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Massospondylus

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Massospondylus
Rango temporal: 200 Ma - 183 Ma
Jurásico Inferior

Recreación
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Sauropodomorpha
Infraorden: Prosauropoda
(sin rango): Plateosauria
Familia: Massospondylidae
G�nero: Massospondylus
Owen, 1854
Especie tipo
Massospondylus carinatus
Otras Especies
Sinonimia
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Massospondylus (del griego: "v�rtebra elongada") es un g�nero extinto representado por dos especies conocidas de dinosaurios prosaur�podos masospond�lidos que vivieron a principios del per�odo Jur�sico, entre 200 a 183 millones de a�os, desde el Hettangiense al Pliensbachiense en �frica. Descrita por Sir Richard Owen en 1854 a partir de restos descubiertos en Sud�frica, siendo uno de los primeros dinosaurios en ser nombrado. F�siles de este han sido encontrados en distintos lugares de Sud�frica, Lesoto y Zimbabue. Material adicional encontrado en la Formaci�n Kayenta de Arizona, la India y Argentina han sido antiguamente asignados a este g�nero, pero hoy se los considera distintos a Massospondylus.

Descripci�n

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Massospondylus fue un t�pico prosaur�podo de cuello medianamente alargado y patas delgadas.[1]​ Por un tiempo se crey� que Massospondylus era omn�voro pero ha habido nuevos descubrimientos que demuestran que era herb�voro. Este dato lo acerca m�s a sus descendientes. Para mejorar su digesti�n tragaba piedras, probado por la presencia de gastrolitos en su est�mago, tal como lo hac�an muchos sauropodomorfos. En cada una de sus patas delanteras pose�a una garra aguda en el pulgar que fue utilizada en defensa o para recoger el alimento. Estudios recientes indican que Massospondylus crec�a constantemente a trav�s de su vida �til, que pose�a sacos de aire similares a los de las aves, y que pudo haber cuidado de sus cr�as.

Comparaci�n de tama�os entre Massospondylus y un humano.

Este dinosaurio alcanzaba alrededor de los 4 metros de largo,[2]​[3]​[4]​ y peso aproximadamente 135 kilogramos,[4]​ aunque algunas estimaciones sugieren unos 6 metros de largo.[5]​[6]​ Aunque siempre se ha asumido que habr�a sido cuadr�pedo, un estudio anat�mico de sus miembros delanteros 2007 ha cuestionado esto, sosteniendo que su rango de movimientos imposibilitaba un habitual paso cuadr�pedo eficaz. El estudio tambi�n elimin� la posibilidad de "caminar sobre los nudillos" y otras formas de locomoci�n que evitar�an la aplicaci�n de la capacidad limitada de Massospondylus de la pronaci�n de sus manos. Aunque su masa sugiera una naturaleza cuadr�peda, realmente se tratar�a de un b�pedo facultativo.[7]​

Massospondylus montado en el Museo de Historia Natural de Londres, mostrando una posici�n previa al estudio de 2007.

Massospondylus es un prosaur�podo t�pico en muchos otros aspectos. Pose�a un cuerpo delgado con un cuello largo, con alrededor de nueve v�rtebras cervicales, trece dorsales, tres sacras y al menos 40 caudales. El pubis se prolongaba hacia adelante, como en la mayor�a de los saurisquios. Ten�a una estructura m�s ligera que la de Plateosaurus, que es visto como el t�pico prosaur�podo.[8]​ Un reciente descubrimiento muestra que Massospondylus pose�a un bien desarrollada clav�cula, unida a una f�rcula, sugiriendo que ambos que sosten�an inm�viles a la esc�pula y que las clav�culas no eran rudimentarias y no funcionales en esos dinosaurios que no ten�an espoletas verdaderas. Este descubrimiento tambi�n indica que la espoleta de las aves deriva de las clav�culas.[9]​

Como Plateosaurus, pose�a cinco dedos en cada pie, con un largo pulgar para defenderse de los depredadores. Los cuartos y quintos d�gitos de los patas delanteras eran min�sculos, dando a los brazos una posici�n ladeada. El estudio de 2007 indica que Massospondylus llevaba sus manos en una orientaci�n de semi-supinaci�n, con las superficies palmares haciendo frente a unas con otras; la mu�eca nunca fueron encontrada girada en los espec�menes f�siles articulados.[7]​

