia a dirigirse hacia las regiones polares.^[40] Las temperaturas del agua más fría durante el Plioceno impidieron a C. megalodon llegar a las regiones polares, y las mayores presas ya no estaban "dentro del rango" de C. megalodon después de dichas migraciones.^[9]^[12]^[16]^[68] Estos sucesos disminuyeron la fuentes de alimentos de C. megalodon en las regiones que éste habitaba en el Plioceno, principalmente el latitudes medias a bajas.^[9]^[44]^[68] C. megalodon estaba adaptado a un estilo de vida especializado,^[38] el cual fue perturbado como resultado de estos cambios.^[38] La extinci�n de C. megalodon se correlaciona con el declive de muchos linajes de misticetos peque�os; es posible que fuera muy dependiente de ellos como fuente de alimento.^[42] Adem�s, la escasez de presas en los tr�picos durante los tiempos del Plio-Pleistoceno puede haber impulsado el canibalismo en los C. megalodon.^[14] Los individuos j�venes estar�an en un creciente riesgo de ataques de los adultos durante las �pocas de hambruna.^[14]

Competencia ecol�gica con nuevas especies

La aparici�n y amplia distribuci�n de los grandes delf�nidos depredadores del g�nero Orcinus durante el Plioceno,^[69] llen� probablemente el vac�o ecol�gico dejado a fines del Mioceno por la desaparici�n de los cachalotes superdepredadores.^[6] Una interpretaci�n minoritaria indica que estos delf�nidos pudieron haber superado la competencia ecol�gica con los �ltimos representantes de C. megalodon en el nicho de depredador superior.^[70] Sin embargo, muchos expertos han inferido que factores como la tendencia al enfriamiento en los oc�anos y la disminuci�n de presas durante el Plioceno pueden haber jugado un papel muy significativo en el declive y en la extinci�n de C. megalodon.^[14]

El registro f�sil indica que estos delf�nidos aparecen com�nmente en latitudes altas durante el Plioceno,^[69] indicando que pudieron hacer frente a las condiciones de aguas fr�as que se estaban volviendo predominantes, aunque tambi�n se han encontrado en los tr�picos (como Orcinus sp. en Sud�frica).^[69] Grandes marcas de mordidas en restos f�siles de delf�nidos indican que C. megalodon los cazaba.^[12] Sin embargo, el paleont�logo Albert Sanders sugiere que C. megalodon se hab�a vuelto demasiado grande como para sustentarse de las fuentes de alimentaci�n disponibles en los tr�picos.^[65]

M�ltiples causas

El consenso de los expertos ha se�alado que factores como el enfriamiento de los oc�anos y la disminuci�n de las fuentes de comida durante el Plio-Pleistoceno constituyeron un factor significativo en el declive de la especie.^[14]

Un estudio publicado en 2016 de la distribuci�n y el ambiente del megalodonte a trav�s del tiempo de su existencia indic� que los factores bi�ticos, es decir la competencia con nuevos depredadores combinada con la reducci�n del n�mero de sus presas, fueron las causas principales de su extinci�n.^[2] Un an�lisis de la distribuci�n y abundancia de este tibur�n a lo largo del Mioceno y el Plioceno no encontr� correlaci�n con los patrones de calentamiento y enfriamiento del oc�ano. Su declive global comenz� en el punto en que hab�a alcanzado su m�ximo rango geogr�fico. Se hall� que C. megalodon habitaba oc�anos con una temperatura de 12 a 27 �C, indicando que la extensi�n global de h�bitats apropiados no habr�a sido muy afectada por los cambios de temperatura que estaban ocurriendo. Esto puede reflejar adem�s que C. megalodon, como otros grandes tiburones, era parcialmente endot�rmico.^[2] Sin evidencia de que las restricciones de temperatura fueran importantes, los factores bi�ticos que involucraron la disminuci�n de la diversidad de cet�ceos, en especial de ballenas barbadas, y el incremento de la competencia con los grandes tiburones blancos, los fiseteroideos y delf�nidos superdepredadores parecen haber sido los principales responsables del declive y desaparici�n del megalodonte.^[2]^[71]

