Plantae

Plantas
Rango temporal: 1600–0Ma Had. Arcaico Proterozoico Fan. Mesoproterozoico-reciente​​ Mayor diversificación desde el Silúrico
Diversos tipos de plantas
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
(sin rango)	Diphoda Diaphoretickes
Reino:	Plantae Haeckel 1866, Jussieu 1774
Divisiones
Clasificación filogenética: Plantae equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) Rhodaria​ Algas rojas (Rhodophyta) Rhodelphis Picomonas Glauc�fitas (Glaucophyta) Plantas verdes (Viridiplantae) Chlorophyta (algas verdes) Streptophyta Charophyta (algas verdes, grupo parafil�tico) Plantas terrestres (Embryophyta) Hep�ticas (Marchantiophyta) Antoceros (Anthocerophyta) Musgos (Bryophyta en sentido estricto) Plantas vasculares (Tracheophyta) Lycophyta Plantas con megafilos (Euphyllophyta) Helechos y afines (Monilophyta) Plantas con semilla (Spermatophyta) Gimnospermas (Gymnospermae) Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta) Clasificaci�n tradicional Que incluye varios grupos parafil�ticos. Algas Algas rojas Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta) Plantas terrestres Bryophyta en sentido amplio: Plantas terrestres no vasculares Pteridophyta: Plantas vasculares sin semilla (P) Spermatophyta: Plantas con semilla Gimnospermas Angiospermas Dicotiled�neas (P) Monocotiled�neas
Sinonimia
Archaeplastida (Adl et al. 2005) Primoplantae (Palmer et al. 2004)

El reino plantas es eucariota, pluricelular, aut�trofos y suelen vivir fijas al sustrato y con vasos conductores.

En biolog�a, se denomina plantas a los organismos con c�lulas vegetales que poseen paredes celulares y se componen principalmente de celulosa. Mayormente son fotosint�ticos sin capacidad locomotora o de desplazamiento, aunque s� presentan movimiento, causado por est�mulos externos. ​

Taxon�micamente est�n agrupadas en el reino Plantae y, como tal, constituyen un grupo monofil�tico eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitaci�n exacta de este reino. La rama de la biolog�a que estudia las plantas es la bot�nica;​ tambi�n conocida como fitolog�a.

En su circunscripci�n m�s restringida, el reino plantae (del lat�n: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosint�ticos, descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que com�nmente llamamos "planta" o "vegetal". En su circunscripci�n m�s amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae lo que involucra la aparici�n del primer organismo eucariota fotosint�tico por adquisici�n de los primeros cloroplastos.

Las plantas obtienen la energ�a de la luz del Sol, que ellos captan a trav�s de la clorofila, que se encuentra presente en los cloroplastos, y con ella llevan a cabo el proceso de fotos�ntesis, mediante el cual convierten simples sustancias inorg�nicas en materia org�nica compleja. La fotos�ntesis​ es un proceso de vital importancia, ya que como resultado de este proceso las plantas desechan ox�geno y carbohidratos. Tambi�n, estas exploran el medio ambiente que las rodea a trav�s de sus ra�ces para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotos�ntesis, otras mol�culas que necesitan para subsistir.​

Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida haplodiplonte, en donde el �vulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son peque�os y est�n enmascarados por estructuras del estadio diplonte.

En general, las plantas terrestres tal como las conocemos, son s�lo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan c�lulas de tipo c�lula vegetal (principalmente con una pared celular r�gida y cloroplastos donde ocurre la fotos�ntesis), estando sus c�lulas agrupadas en tejidos y �rganos con especializaci�n del trabajo. Los �rganos que pueden poseer son, por ejemplo, la ra�z, el tallo y las hojas (o estructuras an�logas), y en algunos grupos, flores y frutos.​

La importancia que poseen las plantas para el ser humano es indiscutible. Sin ellas no se podr�a existir, ya que las plantas participan en la composici�n de los gases presentes en la atm�sfera terrestre y en los ecosistemas, adem�s son la fuente primaria de alimento para los organismos heter�trofos. Asimismo, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcci�n, le�a y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia m�dica; y como consecuencia de lo �ltimo, como materia prima de la industria farmacol�gica.

Papel de las plantas como fotosintetizadores

La energ�a lum�nica y el di�xido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su alimento (az�cares) a trav�s de la fotos�ntesis. Por eso las plantas son consideradas los productores de un ecosistema.

Circunscripciones de Plantae

La circunscripci�n del reino Plantae y la definici�n de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definici�n siempre incluy� a las plantas terrestres, las m�s importantes para el ser humano y el grupo m�s estudiado.