Anatom�a craneal

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La peque�a cabeza de Massospondylus med�a aproximadamente la mitad del largo del f�mur. Numerosas aberturas, o fenestras, en el cr�neo reduc�an el peso, suministrando espacio para la inserci�n de los m�sculos y los �rganos de los sentidos. Estas aberturas se presentaban de a pares, una a cada lado del cr�neo. En el frente del cr�neo hab�a dos grandes y el�pticas narinas. Las �rbitas oculares eran proporcionalmente grandes en Massospondylus comparadas con otros g�neros como Plateosaurus. La fenestra antorbital, era m�s peque�a que en Plateosaurus, estaba situada entre los ojos y la nariz. En la parte posterior del cr�neo hab�a dos pares m�s de fenestra temporal fenestra, la fenestra infratemporal e inmediatamente detr�s de los cuencas de los ojo y de la fenestra supratemporal encima del cr�neo. Una fenestra peque�a penetraba cada mand�bula.[8]​

Diagrama del cr�neo de Massospondylus, mostrando varias de las aberturas craneales.

La forma del cr�neo se restaura tradicionalmente como m�s ancho y m�s corto que el de Plateosaurus, pero este aspecto puede ser debido al aplastamiento experimentado por varios de los espec�menes.[8]​ Algunas caracter�sticas del cr�neo son variables entre los individuos, por ejemplo, el grosor del borde superior de la �rbita y de la altura trasera del maxilar. Estas diferencias pueden ser debido al dimorfismo sexual[10]​ o la variación individual.[11]​

Como en otros prosaurópodos, se ha propuesto que Massospondylus tuviese mejillas. Esta teoría fue propuesta porque hay algunos agujeros grandes para vasos sanguíneos en las superficies de los huesos de la quijada, a diferencia de los numerosos pequeños agujeros presentes en las quijadas de reptiles sin mejillas. Las mejillas habrían evitado que el alimento se les cayera de la boca cuando Massospondylus comía.[8]​ Crompton y Attridge en 1986 describieron el cráneo de Massospondylus como poseedor de una maloclusión y sugiriendo la presencia de un pico córneo de queratina en la extremidad de la mandíbula inferior para suplir la diferencia en longitud y para explicar desgaste los dientes en la extremidad del hocico.[12]​ Sin embargo, posteriormente se ha demostrado que fue una interpretación basada un cráneo con la parte inferior aplastada dorsalmente. Los cráneos no aplastados en esta orientación no demuestran un maloclusión.[13]​[10]​[14]​

[10]​ También parece haber una cierta variación de la morfología de los dientes basados en la posición de estos en la quijada.[15]​ La heterodoncia presente en Massospondylus es mayor que en Plateosaurus, aunque no es tan pronunciada como la especialización de los dientes en Heterodontosaurus.[15]​ Los dientes más cercanos al frente del hocico tenían secciones redondeadas y eran afilados en los extremos, mientras que los dientes traseros eran espatulados y tenían secciones ovales.[8]​[15]​

Descubrimiento e investigación

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Cráneo de la muestra neotipo (BP / 1/4934) de M. carinatus.

Los primeros fósiles de Massospondylus fueron descritos por el paleontólogo Sir Richard Owen en 1854,[16]​ que le dio el nombre derivado de los términos del griego μάσσων, masson, "largo"[17]​ y σπόνδυλος, spondylos, "vértebra".[18]​ Estos fósiles fueron encontrados en 1853 por J. M. Orpen en la Formación Elliot Superior en Harrismith, África del Sur. Estos restos constaban de las vértebras del cuello, del lomo, y cola, escápula, un húmero, una pelvis parcial, un fémur, una tibia y huesos de las manos y de los pies. El material holotipo original era parte de la colección de la Universidad Real de Cirujanos en Londres que fue destruida durante la Segunda Guerra Mundial, por lo que solamente los moldes se conservan.[19]​ Posibles restos de Massospondylus han sido encontrados en la Formación Elliot Superior, Formación Clarens y Arenisca Bushveld de Sudáfrica y Lesoto, la Arenisca Forest y Arenisca Karroo Superior de Zimbabue y la Formación Kayenta de Arizona. Estos restos consisten en por lo menos 80 esqueletos parciales y cuatro cráneos, representando jóvenes y a adultos.[8]​