El tama�o corporal de las ballenas con barbas se increment� significativamente tras la extinci�n del megalodonte^[3] (aunque esto podr�a deberse a causas m�s relacionadas con el clima)^[72] Otros superdepredadores parecen haberse beneficiado con la desaparici�n de esta formidable especie.^[64]

Taxonom�a

Incluso despu�s de d�cadas de investigaci�n y escrutinio, la controversia sobre la filogenia de C. megalodon a�n persiste.^[11]^[73] Varios investigadores de tiburones (como J. E. Randall, A. P. Klimley, D. G. Ainley, M. D. Gottfried, L. J. V. Compagno, S. C. Bowman y R. W. Purdy) insisten que C. megalodon es un pariente cercano del gran tibur�n blanco. Sin embargo, varios otros expertos (como D. S. Jordan, H. Hannibal, E. Casier, C. DeMuizon, T. J. DeVries, D. Ward y H. Cappetta) rechazan esa propuesta y citan la evoluci�n convergente como la raz�n principal de la similitud en los dientes de ambos. Los argumentos de los que apoyan al g�nero Carcharocles para C. megalodon parecen haber ganado un notable apoyo.^[38] Sin embargo, la asignaci�n taxon�mica original a�n tiene amplia aceptaci�n.^[11]

Megalodonte dentro de Carcharodon

Lamniformes

	Isurus hastalis

	Sacaco sp.

	C. carcharias

	C. megalodon

La hip�tesis megalod�n afirma que C. carcharias est� m�s cercanamente relacionado con C. megalodon que I. hastalis.^[11]

Lamniformes

	Otodus obliquus

	I. hastalis

	C. carcharias

	C. megalodon

La hip�tesis del origen Otodus afirma que C. carcharias desciende de los tiburones megadentados.^[73]

La visi�n tradicional es que C. megalodon deber�a ser clasificado dentro del g�nero Carcharodon junto con el gran tibur�n blanco. Las razones principales citadas para esta filogenia son: (1) una gradaci�n ontog�nica, mediante la cual los dientes de C. carcharias pasan de tener un aserramiento tosco en los j�venes a uno m�s fino en los adultos, siendo los �ltimos m�s parecidos a los de C. megalodon; (2) la similitud morfol�gica de los dientes de los C. megalodon j�venes a los de C. carcharias; (3) un segundo diente anterior sim�trico; (4) grandes dientes intermedios que se inclinan medialmente; y (5) los dientes anteriores superiores tienen la zona lingual del cuello del diente con forma de cheur�n. Los partidarios de la clasificaci�n dentro de Carcharodon para C. megalodon sugieren que C. megalodon y C. carcharias comparten un ancestro com�n, Palaeocarcharodon orientalis.^[11]^[18]

Megalodonte dentro de Carcharocles

Lamniformes

Isurus hastalis

	Sacaco sp.

	C. carcharias

void

C. megalodon

La hip�tesis hastalis afirma que C. carcharias est� m�s cercanamente relacionado con I. hastalis que a C. megalodon.^[11]

Lamniformes

	Otodon obliquus

	C. megalodon

	Isurus hastalis

	C. carcharias

La hip�tesis del origen de Isurus afirma que C. carcharias desciende de I. hastalis.^[73]

All� por 1923, el g�nero Carcharocles fue propuesto por dos investigadores de tiburones, D. S. Jordan y H. Hannibal, para clasificar al tibur�n C. auriculatus. M�s tarde, los proponentes de Carcharocles asignaron C. megalodon al g�nero Carcharocles.^[11]^[18] Los proponentes de Carcharocles tambi�n sugirieron que el ancestro directo de los tiburones pertenecientes al g�nero Carcharocles, es el antiguo tibur�n gigante Otodus obliquus, el cual vivi� durante las �pocas Paleoceno y Eoceno.^[38]^[73] De acuerdo a los partidarios de la clasificaci�n de C. megalodon en el g�nero Carcharocles, la l�nea filogen�tica que da lugar a los megalodontes ser�a: Otodus obliquus - Otodus aksuaticus - Carcharocles auriculatus - Carcharocles angustidens - Carcharocles chubutensis - C. megalodon.^[18]^[38] Los dientes de Carcharocles chubutensis ya muestran la p�rdida de las peque�as c�spides laterales que caracterizan los de Carcharocles angustidens, ausentes definitivamente en C. megalodon.^[18]^[38] Incluso es posible que C. megalodon fuera una especie de Otodus. Por lo tanto, algunos investigadores lo denominan Otodus megalodon.^[74]