Etimolog�a

El t�rmino neolatino 'Plantae' y el castellano 'plantas' derivan del lat�n planta (brote, reto�o), plantare (quedarse all� donde las plantas de los pies tocan el suelo). Desde este punto de vista, podr�amos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos bri�fitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no est�n fijos, pero los consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificaci�n de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido m�s natural y con sus caracter�sticas comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no est�n relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en general.

Conceptos

V�ase tambi�n: Vegetal#El concepto de vegetal

Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifil�ticos y otros monofil�ticos. Los conceptos polifil�ticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, tambi�n llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofil�ticos son tres:

Reino	Clado	Descripci�n	Autores
Plantae sensu lato	Primoplantae o Archaeplastida	De adquisici�n primaria de cloroplastos: plantas verdes, algas rojas y glaucofitas	Cavalier-Smith 1998, Baldauf 2003​
Plantae sensu stricto	Viridiplantae o Chlorobionta	Plantas verdes: plantas terrestres y algas verdes	Copeland 1956
Plantae sensu strictissimo	Embryophyta	Plantas terrestres: plantas vasculares y no vasculares (bri�fitas)	Margulis 1971 y otros

Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:

Primoplantae	Rhodaria   Picomonas       Rhodelphis      Rhodophyta (algas rojas)           Glaucophyta (glaucofitas)    Viridiplantae     Chlorophyta (grupo de algas verdes)    Streptophyta     "Charophyta" (grupo parafil�tico de algas verdes)      Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepci�n diferente de las aqu� descriptas, cuando es as� deber�a ser definida al principio del texto. Por ejemplo podr�a significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotos�ntesis",​ y otras acepciones.

Historia

Desde Grecia antigua: el reino vegetal

El t�rmino vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definici�n muy amplia y es de la �poca en que solo se divid�a a los organismos en animales y vegetales, esta definici�n deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta m�s all� de mediados del siglo XX.​ En su circunscripci�n m�s amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre s�, que casi no poseen ning�n car�cter en com�n salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que b�sicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.

Etimol�gicamente, vegetal viene del lat�n vegetare (crecer), y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripci�n tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Bot�nica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificaci�n perdur� durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la invenci�n del microscopio se descubrieron los microorganismos, consider�ndose inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo pose�an. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta.

A�n hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los l�mites de estudio de la ciencia de la Bot�nica,​ y se los utiliza en el campo cient�fico solo en ese sentido, si bien hoy en d�a, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosint�ticos de los cloroplastos, y tambi�n se estudian aquellos protistas fotosint�ticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definici�n amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficolog�a); adem�s se estudian los hongos (hoy cada vez m�s en su propio departamento de Micolog�a), y las plantas terrestres, el grupo m�s estudiado y m�s importante para el ser humano.

Haeckel: el reino de las plantas

V�ase tambi�n: Reino (biolog�a)

Para el siglo XIX, la divisi�n en solo dos reinos biol�gicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no pod�an clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.​

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determin� que los hongos no pod�an pertenecer al reino Plantae y los coloc� en Protista, a las algas verdeazuladas que parec�an multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a las volvocales, las llev� de Protista a Plantae.​ De este manera, si bien Haeckel comenz� distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificaci�n m�s coherente, monofil�tica y m�s cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Herbert Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas c�lulas contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xant�fila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almid�n y celulosa.​ Esta definici�n equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker: multicelularidad

Una circunscripci�n que tuvo mucho �xito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969),​ clasificaci�n cuyos esbozos ya aparec�an en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959)​ y quien dividi� la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificaci�n, Whittaker agrup� en Plantae a todos los grupos que ten�an miembros fotosint�ticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas (v�ase la descripci�n en Plantae seg�n Whittaker, 1969). Whittaker tampoco cre�a que estos tres grupos de aut�trofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre s�, pero los agrup� dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrici�n.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con c�lulas eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuoladas, con pigmentos fotosint�ticos en pl�stidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrici�n fotosint�tica e inm�viles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciaci�n estructural que conduce hacia los �rganos de la fotos�ntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotos�ntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducci�n es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripci�n deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifil�tico, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971​ propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas terrestres.​ En esta modificaci�n del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especializaci�n aut�trofa (modo de nutrici�n fotosint�tica), en donde el factor de selecci�n del ambiente m�s significativo fue la transici�n de un ambiente acu�tico a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)​ y otros,​ el factor m�s importante en la evoluci�n de las plantas est� en el origen de la primera c�lula vegetal, lo cual se dio por simbiog�nesis entre un protozoo heter�trofo fag�trofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosint�tico representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofil�tico involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugiri� que Viridiplantae podr�a tener la categor�a de reino,​ hasta que se estableci� la relaci�n que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Actualmente es com�n el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.​

Con los nuevos caracteres y m�todos de an�lisis aparecidos en los �ltimos a�os, se han resuelto en l�neas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro com�n, que fue el primer ancestro eucariota que incorpor� al que se convertir�a en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en d�a, esta agrupaci�n de organismos se reconoce como Plantae por muchos cient�ficos (a veces llam�ndola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor com�n).​ Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al m�s antiguo ancestro eucariota fotosint�tico que incorpor� al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engull�a un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del tax�n Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su c�lula, y hoy en d�a son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").