Los reportes de Massospondylus de la Formación Kayenta en Arizona está basado en un cráneo encontrado en 1985. El cráneo encontrado en Kayenta es un 25% más largo que el espécimen más grande de África.[15]​ El espécimen de Kayenta posee cuatro dientes en el premaxilar y dieciséis en el maxilar. Tenía un rasgo único entre los dinosaurios, tenía minúsculos dientes palatales de un milímetro de largo.[20]​ Recientes reestudios de los especímenes africanos de cráneos de Massospondylus, sin embargo, indican que el espécimen de Kayenta no pertenece a Massospondylus.[13]​

Massospondylus también ha sido reportado de Argentina,[8]​ pero recientemente ha sido reasignado a un género estrechamente vinculado. Los fósiles incluyeron varios esqueletos parciales y por lo menos un cráneo, encontrados en Formación Cañón del Colorado de la Provincia de San Juan, Argentina datada en el Jurásico Inferior. Este materia ha sido llamado Adeopapposaurus en 2009 por Ricardo N. Martínez.[21]​

Especies

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Se han nombrado muchas especies, aunque la mayoría no se consideran válidas. Massospondylus carinatus, nombrado por Richard Owen, es la especie tipo.[22]​ Otras especies nombradas son Massospondylus browni,[23]​ Massospondylus harriesi,[24]​ Massospondylus hislopi,[25]​ Massospondylus huenei,[26]​ Massospondylus rawesi,[25]​ y Massospondylus schwarzi.[27]​

Fósiles identificados por Broom en 1911 como Gryponyx , M. carinatus, M. harriesi y Aetonyx , todos ahora considerados M. carinatus.

M. browni, M. harriesi y M. schwarzi fueron todas encontradas en la Formación Elliot Superior Provincia del Cabo, Sudáfrica. Los tres se basan en material fragmentario, y fueron considerados como dudosos en los más recientes trabajos y suelen ser vistos como sinónimos de M. carinatus.[8]​ M. browni se basa en dos v�rtebras del cuello, dos de la espalda y tres caudales y elementos varios de las patas.[23]​ M. harriesi por un miembro delantero.[24]​ M. schwarzi es conocido por un miembro trasero parcial y el sacro.[27]​

M. hislopi y M. rawesi fueron nombrados por f�siles encontrados de la India.[25]​ M. hislopi se basa en v�rtebras del Tri�sico Superior de la Formaci�n Maleri de Andhra Pradesh, mientras que M. rawesi est� basado en un diente del Cret�cico Superior de la Formaci�n Takli de Maharashtra.[28]​ M. hislopi fue tentativamente considerado como un sauropodomorfo basal en las �ltimas revisiones,[8]​ pero M. rawesi es considerado un ter�podo[29]​ o un no-dinosaurio.[19]​

M. huenei es una combinaci�n creada por Cooper para Lufengosaurus huenei, cuando consider� a Lufengosaurus y Massospondylus como sin�nimos.[26]​ Esta sinonimia no fue mantenida por mucho tiempo.[8]​

Massospondylus kaalae se describi� en 2009 sobre la base de un cr�neo parcial de la Formaci�n Elliot Superior en el Cabo Oriental de Sud�frica. Esta especie se conoce viviendo al mismo tiempo y regi�n que algunos espec�menes de M. carinatus. Se diferencia de la especie tipo en la morfolog�a de la base del cr�neo, as� como en varios otros caracteres del cr�neo, como las proporciones de los premaxilares.[30]​

