Squamata

Escamosos
	Rango temporal: 201 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Jurásico inferior - Reciente
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Sauropsida
Subclase:	Diapsida
Superorden:	Lepidosauria
Orden:	Squamata; Oppel, 1811
Distribución
	; Distribuci�n geogr�fica
Sub�rdenes
	Dibamia; Laterata; Gekkota; Iguania; Anguimorpha; Serpentes; Scincomorpha
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Los escamosos (Squamata) son un orden de saur�psidos (reptiles) di�psidos que incluye los lagartos, camaleones, iguanas y formas afines, las serpientes y las culebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden m�s reciente de reptiles. Son tambi�n los reptiles actuales que han alcanzado mayor �xito ecol�gico y los que m�s especies incluye, con casi 8000.^[1]

Caracter�sticas

Aunque los escamosos conservan numerosos caracteres reptilianos primitivos, presentan varias especializaciones que faltan en su grupo hermano, los tu�taras, y a las que puede atribuirse en parte el �xito que han alcanzado.

Por ejemplo, la parte superior de la mand�bula superior est� r�gidamente unida al cr�neo, pero el maxilar inferior posee un cuadrado m�vil que comunica su movimiento a los huesos de mand�bula, lo que favorece la degluci�n de las presas; a los cr�neos con esta propiedad se les conoce con el nombre de cr�neo cin�tico. Asimismo, poseen un par de �rganos copuladores exclusivos.

Existe una tendencia general a la reducci�n de las patas, fen�meno que ha tenido lugar de manera independiente en casi la mitad de las familias actuales de lagartos y, por supuesto, en las serpientes y anfisb�nidos.

Los escamosos se caracterizan por la muda de su piel.

Poseen dos �rganos de Jacobson de estructura compleja y de gran importancia funcional. Se trata de estructuras huecas en forma de b�veda situadas en la zona anterior del paladar comunicadas con la cavidad bucal por medio de un estrecho conducto. Las part�culas olorosas son llevadas a los conductos de dicho �rgano mediante la punta de la lengua, que es b�fida en las serpientes y en muchos lagartos. Los �rganos de Jacobson est�n inervados por una rama individualizada del nervio olfatorio; estos �rganos participan en el reconocimiento sexual y el seguimiento del rastro dejado por las presas.

Muchas especies son capaces de romper y desprender su cola cuando se ven en peligro o son capturados por un depredador; esta capacidad se denomina autotom�a y se debe a la presencia de planos especiales de ruptura de las v�rtebras caudales; dichos planos de ruptura se dan tambi�n en los tu�taras, pero no en las serpientes. Tras la autotom�a, la cola se regenera.

Los escamosos machos tienen hemipenes, que generalmente se mantienen invertidos dentro de sus cuerpos y se evierten para la reproducci�n a trav�s del tejido er�ctil como el del pene de los mam�feros. Solo se usa uno a la vez, y alguna evidencia indica que los machos alternan el uso entre las c�pulas. El hemipene tiene una variedad de formas, dependiendo de la especie. A menudo lleva espinas o ganchos, para anclar al macho dentro de la hembra. Algunas especies incluso tienen hemipenes bifurcados (cada hemipene tiene dos puntas). Debido a que est�n evertidos e invertidos, los hemipenes no tienen un canal completamente cerrado para la conducci�n de los espermatozoides, sino m�s bien un surco seminal que se sella a medida que se expande el tejido er�ctil. Este es tambi�n el �nico grupo de reptiles en el que se encuentran tanto especies viv�paras como ovoviv�paras, as� como los reptiles ov�paros habituales. Algunas especies, como el drag�n de Komodo, pueden reproducirse asexualmente a trav�s de la partenog�nesis.^[2]

Origen y evoluci�n

Los escamosos aparecieron a finales del Tri�sico y constituyen un grupo m�s antiguo de lo que supon�a; no obstante, ninguna de las familias actuales es muy anterior al Cret�cico; la primera serpiente es del Cret�cico Superior y el grupo no parece haberse diversificado hasta el Oligoceno.^[2]

Taxonom�a

De manera clad�stica, el orden escamosos se ha dividido en los siguientes sub�rdenes de manera monofil�tica.^[3]^[4]^[5]

El suborden Lacertilia ha sido abandonado por muchos autores, por ser parafil�tico.

Filogenia

Filogenia con otros reptiles

Los estudios gen�ticos revelan las siguientes relaciones filogen�ticas para los escamosos con respecto a otros reptiles y tetr�podos vivos (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Junto con el orden Sphenodontia constituye el clado Lepidosauria.^[6]^[7]^[8]^[9]

	Sphenodontia

	Squamata

	Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)

	Ornithischia (Brachylophosaurus)

Filogenia de los escamosos

Los an�lisis gen�ticos han demostrado que los lagartos son un tax�n parafil�tico que representa el grado temprano de los escamosos, ya que de diferentes tipos de lagartos se originar�an las serpientes (Serpentes) y las culebrillas ciegas (Amphisbaenia). Estos an�lisis han demostrado que los lagartos venenosos comparten un ancestro con las serpientes, agrupaci�n que se ha denominado Toxicofera. La filogenia de los escamosos entre familias es la siguiente:^[3]^[4]^[5]