Esta circunscripci�n en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompa�ada de toda una nueva clasificaci�n eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).

Evoluci�n y filogenia

Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales. Los grupos monofil�ticos est�n en letras negras y los parafil�ticos en azul.

La imagen adjunta es un �rbol filogen�tico actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este diagrama gr�fica el origen endosimbi�tico de las c�lulas vegetales,​ y la filogenia de las algas,​ briofitas,​ plantas vasculares​ y plantas con flores.​

• Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm. 1998) o Archaeplastida y el origen de la primera c�lula vegetal por simbiog�nesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado del clado Corticata.
  • Rhodaria
    • Rhodelphis
    • Picomonas
    • Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiof�ceas y algas rojas. Por endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas.
  • Glaucofitas (Glaucophyta)
  • Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto (Copeland 1956)
    • Algas verdes: clorofitas y carofitas
    • Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu strictissimo (Margulis 1971)
      • Briofitas: hep�ticas, musgos y antoceros
      • Plantas vasculares (Tracheophyta)
        • Pteridofitas: Licopodios, equisetos y helechos.
        • Plantas con semillas (Spermatophyta)
          • Gimnospermas: c�cadas, ginkgo, con�feras y gnetales.
          • Plantas con flores o angiospermas: monocotiled�neas y dicotiled�neas (grado ANA, magn�lidas y eudicotas).

Filogenia

Los an�lisis moleculares dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los grupos de plantas:​​​​​​​​

Plantae

Rhodaria   Picomonas       Rhodelphis     Rhodophyta           Glaucophyta   Viridiplantae   Chlorophyta   Streptophyta     Mesostigmatophyceae       Spirotaenia     Chlorokybophyceae           Klebsormidiophyceae       Charophyceae       Coleochaetophyceae       Zygnematophyceae   Embryophyta Bryophyta s.l   Anthocerophyta   Setaphyta   Hepaticophyta     Bryophyta s.s.       Tracheophyta   Lycophyta   Euphyllophyta   Monilophyta   Spermatophyta   Gymnospermae     Angiospermae

Las relaciones hasta el momento son materia de discusi�n en la monofilia o parafilia de las briofitas, aunque la mayor�a de los an�lisis moleculares han apoyado a las briofitas como un grupo monofil�tico, y en la diversificaci�n de las algas verdes, algas rojas, glaucofitas y los g�neros de proto-algas Rhodelphis y Picomonas.

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

Ilustraci�n del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que form� el primer cloroplasto, en el ancestro del tax�n Archaeplastida o Primoplantae.

La aparici�n de las plantas sobre la Tierra ocurri� por un proceso de simbiog�nesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en l�neas generales organismos procariotas, con ADN peque�o y circular, sin n�cleo celular, ni organelas, donde su �nica membrana es la membrana celular y se reproducen por fisi�n binaria (la c�lula crece y se divide en dos); son microsc�picos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy r�pidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (tambi�n llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotos�ntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microsc�picos, poseen c�lulas m�s grandes y complejas: con m�ltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el n�cleo, con organelas membranosas con especializaci�n del trabajo, una estructura r�gida interna llamada citoesqueleto y reproducci�n por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que pose�a mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiraci�n celular. Adem�s, todos los eucariotas capaces de realizar fotos�ntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingiri� a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como par�sito), pero en lugar de degradarla pas� a convivir con ella, iniciando una relaci�n simbi�tica, donde la bacteria sigue reproduci�ndose por su propia cuenta, pero integr�ndose a la c�lula hu�sped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en d�a, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (peque�o y circular), reproducci�n similar (fisi�n binaria) y sus propios ribosomas son de tama�o procariota (70S). La vez que un protista engull� una cianobacteria y la convirti� en un cloroplasto se form� un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formar�a el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirti� en el primer cloroplasto.

Evoluci�n de la ultraestructura del cloroplasto que deriv� en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).

Los dem�s eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria, sino a un "alga verde" o alga roja que ya ten�an cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una �nica cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no est�n relacionados filogen�ticamente.

Tener en cuenta que la adquisici�n de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los �nicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbi�ticas, lo que indica que estas relaciones no son dif�ciles de establecer y mantener.