Nombre dudosos

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A varios dinosaurios a menudo se los consideran sin�nimos de Massospondylus. Estos incluyen a Aristosaurus, Dromicosaurus, Gryponyx, Hortalotarsus, Leptospondylus y Pachyspondylus, los cuales son nombres dudosos de poco valor cient�fico.[26]​ Hortalotarsus skirtopodus fue nombrado por Harry Seeley en 1894. Los f�siles consisten en los huesos parciales de la pierna. El a�o siguiente, Richard Owen nombr� a algunas v�rtebras f�siles Leptospondylus capensis y Pachyspondylus orpenii. Estos f�siles fragmentarios fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial. Aristosaurus erectus fue nombrado por E.C.N. van Hoepen en 1920 bas�ndose con un esqueleto casi completo. Hoepen tambi�n nombr� a Dromicosaurus gracilis, el cual consisti� en un esqueleto parcial. Gryponyx taylori fue nombrado por Sidney H. Haughton en 1924, consistiendo en huesos de la cadera. Todos los f�siles antedichos vienen de las etapas faun�sticas del Hettangiense o del Sinemuriense de Sud�frica, en donde Massospondylus ha sido encontrado.[31]​[32]​ Bajo reglas de la nomenclatura zool�gica, estos nombres son sin�nimos menores. Todos fueron nombrados despu�s de que Massospondylus fuese descrito en un trabajo cient�fico, por lo que el nombre Massospondylus tiene la prioridad.

Ignavusaurus, conocido por un esp�cimen joven, fue considerado por Yates et al. 2011 para ser un sin�nimo probable de Massospondylus,[33]​ An�lisis clad�sticos de Chapelle y Choiniere de 2018 y Chapelle et al. en 2019 acuerdan con Yates et al. del 2011, al demostrar la naturaleza massospond�lida de Ignavusaurus, pero la recuper� como un tax�n distinto de Massospondylus.[34]​[35]​

Clasificaci�n

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Massospondylus es un Prosauropoda, un agrupamiento de dinosaurios saurisquios primitivos que vivieron durante finales del Tri�sico a mediados del Jur�sico, pero que hab�a desaparecido para el final de este �ltimo per�odo. Otros miembros del grupo incluyen a Plateosaurus,[8]​ Yunnanosaurus,[8]​ y Riojasaurus.[36]​ La sistem�tica de los sauropodom�rfos contin�a experimentando revisiones, y muchos g�neros que alguna vez se consideraron prosaur�podos cl�sicos se han removido recientemente del grupo en la nomenclatura filogen�tica, considerando que su inclusi�n no constituir�a un clado, el grupo natural que contiene a todos los descendientes de un solo antepasado com�n. Exactamente que grupo constituye la monofilia de los prosaur�podos no est� claro. Yates y Kitching en 2003 propusieron un clado consistente de Riojasaurus, Plateosaurus, Coloradisaurus, Massospondylus, y Lufengosaurus.[37]​ Galton y Upchurch en 2004 incluyeron a Ammosaurus, Anchisaurus, Azendohsaurus, Camelotia, Coloradisaurus, Euskelosaurus, Jingshanosaurus, Lessemsaurus, Lufengosaurus, Massospondylus, Melanorosaurus, Mussaurus, Plateosaurus, Riojasaurus, Ruehleia, Saturnalia, Sellosaurus, Thecodontosaurus, Yimenosaurus y Yunnanosaurus en un Prosauropoda monofil�tico.[8]​ Wilson en 2005 consider� a Massospondylus, Jingshanosaurus, Plateosaurus, y Lufengosaurus como un grupo natural, con Blikanasaurus y Antetonitrus como posibles saur�podos.[38]​ Bonnan y Yates en 2007 consideran a Camelotia, Blikanasaurus y Melanorosaurus posibles saur�podos.[39]​ Yates en 2007 ubic� a Antetonitrus, Melanorosaurus, y Blikanasaurus como saur�podos basales y declin� el uso del t�rmino Prosauropoda, al que considera sin�nimo de Plateosauridae. Sin embargo, �l no elimin� la posibilidad de que un peque�o grupo de prosaur�podos que consistir�a en Plateosaurus , Riojasaurus , Massospondylus y sus parientes m�s cercanos fuera monofil�tico.[40]​

Reconstrucci�n, Museo Real de Ontario.