Reconsideraci�n del linaje megadentado de Carcharocles a Otodus

Los especialistas en tiburones han estado considerando el regreso del linaje entero de Carcharocles al g�nero Otodus.^[74] Un estudio de 1974 sobre tiburones del Pale�geno acu�� al subg�nero Megaselachus, clasificando a este tibur�n como Otodus (Megaselachus) megalodon, junto con O. (M.) chubutensis.^[75] Una revisi�n de 2006 de los Chondrichthyes elev� el nombre al rango de g�nero, reclasificando a ambas especies como Megaselachus megalodon y M. chubutensis.^[76] La evidencia de que el megalodonte es un miembro de Otodus se fortaleci� en 2016 con la publicaci�n de un nuevo g�nero relacionado, Megalolamna.^[77]^[78] En su estudio, Shimada et al. concluyeron que reclasificar a todos los miembros de Carcharocles en Otodus es necesario para hacer a Otodus monofil�tico, y que Otodus es el clado hermano de Megalolamna dentro de la familia Otodontidae. A su vez dentro del g�nero Otodus, se considera que O. obliquus es el tax�n hermano del linaje de tiburones megadentados.^[78]

�El megalod�n como cronoespecie?

El investigador David Ward ha elaborado a�n m�s el proceso evolutivo de Carcharocles al implicar que este linaje, que se extiende desde el Paleoceno al Plioceno, es de un �nico tibur�n gigante el cual cambia gradualmente a trav�s del tiempo, sugiriendo un caso de cronoespecie.^[18]

Una nueva posici�n evolutiva para el gran tibur�n blanco

Los proponentes de Carcharocles se�alaron que el gran tibur�n blanco est� m�s estrechamente relacionado al antiguo tibur�n Isurus hastalis, conocido como el "mako de dientes anchos", que a C. megalodon.^[11] Una raz�n citada por el paleont�logo Chuck Ciampaglio es que la morfometr�a dental (variaciones intraespec�ficas de las medidas y cambios en la forma f�sica de los dientes) de I. hastalis y C. carcharias son notablemente similares.^[11] Otra raz�n citada es que los dientes de C. megalodon tienen sierras mucho m�s finas que los de C. carcharias.^[11] Otra evidencia adicional, que vincula al gran tibur�n blanco m�s cercanamente a los antiguos tiburones mako que a C. megalodon, se public� en 2009: los f�siles de una antigua forma del gran tibur�n blanco, datada en cerca de 4 millones de a�os, y que hab�an sido encontrados en el suroeste de Per� en 1988. Estos restos muestran un probable ancestro compartido por los makos modernos y los grandes tiburones blancos actuales.^[73]^[79]

Polémicas

El paleontólogo Chuck Ciampaglio de la Universidad Estatal de Wright afirma que las similitudes entre los dientes de C. megalodon y los del gran tiburón blanco son superficiales y tienen notables diferencias morfométricas entre ambos, y que estos hallazgos son suficientes como para justificar un género aparte para C. megalodon.^[11]^[14] Sin embargo, algunos partidarios del género Carcharodon para C. megalodon (como M. D. Gottfried y R. E. Fordyce) han provisto más argumentos para una cercana relación entre los tiburones megadentados extintos y el gran tiburón blanco.^[26] Con respecto a la reciente controversia concerniente a las relaciones entre los tiburones lámnidos, la morfología completa —particularmente los patrones de calcificación interna de los centros vertebrales del gran tiburón blanco— ha sido comparada a la de los centros vertebrales bien preservados de los tiburones megadentados, incluyendo a C. megalodon y C. angustidens. La aparente similitud morfológica apoya un parentesco cercano de las especies megadentadas fósiles con los actuales grandes tiburones blancos.^[26]^[80]