Evoluci�n de las algas

Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las plantas m�s primitivas.

La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera c�lula vegetal. Esta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosint�tico que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto de la simbiog�nesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.​

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) ser�an del Paleoproterozoico, con algo m�s de 1900 Ma (millones de a�os) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace m�s de 1800 Ma.​ Los f�siles de algas multicelulares m�s antiguos son (Rafatazmia y Ramathallus), con unos 1600 Ma y la diversificaci�n de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1800 Ma iniciando el Neoproterozoico.​ Por otro lado, una estimaci�n de relojes moleculares calibrados usando los f�siles m�s antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparici�n de Archaeplastida hace 1900-2100 millones de a�os.​

La evoluci�n de formas multicelulares ocurri� en varias ocasiones, tal como se puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacci�n con otros protistas, apareci� un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiog�nesis act�a como un importante factor de la evoluci�n, pues las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque tambi�n es posible que fueran varios eventos endosimbi�ticos independientes.

Colonizaci�n de la tierra

Fossombronia. Las hep�ticas est�n consideradas como las plantas terrestres m�s primitivas.

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito m�s importante de la evoluci�n y la diversidad biol�gica terrestre. La presencia de esporas f�siles con afinidades a las esporas de las actuales hep�ticas,​ constituye la evidencia f�sil que nos se�ala que estas plantas colonizaron la tierra durante el Ordov�cico Medio,​ hace unos 472 Ma (millones de a�os) y se inici� en la parte occidental del continente Gondwana (Argentina).​

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la aparici�n del espor�fito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una cut�cula que protege al espor�fito, esporopolenina que protege la espora, y flavonoides que protegen contra la radiaci�n ultravioleta, la cual es m�s intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

En el Dev�nico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonizaci�n extensa de la tierra.

Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el Sil�rico superior y en ellas el espor�fito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos vasculares y de sost�n, ra�ces y tallo fotosint�tico con crecimiento dicot�mico.

En el Dev�nico se produce una gran radiaci�n evolutiva de las plantas vasculares.​ Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y est�n formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas le�osas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)

En el Carbon�fero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las m�s antiguas son con�feras como Cordaitales y en el P�rmico aparecen claramente ginkgos, c�cadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas aparecen mucho despu�s, iniciando el Cret�cico, como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los f�siles m�s antiguos ser�an magn�lidas de hace unos 140 millones de a�os.​

Relaci�n evolutiva con los dem�s seres vivos

�rbol simbiogen�tico de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el origen simbiogen�tico de las plantas por fusi�n entre un protista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente la simbiog�nesis entre un alga roja y otro protista origin� las algas cromofitas.

La explicaci�n se sintetiza en los siguientes �rboles filogen�ticos elaborados de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 l�neas de la vida (bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en flecha azul c�mo una bacteria se uni� a una l�nea de eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el tax�n que se llam� Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja c�mo dos de esas algas (quiz�s m�s) se unieron a otros eucariotas diferentes en alg�n momento de la formaci�n de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las �ltimas versiones del �rbol filogen�tico de la vida, que muestra una de las actuales hip�tesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quiz�s la adquisici�n de un alga verde y la adquisici�n de un alga roja hayan ocurrido m�s de una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) est�n bastante consensuados, lo que est� en investigaci�n son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,​ 2010a,​ 2010b,​ 2009​).

El cloroplasto

Los cloroplastos son las organelas de la c�lula vegetal responsables de que las plantas posean su caracter�stica principal: que sean organismos aut�trofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorg�nicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotos�ntesis,​ que utiliza la energ�a de la luz del Sol para almacenarla en forma de energ�a qu�mica en las mol�culas org�nicas. Las mol�culas org�nicas se forman a partir de mol�culas m�s peque�as, inorg�nicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una mol�cula inorg�nica). Para "unir" las mol�culas inorg�nicas entre s� se necesita energ�a, que queda almacenada en esa uni�n (una uni�n se representa por un palito, como en C-C, la uni�n entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energ�a qu�mica" a partir de la energ�a de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos aut�trofos, "que fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos tambi�n son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energ�a de la luz del Sol para que empiece la fotos�ntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energ�a, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ese es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosint�ticas poseen adem�s otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran ser�an verdes tambi�n. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicaci�n de por qu� es as� se encuentran en la f�sica cu�ntica).

Estructura

La estructura del cloroplasto puede variar un poco seg�n de qu� grupo de plantas se trate. A continuaci�n un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas m�s comunes para nosotros.

Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana m�s interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente l�quido. De la membrana m�s interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se contin�a con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicaci�n se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composici�n qu�mica diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las �rdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Funci�n: el metabolismo vegetal

Qu�mica de la fotos�ntesis: reactivos y productos. La fotos�ntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las c�lulas de la planta.