Massospondylus es el g�nero tipo para la propuesta familia Massospondylidae, a la que le da el nombre. La familia Massospondylidae tambi�n incluir�a a Yunnanosaurus,[41]​ aunque Lu et al. en 2007 ubican a Yunnanosaurus en su propia familia.[42]​ Yates en 2007 considera a Massospondylus, Coloradisaurus y Lufengosaurus masospond�lidos, con Yunnanosaurus en Anchisauria.[40]​ Smith y Pol en 2007 tambi�n incluyeron a Massospondylidae en su an�lisis filogen�tico, incluyendo Massospondylus, Coloradisaurus y Lufengosaurus, as� como su nuevo g�nero, Glacialisaurus.[43]​ Adeopapposaurus, basado en f�siles alguna una vez considerados como pertenecientes a una forma suramericana de Massospondylus, fue tambi�n clasificado como un masospond�lido.[21]​ Al igual que Leyesaurus , otro g�nero sudamericano que fue nombrado en 2011.[44]​ Pradhania fue originalmente considerado como un sauropodomorfo m�s basal, pero el nuevo an�lisis clad�stico realizado por Novas et al. que se muestra a continuaci�n , 2011 sugiere que Pradhania es un massoespond�lido . Pradhania presenta dos rasgos compartidos de Massospondylidae recuperados en su an�lisis filogen�tico, y los f�siles de Pradhania fueron descubiertos en la misma regi�n y cuenca en India que M. hislopi.[45]​

Filogenia

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El siguiente cladograma muestra la posici�n de Massospondylus dentro de Massospondylidae, seg�n Fernando E. Novas y colegas, 2011.[45]​

Esqueleto reconstruido en el Museo Iziko
 Massopoda 
 Riojasauridae 
 

Eucnemesaurus

 
 

Riojasaurus

 
 
 
 Massospondylidae 
 

Massospondylus

 
 

Pradhania

 
 
 

Coloradisaurus

 
 
 

Lufengosaurus

 
 

Glacialisaurus

 
 
 
 
 Anchisauria 
 

Yunnanosaurus

 
 

Jingshanosaurus

 
 

Anchisaurus

 
 
 

Melanorosaurus

 
 

Sauropoda

 
 
 
 
 

Filogenia de sauropodomorpha basal simplificada, seg�n Yates, 2007.[40]​ Aqu�, Massospondylus es mostrado cercano a Lufengosaurus y Coloradisaurus. Esta es uno solo de los posibles cladogramas de los sauropodomorfos basales.

Recreaci�n de Massospondylus
 Plateosauria 
 Plateosauridae 
 

Unaysaurus

 
 

Plateosaurus

 
 
 Massopoda 
Riojasauridae 
 

Riojasaurus

 
 

Eucnemesaurus

 
 
 (sin nombre) 
 Massospondylidae 
 

Massospondylus 

 
 (sin nombre) 
 

Coloradisaurus 

 
 

Lufengosaurus 

 
 
 
 (sin nombre) 
 

Jingshanosaurus

 
 

Anchisauria

 
 
 
 
 

Paleobiolog�a

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Como todo dinosaurio, mucho de la biolog�a de Massospondylus, incluyendo su comportamiento, coloraci�n, y fisiolog�a, sigue siendo desconocidas. Sin embargo, los estudios recientes han permitido la especulaci�n cient�fica en temas tales como sus patrones de crecimiento,[46]​ dieta,[47]​ postura,[7]​ reproducci�n,[48]​ y respiraci�n.[49]​

Un estudio de 2007 sugiri� que Massospondylus puede haber utilizado sus brazos cortos para defenderse, o en combates intraespec�ficos, o en la alimentaci�n, aunque sus brazos fueran demasiado cortos alcanzar su boca. Los cient�ficos especulan que Massospondylus habr�a podido utilizar su gran garra del pulgar en combate, pelar el material vegetal de �rboles,[7]​ excavar, aseo y para preparar nidos.[15]​

Crecimiento

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Moldes de calaveras de adultos y juveniles de M. carinatus.