Con respecto a los orígenes del gran tiburón blanco, Gottfried y Fordyce han señalado que algunos fósiles de grandes tiburones blancos tienen cerca de 16 millones de años y preceden a los fósiles de la transición al Plioceno (hace 5.3 millones de años).^[26] Adicionalmente, los registros del Oligoceno de C. megalodon,^[18]^[26] contradicen la sugerencia de que Carcharocles chubutensis sea el ancestro inmediato de C. megalodon. Estos registros también indican que C. megalodon en realidad coexistió con Carcharocles angustidens.^[26] Por lo tanto, los partidarios del género Carcharodon para C. megalodon afirman que los tiburones megadentados extintos deben ser incluidos en el género Carcharodon.^[26]

Algunos paleontólogos argumentan que el género Otodus debería ser usado para los tiburones incluidos en el linaje Carcharocles y que dicho género debería ser descartado.^[5]

Al presente, varios de los partidarios del g�nero Carcharocles para C. megalodon (como Catalina Pimiento, Dana J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon Hubbell) aceptan que ambas especies pertenecen al orden Lamniformes, y que en ausencia de miembros vivientes de la familia Otodontidae, el gran tibur�n blanco es la mejor analog�a ecol�gica para C. megalodon.^[5]

Supervivencia actual

Aunque los expertos consideran que no hay ninguna evidencia disponible que indique que el megalod�n no est� extinto, la idea de que una poblaci�n superviviente pudiese seguir existiendo en la actualidad parece haberse asentado en el imaginario p�blico.

La idea de su supervivencia reciente se inspira usualmente en el descubrimiento de un diente de C. megalodon por miembros del barco HMS Challenger en 1872, el cual algunos creyeron que s�lo ten�a 10 000 a�os.^[81] Sin embargo, este diente se ha reexaminado, y los hallazgos indican que su edad es imprecisa.^[81] Los an�lisis de dos dientes de megalod�n encontrados por el HMS Challenger dan una fecha de entre 10 000 y 15 000 a�os de antig�edad, tiempo estimado para la deposici�n de la cantidad de manganeso acumulada sobre ellos. No obstante, es bastante probable que los dientes estuviesen ya fosilizados antes de que la costra de manganeso se desarrollase sobre ellos, por lo que su origen ser�a mucho m�s antiguo y no tendr�a nada de extraordinario. Varios autores opinan que las estimaciones recientes para estos dientes son imprecisas y que cualquier afirmaci�n de la existencia de Carcharodon megalodon en tiempos post-plioc�nicos es simplemente err�nea, basada en metodolog�a y experimentos obsoletos.^[82] Roesch y otros recalcan el hecho de que los megalodontes eran probablemente animales costeros (como los tiburones blancos), por lo que una supervivencia en el fondo de los oc�anos ser�a extremadamente inveros�mil.

El megalod�n en la ficci�n

Desde que los restos de C. megalodon fueron descubiertos, han sido un objeto de fascinaci�n. Ha sido retratado en varios trabajos de ficci�n, incluyendo pel�culas y novelas, y contin�a manteniendo su lugar entre los temas m�s populares de ficci�n que involucran monstruos marinos. Muchos de estos relatos de ficci�n postulan que al menos una poblaci�n relicta de C. megalodon sobrevivi� la extinci�n y acecha en las vastas profundidades del oc�ano, y que algunos individuos lograron llegar a la superficie desde lo profundo, ya sea por la intervenci�n humana o por medios naturales. La historia de Jim Shepard "Tedford and the Megalodon" es un buen ejemplo de esto.