La funci�n principal de los cloroplastos dentro de la c�lula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosint�tico, o m�s exactamente fotolitoaut�trofo oxig�nico, es decir, fot�trofo por la captaci�n de la energ�a solar por medio de la absorci�n de luz, aut�trofo o sint�tico por la capacidad de sintetizar sus propias mol�culas org�nicas a partir de mol�culas inorg�nicas m�s simples (fijando el di�xido de carbono), lit�trofo por el uso de sustancias inorg�nicas como agentes reductores (disociaci�n del agua) y oxig�nico por la liberaci�n final de ox�geno.

La fotos�ntesis almacena la energ�a lum�nica de la luz del Sol en forma de energ�a qu�mica en las mol�culas org�nicas que se forman, tanto en la "fijaci�n de carbono" como en la formaci�n de ATP. La fotos�ntesis es el conjunto de reacciones qu�micas que, con la energ�a de la luz del Sol, convierte di�xido de carbono (un gas atmosf�rico) y agua (que adquiri� por ejemplo absorbi�ndola por las ra�ces), en glucosa (una mol�cula org�nica) y ox�geno (otro gas que se libera a la atm�sfera). Todo el proceso de la fotos�ntesis se realiza en dos fases:

Simplificaci�n de las reacciones fotoqu�micas (fase luminosa) y biosint�ticas (fase oscura) de la fotos�ntesis de las plantas.

• Fase lum�nica: tambi�n se le llama fase fotoqu�mica, pues al captar la luz del Sol como fuente de energ�a, impulsa todo el proceso qu�mico en el complejo. La clorofila es el pigmento que absorbe la energía lumínica, da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energía lumínica) elevan el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroquímico), lo que produce que se "rompan" las moléculas de agua (disociación o fotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2 hidrógenos (protones H+) y dos electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (el oxígeno atmosférico) y el resto, que posee carga energética, se utilizará en la formación de ATP (energía química) y NADPH (poder reductor), ambas moléculas necesarias en la segunda fase de la fotosíntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacción de fotólisis del agua:

$\mathrm {2\ H_{2}O\longrightarrow 4\ H^{+}+4\ e^{-}+O_{2}}$

• Fase oscura: esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz; por ello se efectúa tanto de día como de noche. En esta fase el CO₂ atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula de dióxido de carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a un compuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas reacciones se resumen de la siguiente manera:

$\mathrm {3\ CO_{2}+5\ H_{2}O+9\ ATP+6\ NADPH/H^{+}\longrightarrow C_{3}H_{7}O_{6}P+9\ ADP+8\ P_{i}+6\ NADP^{+}}$

En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas y que va desde sustancias simples inorgánicas, como son el agua y el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa. Nótese la equiparidad del número de átomos en la ecuación.

Pigmentos

Un cromóforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros.​ La luz absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energía que impulsa la fotosíntesis.

Absorción de la luz por las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es también el más abundante, enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en general su característico tono verde predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.​ Las plantas tienen además de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas.

Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.

• 
  Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.
• 
  Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, β caroteno) que captan principalmente los colores azulados.

Reproducción del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que este pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación.

El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo pose�a, pasando a integrar la c�lula hu�sped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver m�s adelante en "Origen de todas las plantas").

Los grupos taxon�micos evolucionan, y el cloroplasto evolucion� junto con las c�lulas de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aqu� descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variaci�n y su lugar en la evoluci�n ser�n puntualizados en sus correspondientes lugares en la secci�n de Diversidad de plantas.

�rganos fotosint�ticos

En plantas organizadas en �rganos con especializaci�n del trabajo (plantas terrestres), hay �rganos especializados en realizar la fotos�ntesis. Los �rganos llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que com�nmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma funci�n, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su funci�n, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de funci�n, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la funci�n fotosint�tica la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.

La c�lula de las plantas

La "c�lula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones seg�n los grupos taxon�micos que se traten y seg�n el tejido en que se encuentre en cada grupo taxon�mico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aqu� se describe; tambi�n puede ser diferente de la que en esta secci�n se describe en las algas. Cuando se la describe en relaci�n con alg�n tejido normalmente hace referencia al espor�fito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la secci�n de Diversidad se puntualizar�n las diferencias con la c�lula descripta en esta secci�n cuando sea necesario.

A continuaci�n un esquema de la c�lula vegetal (aqu� se remarcar�n las diferencias con las c�lulas animales, para una explicaci�n de todos sus componentes ver c�lula).

Esquema de una c�lula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, adem�s de los cloroplastos ya explicados, est�n las mitocondrias que son las encargadas de la respiraci�n celular.