Un estudio de 2005 indica que el tax�n hermano de Massospondylus, Plateosaurus, exhib�a patrones de crecimiento afectados por factores ambientales. El estudio indic� eso cuando el alimento era abundante, o cuando el clima era favorable, Plateosaurus exhib�a un crecimiento acelerado. Estos patrones de crecimiento, llamados " plasticidad de desarrollo". Esto no es visto en otros dinosaurios, incluyendo Massospondylus, a pesar de la relaci�n estrecha entre Plateosaurus y Massospondylus. El estudio indica que Massospondylus se desarroll� a lo largo de una trayectoria espec�fica de crecimiento con poca variaci�n en el �ndice de crecimiento y el tama�o final de un individuo.[46]​ Otro estudio indica que Massospondylus crec�a a un m�ximo de 35 kilogramos por a�o y segu�a creciendo al alcanzar los 15 a�os de edad.[50]​

Dieta

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Prosaur�podos como los masospond�lidos deben haber sido herb�voros u omn�voros. Tan recientemente como la d�cada de 1980, los paleont�logos discut�an la posibilidad del carnivororismo en prosaur�podos.[26]​[20]​ Sin embargo, la hip�tesis de prosaur�podos carn�voros se ha desacreditado, y todos los estudios recientes favorecen una forma de vida herb�vora u omn�vora para estos animales. Galton y Upchurch (2004) encontraron que las caracter�sticas craneales (tales como la articulaci�n de la mand�bula) de la mayor�a de los prosaur�podos est�n m�s cercanas a las de reptiles herb�voros que los carn�voros, y la forma de la corona dental es similar a las iguanas herb�voras u omn�voras modernas. La anchura m�xima de la corona era mayor que la de la ra�z, dando por resultado un borde similar a los de reptiles herb�voros u omn�voros existentes.[8]​ Barrett (2000) ha propuesto que los prosaur�podos complementaran sus dietas herb�voras con presas peque�as o carro�a.[51]​ Gastrolitos (piedras estomacales) han sido encontradas en asociaci�n con f�siles de Massospondylus encontrados en Sud�frica,[15]​ y en animales similares a Massospondylus del Tri�sico Superior en Virginia EE. UU..[47]​ Massospondylus tragaba estas piedras para ayudarse en la digesti�n,[15]​ con las contracciones musculares de la molleja que habr�an pulverizado el material vegetal tragado, compensando su incapacidad de masticar.

Reproducci�n

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En 1977, siete huevos de fosilizados 190 millones de a�os Parque nacional Golden Gate Highlands en Sud�frica por James Kitching, quien los identific� como muy probablemente pertenecientes a Massospondylus.[52]​ Casi 30 a�os despu�s de que la recolecci�n de los f�siles se descubrieron en ellos embriones de 15 cent�metros de largo. Estos siguen siendo los embriones m�s antiguos de dinosaurio jam�s encontrados.[48]​ A principios de 2012, se hab�an encontrado al menos 10 nidadas de huevos en al menos cuatro horizontes fosil�feros, con hasta 34 huevos por nidada. Esto indica que este sitio de anidaci�n puede haber sido utilizado repetidamente, fidelidad del sitio, por grupos de animales, anidaci�n colonial, en ambos casos, estos representan la evidencia m�s antigua de este comportamiento. Las estructuras sedimentarias indican que el �rea de anidaci�n estaba cerca de un lago. Las c�scaras de los huevos eran muy delgadas, de aproximadamente 0.1 mil�metros, lo que permit�a el intercambio de gases incluso en un ambiente rico en ox�geno y di�xido de carbono, lo que indica que los huevos estaban al menos parcialmente enterrados en el sustrato. No hay indicios de que Massospondylus constryuera nidos, sin embargo, la disposici�n de los huevos en filas apretadas indica que los huevos fueron empujados en esta posici�n por los adultos.[53]​

Representaci�n art�stica de la cr�a de Massospondylus, mostrada aqu� como cuadr�peda.