Algunos trabajos de ficci�n (como Shark Attack 3: Megalodon, y el de Steve Alten la serie "Meg", e incluso Megalodon) representan incorrectamente a C. megalodon como una especie de m�s de 70 millones de a�os, estando viva en el tiempo de los dinosaurios. Los escritores de la pel�cula Shark Attack 3: Megalodon representaron esta idea al incluir una copia alterada de un libro del investigador de tiburones Richard Ellis, llamado "Great White Shark". La copia mostrada en el filme ten�a varias p�ginas que no existen en el libro real. El autor demand� a la distribuidora de la pel�cula, Lions Gate Entertainment, pidiendo que se ponga fin a la distribuci�n de la pel�cula, junto con 150 000 d�lares por da�os y perjuicios.^[83] La novela de Steve Alten Meg: A Novel of Deep Terror es conocida por retratar este error con sus ilustraciones del pr�logo y la portada en la que muestra a C. megalodon matando a un tiranosaurio en el mar. Y por �ltimo, la pel�cula de 2004, Megalodon, muestra el error en una escena de la pel�cula, diciendo uno de los protagonistas que el Megalod�n se extingu�o hace 65 millones de a�os.

Las pel�culas Mega Shark Versus Giant Octopus (2009) y su secuela Mega Shark Versus Crocosaurus (2010) son parodias de pel�culas de cat�strofes con un tibur�n gigante similar al megalod�n en el papel principal.

En agosto de 2013, la cadena Discovery Channel inici� su evento anual Shark Week con Megalodon: The Monster Shark Lives (en ingl�s "Megalod�n: el tibur�n monstruo vive"),^[84] un controvertido^[85]^[86] falso documental acerca de la supuesta existencia de esta criatura.^[87] Este programa ha sido criticado debido a que es completamente ficticio; por ejemplo, todos los supuestos cient�ficos representados en realidad eran actores.^[88] La supuesta fotograf�a mostrada en el programa, tomada en diciembre de 1942, donde se pod�a ver a un Megalod�n nadando junto a un submarino, se hizo viral r�pidamente en Internet, pero se demostr� que est� manipulada a partir de im�genes de archivo de submarinos en el Atl�ntico durante la Segunda Guerra Mundial.^[89] En 2014 Discovery volvi� a emitir "The Monster Shark Lives," junto con un nuevo programa de una hora de duraci�n, "Megalodon: The New Evidence" (megalod�n: la nueva evidencia), y un programa dramatizado adicional titulado Shark of Darkness: Wrath of Submarine (Tibur�n de la oscuridad: ira de Submarino), lo que termin� en un rechazo mayor de los medios de comunicaci�n y de la comunidad cient�fica.^[90]^[91]^[92]^[93]

La pel�cula Megalod�n (2018) ha sido el �ltimo medio de ficci�n donde se muestra al tibur�n prehist�rico, con la hip�tesis de que el megalod�n se escond�a en las profundidades del océano Pacífico y que saldría a la superficie después de haber sido perturbado por la humanidad, y con el objetivo de devorar a Jonas Taylor (Jason Statham) y su tripulación.

En la SBS del volumen 64 (Preguntas al autor) del manga One Piece de Eiichirō Oda , se revela que la mascota de la princesa sirena Shirahoshi el tiburón Megalo, está basado en la fisonomía consensualmente aceptada de esta extinta especie^[94]

Referencias

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Enlaces externos

Wikispecies tiene un artículo sobre Carcharocles megalodon.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Carcharocles megalodon.
Ferrón, Humberto (2019) «Megalodón, un tiburón extinto de sangre caliente».¡Fundamental!, 32: 1–46
Megalodón, el coloso oceánico
¿Carcharodon o Carcharocles?
Una evaluación crítica de la supuesta existencia contemporánea de Carcharodon megalodon, por Ben S. Roesch
Reconstruyendo al Megalodon
Ficha del megalodonte en la BBC, con reconstrucciones 3-D y vídeo
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Información sobre el Prehistórico Megalodón (en inglés)
Hechos sobre Megalodón: el mayor tiburón que haya vivido (en inglés)
La mayor reconstrucción de la mandíbula del megalodón en el mundo del Museo de Naturaleza y Ciencia (en inglés)
Historia de tiburones presentando a Megalodón con una demostración de la mordida del tiburón gigante por el Dr. Chuck Ciampaglio (en inglés)
Jurassic Shark (en inglés)
Imagen en 3-D del gran tiburón blanco comparado al Megalodón (en inglés)
Tiburones prehistóricos mataban ballenas con una sola mordida por Steve Farrar, corresponsal de ciencia (en inglés)
Portal del Océano: ilustración comparativa del tamaño de Megalodón por la Institución Smithsoniana (en inglés)
Restos fósiles de un gran cachalote con marcas de mordida de C. megalodon (un ejemplo de las relaciones depredador-presa entre C. megalodon y los cachalotes) (en inglés)