Respiraci�n

Del mismo modo que cualquier otro organismo eucariota, las plantas poseen respiraci�n aer�bica, con consumo de O₂ y expulsi�n de CO₂. Es especialmente importante durante la noche, ante la falta de energ�a proveniente del Sol. Es un proceso vital, pero inverso a la fotos�ntesis. Se produce principalmente en las mitocondrias, metabolizando sustancias como glucosa y fructosa, y produciendo energ�a. La planta respira a trav�s de ra�ces y hojas, y ante la falta de ox�geno puede recurrir a la fermentaci�n para obtener energ�a necesaria para su subsistencia.​ En ciertos casos, se puede producir la fotorrespiraci�n (respiraci�n durante el d�a).

Pared celular

Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen c�lulas con una pared celular, una estructura m�s o menos r�gida que la c�lula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareci� varias veces en el curso de la evoluci�n, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares,​ las cuales se pueden diferenciar entre s� por su arquitectura y composici�n qu�micas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos,​ pero nuestra comprensi�n de la evoluci�n de la pared celular es todav�a limitada y se est� investigando,​​ as� como su estructura y funci�n​ Su composici�n qu�mica var�a dependiendo del estadio de desarrollo de la c�lula, el tipo celular, y la estaci�n del a�o.​ En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares qu�micamente constan principalmente de polisac�ridos. La pared celular cumple m�ltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansi�n celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sost�n estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes le�osas, es la pared celular engrosada lo que les da el sost�n y el aspecto le�oso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a trav�s de �l se llama la v�a del apoplasto.

Comunicaci�n intercelular

En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las c�lulas se comunica con el de otras c�lulas a trav�s de peque�os canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a trav�s de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasm�ticas de todas las c�lulas de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a trav�s de �l se lo llama la v�a del simplasto.

Diagrama de absorci�n apopl�stica y simpl�stica de agua por las ra�ces de una planta.

El citoplasma de las c�lulas eucari�ticas contiene un gran n�mero de ves�culas, que son organelas en general peque�as, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de ves�cula es la vacuola, presente en la mayor�a de las c�lulas de las plantas. La vacuola es una ves�cula de tama�o importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tama�o celular. Nace en forma de provacuolas peque�as en la c�lula joven, en el tejido meristem�tico, que a medida que la c�lula madura se fusionan en una �nica vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la c�lula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con l�quido en su interior, y puede funcionar como �rgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita seg�n las necesidades de la c�lula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa qu�mica para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser da�inas para la c�lula. El tama�o de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto �ntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias qu�micas entre el citoplasma y el medio. La vacuola adem�s ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentraci�n de solutos sea m�s alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso f�sico llamado �smosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atra�da donde hay mayor concentraci�n de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la c�lula, que as� se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presi�n se llama presi�n de turgencia, y es la que mantiene a las partes herb�ceas de la planta erectas. Esta presi�n tambi�n es responsable de expandir la c�lula durante el crecimiento celular.​

La vacuola de la c�lula vegetal es la principal responsable de que esta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.

Otros plastos

Finalmente, una diferencia m�s con los animales es que las plantas poseen otros tipos de pl�stidos adem�s de los cloroplastos, se llaman pl�stidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su funci�n puede ser por ejemplo la producci�n y el almacenamiento de diferentes sustancias qu�micas que necesita la c�lula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almid�n, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los pl�stidos seg�n su funci�n y sus estructuras internas, a veces resultan dif�ciles de asignar a alguna categor�a, su significado biol�gico no siempre es �nico ni evidente.​ Los miembros de la familia de los pl�stidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotos�ntesis, la s�ntesis de amino�cidos y l�pidos, el almacenamiento de almid�n y aceites, la coloraci�n de flores y frutos, la sensaci�n de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepci�n del medio ambiente.​

Gen�tica

Las c�lulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

• por un lado la c�lula tiene su propio genoma en su n�cleo,
• por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
• y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)

El n�cleo de las c�lulas de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN est� ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, m�s o menos empaquetada con sus prote�nas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por org�nulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la c�lula, y cuando la c�lula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las c�lulas hijas, de forma que nunca quede una c�lula sin mitocondrias ni cloroplastos.​

Reproducci�n y ciclos de vida

Para comprender qu� es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensi�n primero de c�mo puede llegar a ser su ciclo de vida.

Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser id�ntico en su contenido de ADN a su �nico padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducci�n asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinaci�n entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducci�n sexual. En las plantas en el sentido m�s amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducci�n asexual como sexual, para comprenderlos aqu� se expondr�n 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducci�n sexual, a partir de ellos se pueden comprender los dem�s.