Los embriones probablemente representaban a las cr�as cerca del nacimiento. Si bien las caracter�sticas esquel�ticas eran similares a las de los adultos, las proporciones corporales eran muy diferentes. La cabeza era grande con un hocico corto y �rbitas muy grandes, cuyo di�metro representa el 39% de la longitud total del cr�neo. El cuello era corto, en contraste con el cuello muy largo en los adultos. Los huesos de la faja y los caudales eran relativamente peque�as.[48]​ Las extremidades anteriores ten�an la misma longitud que las extremidades posteriores, lo que indica que Massospondylus reci�n nacidos eran cuadr�pedos, a diferencia de los adultos b�pedos.[48]​ El descubrimiento de huellas de incubaci�n con impresiones mano confirmaron su cuadrupedalidad. Estas impresiones muestran que la mano no fue pronada, con las caras de las palmas frente a frente y el pulgar hacia adelante.[53]​ la mano no rotada y la gran cabeza indican que no fue posible una locomoci�n efectiva para Massospondylus reci�n eclosionado.[7]​ Notablemente, los m�s desarrollados no ten�an ning�n diente, sugiriendo que ellos no ten�an ninguna manera de alimentarse. Debido a la carencia de dientes y las proporciones del cuerpo, los cient�ficos especulan que el cuidado postnatal pudo haber sido necesario. Las cuatro piernas de los embriones ten�an una longitud igual, indicando que las cr�as de este g�nero eran cuadr�pedas.[48]​ El cr�neo y los ojos eran proporcionalmente de gran tama�o comparado a los adultos, cosa com�n en otros vertebrados muy j�venes, aunque los cr�neos de los j�venes fueran m�s altos y estrechos.[15]​ La posici�n cuadr�peda de las cr�as sugiere que la postura cuadr�peda de los saur�podos adultos pudo haberse desarrollado m�s adelante por la retenci�n de caracter�sticas juveniles, un fen�meno evolutivo conocido como pedomorfosis.[48]​

Se conocen juveniles reci�n nacidos de un segundo sauropodomorfo, Mussaurus, estos restos se parecen a los del Massospondylus embrionario , lo que sugiere que la cuadrupedalidad estaba presente en Mussaurus reci�n nacido y presumiblemente tambi�n en otros sauropodomorfos basales.[7]​[52]​ La postura al nacer sugiere que la postura cuadr�peda de los saur�podos posteriores puede haber evolucionado a partir de la retenci�n de caracter�sticas juveniles en animales adultos, un fen�meno evolutivo conocido como pedomorfosis.[48]​ Por lo tanto, este descubrimiento "arroja algo de luz sobre las v�as evolutivas a trav�s de las cuales se lograron las adaptaciones peculiares de los dinosaurios gigantes", afirm� el paleont�logo franc�s Eric Buffetaut.[54]​

Sistema respiratorio

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Molde de huevos y un embri�n, Museo Real de Ontario.

Muchos dinosaurios saurisquios poseen v�rtebras y costillas repletas de cavidades para el aire, for�menes neum�ticos, lo cual redujo el peso de los huesos y puede haber servido como un sistema b�sico de ventilaci�n por flujo similar al de las aves modernas. En tal sistema, las v�rtebras y las costillas del cuello son ahuecadas por el saco de aire cervical, las v�rtebras de la espalda, por el pulm�n y el lomo y v�rtebras sacras, por el saco de aire abdominal. Estos �rganos constituyen un complejo y un m�todo muy eficiente de respiraci�n.[55]​ Los prosaur�podos son el �nico grupo principal de saurisquios sin un sistema extenso de for�menes neum�ticos. Aunque sea posible que las muescas neum�ticas se hayan encontrado en Plateosaurus y Thecodontosaurus, si bien eran muescas muy peque�as. Un estudio en 2007 concluy� que los prosaur�podos como Massospondylus ten�an probablemente sacos de aire abdominales y cervicales, bas�ndose en la evidencia de ellos en taxones hermanos (los ter�podos y los saur�podos). El estudio concluy� que era imposible determinar si los prosaur�podos ten�an un sistema de ventilaci�n de flujo, como las aves, pero casi con certeza los sacos de aire estaban presentes.[49]​