Videos paleontológicos

NOTA: se necesita Flash Player para ver el siguiente contenido:

Un videoclip del programa Perfect Shark (2006) de la BBC (Presenta evidencia f�sil de la depredaci�n de Megalod�n) (en ingl�s)
Galer�a de videos con el Megalod�n en Discovery Channel (en ingl�s)
El paleont�logo Mark Renz muestra un gran diente de Megalod�n (uno de los mayores descubiertos) en YouTube. (en ingl�s)
Comparaci�n de tama�o animada del Megalod�n con el gran tibur�n blanco, un humano y un bus escolar del Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte en YouTube.Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte en YouTube.. (en ingl�s)
Washington DC prehist�rico: Megatibur�n de Discovery Channel (muestra las estrategias de ataque del Megalod�n) (en ingl�s)
Especial de la Semana del Tibur�n sobre Megalod�n con Pat McCarthy y John Babiarz en YouTube. con comentarios sobre su extinci�n. (en ingl�s)
Dientes f�siles de Megalod�n muestran evidencia de un criadero de tiburones de diez millones de a�os en YouTube. (en ingl�s)
Informaci�n sobre el Megalod�n en YouTube. (presenta Dana Ehret) (en ingl�s)

Datos: Q163873
Multimedia: Megalodon / Q163873

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 [[Archivo:Stenoshark.jpg|thumb|left|Ilustración de una cabeza de tiburón actual junto a fósiles de dientes de ''C. megalodon'' por Nicolás Steno (''Disección de la cabeza de un tiburón'', 1667).]] De acuerdo a las ideas del [[Renacimiento]], los gigantescos [[diente]]s triangulares fósiles que frecuentemente se hallaban inmersos en formaciones rocosas, se consideraron lenguas petrificadas (en [[latín]] ''[[glossopetræ]]'') de [[dragón|dragones]] y [[Serpentes|serpientes]]. Esta interpretación fue corregida en 1667 por un naturalista danés, [[Nicolás Steno]], quien las reconoció como pertenecientes a tiburones antiguos, basándose en la disección que realizó de una cabeza de tiburón actual.<ref>{{cita libro|apellidos=Haven|nombre=Kendall|título=100 Greatest Science Discoveries of All Time|url=/proxy/https://archive.org/details/greatestscienced00have_319|editorial=Libraries Unlimited|año=1997|páginas=[https://archive.org/details/greatestscienced00have_319/page/n39 25]-26|isbn=1591582652}}</ref> Steno describió sus hallazgos en un estudio, ''Disección de la cabeza de un tiburón'', que contenía una ilustración de la cabeza del tiburón actual junto a dos ''glossopetrae'', para mostrar y destacar su similitud con los dientes de este animal.<ref name=steno1667>{{cita libro|autor=Steno, N.|año-original=1667|título=The earliest geological treatise (1667) by Nicolas Steno (Niels Stensen). Translated from Canis Charcarie Dissectum Caput|url=/proxy/http://www.geo.utexas.edu/courses/302d/Fall_2011/Steno.pdf|año=1958|editor=Garboe, Axel|ubicación=Londres|editorial=Macmillan and Company|páginas=51|idioma=inglés}}</ref> Según John Maisey, la lámina de Steno corresponde a la primera ilustración conocida de fósiles de ''C. megalodon''.<ref name="D">{{cita noticia|apellido=Bruner|nombre=John|título=The "Megatooth" shark, ''Carcharodon megalodon''.|url=/proxy/http://www.sharksteeth.com/megatoothshark.htm|año=1997|editorial=Mundo Marino Revista Internacional de Vida Marina|fechaacceso=22 de enero de 2012|idioma=versión en inglés|urlarchivo=/proxy/https://web.archive.org/web/20150716072529/http://www.sharksteeth.com/megatoothshark.htm|fechaarchivo=16 de julio de 2015}}</ref> Por otro lado, este estudio constituye la primera interpretación certera sobre el origen orgánico de los fósiles.<ref>{{cita libro|autor=Rudwick, M. J. S.|año=1987|año-original=1976|título=El significado de los fósiles. Episodios de la Historia de la Paleontología|ubicación=Madrid|editorial=Hermann Blume|serie=Ciencias de la Naturaleza|páginas=347|isbn=84-7214-371-6|extra=[Título original: ''The meaning of fossils. Episodes in the history of paleontology'']}}</ref>