Marcha y rango de movimiento

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Aunque durante mucho tiempo se supuso que era cuadr�pedo, un estudio anat�mico de 2007 de las extremidades anteriores lo cuestion�, argumentando que su rango de movimiento limitado imped�a la marcha cuadr�peda habitual y efectiva. Ni las extremidades anteriores pod�an balancearse hacia adelante y hacia atr�s de manera similar a las extremidades posteriores, ni la mano pod�a rotarse con las superficies palmar hacia abajo. Esta incapacidad para pronar la mano tambi�n est� respaldada por hallazgos in situ de brazos articulados, a�n conectados, que siempre muestran manos no rotadas con caras palmar frente a frente. El estudio tambi�n descart� la posibilidad de "caminar con los nudillos" y otras formas de locomoci�n que har�an posible una locomoci�n efectiva sin la necesidad de pronar la mano. Aunque su masa sugiere una naturaleza cuadr�peda, Massospondylus se habr�a restringido a sus patas traseras para la locomoci�n.[7]​

Desde el descubrimiento de clav�culas rudimentarias y no funcionales en ceratopsianos, se asumi� que estos huesos del hombro se redujeron en todos los dinosaurios que no ten�an furcula verdadera.[9]​ Robert Bakker en 1987 sugiri� que esto habr�a permitido que los om�platos se balancearan con las extremidades anteriores en dinosaurios cuadr�pedos, aumentando su longitud funcional.[56]​ Esto habr�a reducido la discrepancia de longitud entre las extremidades anteriores y posteriores en un Massospondylus cuadr�pedo . Sin embargo, un descubrimiento reciente muestra que Massospondylus pose�a clav�culas bien desarrolladas, que se unieron en una disposici�n tipo furcula, actuando como un cierre entre los om�platos derecho e izquierdo y prohibiendo cualquier rotaci�n de estos huesos. Este descubrimiento indica que la reducci�n de la clav�cula se limita a la l�nea evolutiva que conduce a los ceratopsios. Tambi�n indica que la furcula de las aves se deriva de las clav�culas.[9]​

Michael Cooper en 1981 se�al� que las zigap�fisis de las v�rtebras del cuello estaban inclinadas, lo que proh�be el movimiento horizontal significativo del cuello, por lo que "en consecuencia cualquier movimiento significativo en esta direcci�n debe haber sido logrado por un cambio en la posici�n de todo el cuerpo".[26]​ Esto se contradijo en un estudio reciente, se�alando que solo los cervicales m�s basales muestran zigap�fisis inclinadas, lo que permite un movimiento horizontal suficiente del cuello como un todo.[14]​

Paleoecolog�a

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La fauna y flora en el Jur�sico Inferior era similar en todo el planeta, siendo muy comunes las con�feras adaptadas al clima c�lido,[57]​ y los prosaur�podos y ter�podos basales constitu�an la fauna mundial de dinosaurios.[58]​ El ambiente en el �rea del sudeste de �frica ha sido descrita como des�rtica.[59]​ Los Massospondylus africanos habr�an sido contempor�neos a cocodrilomorfos, ter�psidos tritilodontidos y tritelod�ntidos y los mam�feros morganucod�ntidos,[8]​ y dinosaurios que inclu�an al ter�podo Megapnosaurus rhodesiensis, al sauropodo basal Melanorosaurus thabanensis, y varios g�neros de ornitisquios tempranos como Lesothosaurus y los heterodontos�uridos Abrictosaurus, Heterodontosaurus, Lycorhinus y Pegomastax.[32]​[60]​[61]​ Hasta hace poco, Massospondylus era considerado como el �nico sauropodomorfo conocido de la Formaci�n Elliot superior.[30]​ Sin embargo, los hallazgos m�s recientes revelaron una diversa fauna contempor�nea de sauropodomorfos con seis especies adicionales, incluyendo Ignavusaurus,[62]​ Arcusaurus[63]​ y dos taxones sin nombre, as� como dos saur�podos sin nombre.[30]​

No est� claro que carn�voros habr�an depredado a Massospondylus. La mayor parte de los ter�podos que se han descubierto en rocas del Jur�sico Inferior en �frica meridional, por ejemplo Megapnosaurus, eran m�s peque�os que los medianos Massospondylus. Se cree que estos depredadores más pequeños podrían realizar rápidos ataques para agotar a los prosaurópodos, que habrían podido defenderse con sus grandes garras de la mano y pie.[59]​ El terópodo carnívoro Dracovenator de 6 metros de largo[64]​ vivió durante el mismo período que Massospondylus y también se ha encontrado en la Formación Elliot de Sudáfrica.[65]​

Referencias

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Enlaces externos

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