-Teo no te mueras cr7 te va a firmar la playerá cr7 es el que te reparte el queso wasssaaaaaaaaaa
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 === Identificación ===
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 === Vértebras ===
-Se han encontrado algunas vértebras fósiles de ''C. megalodon''.<ref name="D" /> El ejemplo más notable es una columna vertebral parcialmente preservada de un espécimen de ''C. megalodon'', la cual fue desenterrada en la [[Provincia de Amberes|Cuenca de Amberes]], [[Bélgica]] por M. Leriche en 1926. Este espécimen comprendía varios centros vertebrales, midiendo el mayor unos 155 [[milímetro]]s de [[diámetro]].<ref name="G"/> Sin embargo, algunos [[paleontólogo]]s han afirmado que podrían esperarse centros vertebrales considerablemente mayores de ''C. megalodon''.<ref name="G"/> Bendix-Almgreen (1983) publicó el hallazgo de veinte centros vertebrales sin conexión anatómica, pero muy próximos entre sí, procedentes de las [[arcilla]]s de la [[Formación geológica|Formación]] Gram ([[Dinamarca]]). Estos restos, de 100 a 230 milímetros de diámetro, mostraban una densa calcificación y estructura concéntrica.<ref name="Den">{{cita publicación|apellido=Bendix-Almgreen|nombre=Svend Erik|título=''Carcharodon megalodon'' from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoïn|publicación=Bulletin of the Geological Society of Denmark|volumen=32|páginas=1-32|editorial=Geologisk Museum|ubicación=Copenhagen|fecha=15 de noviembre de 1983|url=/proxy/http://2dgf.dk/xpdf/bull32-01-02-1-32.pdf|fechaacceso=5 de febrero d cristiano Ronaldo es el goat y lo defiendo a capa y espada
+Se han encontrado algunas vértebras fósiles de ''C. megalodon''.<ref name="D" /> El ejemplo más notable es una columna vertebral parcialmente preservada de un espécimen de ''C. megalodon'', la cual fue desenterrada en la [[Provincia de Amberes|Cuenca de Amberes]], [[Bélgica]] por M. Leriche en 1926. Este espécimen comprendía varios centros vertebrales, midiendo el mayor unos 155 [[milímetro]]s de [[diámetro]].<ref name="G"/> Sin embargo, algunos [[paleontólogo]]s han afirmado que podrían esperarse centros vertebrales considerablemente mayores de ''C. megalodon''.<ref name="G"/> Bendix-Almgreen (1983) publicó el hallazgo de veinte centros vertebrales sin conexión anatómica, pero muy próximos entre sí, procedentes de las [[arcilla]]s de la [[Formación geológica|Formación]] Gram ([[Dinamarca]]). Estos restos, de 100 a 230 milímetros de diámetro, mostraban una densa calcificación y estructura concéntrica.<ref name="Den">{{cita publicación|apellido=Bendix-Almgreen|nombre=Svend Erik|título=''Carcharodon megalodon'' from the Upper Miocene of Denmark, with comments on elasmobranch tooth enameloid: coronoïn|publicación=Bulletin of the Geological Society of Denmark|volumen=32|páginas=1-32|editorial=Geologisk Museum|ubicación=Copenhagen|fecha=15 de noviembre de 1983|url=/proxy/http://2dgf.dk/xpdf/bull32-01-02-1-32.pdf|fechaacceso=5 de febrero de 2012}}</ref>
 === Distribución paleogeográfica y edad ===