Las c�lulas eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN que la c�lula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En l�neas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una c�lula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la c�lula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus c�lulas hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la divisi�n celular se la llama mitosis. A veces la c�lula madre tiene el doble de ADN que sus 4 c�lulas nietas (la madre es 2n, pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de divisi�n celular se lo llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aqu� esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducci�n sexual. En la reproducci�n sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aqu� esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es as� se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es as�, el adulto multicelular tambi�n es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos c�lulas haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundaci�n) para formar una c�lula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta c�lula 2n tambi�n se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular tambi�n es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas c�lulas diploides ocurre la meiosis dando c�lulas haploides (n), recomenzando el ciclo. M�s all� de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundaci�n (de n a 2n) hace que haya habido reproducci�n sexual. N�tese que si hay reproducci�n sexual siempre habr� fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.

Cuando solo la c�lula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la c�lula diploide se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la c�lula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.

Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuaci�n:

Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundaci�n m!: mitosis c�rculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares

Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundaci�n m!: mitosis c�rculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares

Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!: fecundaci�n m!: mitosis c�rculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos c�lulas haploides que se fusionan durante la fecundaci�n se las llama gametas. En todas las plantas con reproducci�n sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundaci�n. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea m�vil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inm�vil, pero m�s grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es as� a la gameta m�vil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La c�lula diploide que se forma durante la fecundaci�n se llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las c�lulas, no hay divisi�n en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundaci�n y, para dar descendencia, se generan c�lulas nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducci�n es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es as�, la reproducci�n asexual se puede integrar a los esquemas de reproducci�n sexual como los descritos, agregando un ciclo de reproducci�n asexual donde esta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea m�s com�n la reproducci�n asexual).

En las plantas en el sentido m�s amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones m�s complejas de ellos, y tambi�n ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.

Se mencionar�n dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evoluci�n de las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvi� multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el espor�fito 2n y el gamet�fito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfol�gicamente (ver m�s adelante).

En la secci�n de Diversidad se mostrar�n cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas

Las algas antecedieron a las plantas terrestres. Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.

Las plantas llamadas embriofitas (nombre cient�fico Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son pr�cticamente el �nico grupo que coloniz� la superficie de la tierra, y el m�s exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparaci�n con las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposici�n a los rayos ultravioletas del Sol en comparaci�n con la que hay en el agua, y la mayor exposici�n al ox�geno en comparaci�n con la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan m�s conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas m�s conocido son las con�feras) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se les llama "algas".

Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporófito 2n y el gametófito n. En las plantas terrestres actuales, el esporófito y el gametófito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similares morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "con morfos diferentes"). El gametófito y el esporófito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Solo en los meristemas se observa el crecimiento de células nuevas que luego se diferenciarán.

Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo está estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.

Más características:

• No se desplazan.
• Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el oxígeno es necesario).
• Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
• Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
• Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presión de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.

Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científico Chlorophyta) durante el Paleozoico.

• Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas.

Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametófito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta en su gametófito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el agua a través del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).

• Cormófitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametófito y esporófito adultos, pero el individuo más desarrollado es el esporófito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporófito el que posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.

• Pteridófitos (división Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametófito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es fotosintético y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos.

• Espermatófitos (división Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del óvulo (el gametófito femenino) o dentro del grano de polen (el gametófito masculino) en una estructura nueva llamada flor, y el esporófito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormición hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a las cícadas, gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.

• Angiospermas (Angiospermae).

Este es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas

En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.

• Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una sola capa de células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se conoce como cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas, rodeados de células oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases.
• Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes.
• Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman el tejido fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquima. Las células parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que forman el colénquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células que forman el esclerénquima también dan sostén a la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en sus paredes celulares.

Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:

• Raíz
• Tallo
• Hoja
• Flor (presente solo en espermatofitas)
• Fruto (presente solo en angiospermas)

Angiospermas

Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer solo por dos años o dos estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los árboles.​ Algunas plantas perennes pueden vivir milenios.​

Entre las especies anuales se encuentran

• Centeno (Secale cereale)
• Mijo (Panicum miliaceum)
• Trigo (Triticum aestivum)

Entre las especies bienales se encuentran

• Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)
• Rábanos (Raphanus sativus)
• Zanahorias (Daucus carota)

Entre las especies perennes se encuentran

• Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas.
• Encina (Quercus ilex)
• Melisa (Melissa officinalis)
• Romero (Salvia rosmarinus)

Monocotiled�neas y dicotiled�neas

V�ase m�s detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.

Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiled�neas y dicotiled�neas, aunque hoy en d�a, el grupo de dicotiled�neas, que era parafil�tico, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor com�n. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiled�neas del resto de las angiospermas o dicotiled�neas:

• La caracter�stica m�s sobresaliente es que las monocotiled�neas poseen un solo cotiled�n en su semilla, mientras que la mayor�a del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.
• las dicotiled�neas poseen ra�z de origen radicular (se origina de la rad�cula del embri�n) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una ra�z principal de las secundarias), en cambio las monocotiled�neas poseen solo ra�z de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).
• las monocotiled�neas poseen un tallo con atactostela, las dicotiled�neas con eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario).
• las monocotiled�neas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiled�neas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
• las hojas de las monocotiled�neas en general tienen venaci�n paralela, a diferencia de la reticulada de las dicotiled�neas

Algas

Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en min�sculas para remarcar que no se corresponde con un grupo monofil�tico ni est� en ning�n sistema formal de clasificaci�n. Aqu� se expondr�n los grupos de algas, ya que son estudiados por la Bot�nica.

Casi todas las algas son acu�ticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formaci�n de tejidos con divisi�n del trabajo, no se mueven y son exclusivamente aut�trofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificaci�n de 5 reinos de Whittaker 1969​). Las dem�s algas pueden ser unicelulares aut�trofos s�siles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que adem�s de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heter�trofa (son mixotr�ficos), por lo que adem�s de ser considerados algas son considerados protozoos.

Las glaucofitas

Las glaucofitas son un peque�o grupo de algas microsc�picas. La �nica clorofila que contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte, y qued� entre las dos membranas del cloroplasto.​​

Sistem�tica de plantas

La Bot�nica Sistem�tica es la teor�a y la pr�ctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos m�s grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificaci�n. Las clasificaciones son utilizadas para organizar la informaci�n sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una clasificaci�n. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas sobre la base de sus propiedades medicinales (como lo est�n en algunos sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de cu�les son sus nichos ecol�gicos preferidos (como lo est�n en algunas clasificaciones utilizadas en Ecolog�a). Una clasificaci�n basada en la filogenia, como la aqu� utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos sobre la base de sus relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificaci�n.

Una clasificaci�n como la aqu� utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucci�n de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construcci�n del sistema de clasificaci�n a partir del �rbol filogen�tico. La ciencia que se ocupa de esto �ltimo se llama taxonom�a.

Taxonom�a bot�nica

La Taxonom�a es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con su �rbol filogen�tico un sistema de clasificaci�n, convirtiendo los clados en taxones.​ Un tax�n es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripci�n si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificaci�n preponderante hoy en d�a (la "linneana"), a los taxones adem�s se los ubica en categor�as taxon�micas como las que se muestran en el cuadro:

La taxonom�a en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del �rbol filogen�tico. Cada nodo del �rbol es un ancestro, un clado es ese ancestro m�s todos sus descendientes.​ Adem�s, a cada tax�n le corresponde su categor�a taxon�mica (si bien para algunos cient�ficos esto no es necesario).

A continuaci�n se explicar�n las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cu�l es el sistema de clasificaci�n que se utiliza hoy en d�a (en "Clasificaci�n").

Taxonom�a Bot�nica: Nomenclatura

Esta secci�n necesita ser revisada

Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que estos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una regi�n a otra o de que especies bot�nicas distintas tengan la misma designaci�n. Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ning�n nombre vulgar.

Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad cient�fica en el C�digo Internacional de Nomenclatura Bot�nica, que regula tambi�n la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.

A continuaci�n se indican las reglas m�s importantes:

1. No son v�lidos los nombres anteriores a 1753, a�o a partir del cual el bot�nico Carlos Linneo comenz� la nomenclatura cient�fica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos espec�ficos, esta fecha de inicio es diferente.
2. Se considera v�lido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista cient�fica bajo ciertas reglas. No ser�n v�lidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sin�nimos.
3. Los nombres deben estar latinizados, ya que el lat�n es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias.
4. El nombre cient�fico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
   1. El nombre del g�nero al que pertenece la planta va en may�scula, delante del nombre espec�fico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicaci�n puede abreviarse el nombre del g�nero si no hay ambig�edad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
   2. El nombre espec�fico dado a la especie va en min�scula, que, por lo general, ser� un ep�teto que caracterice a la especie en cuesti�n (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede tambi�n dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que est� dedicado al bot�nico espa�ol Santiago Castroviejo Bol�bar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vern�culo, como en el caso de Prunus mahaleb (del �rabe).
5. A continuaci�n del nombre cient�fico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas. Pueden a�adirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradici�n de hacerlo.

A veces, tras el nombre cient�fico, aparecen las part�culas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autor�a del nombre al primero, pero que la verdadera autor�a bot�nica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugiri� el nombre y el segundo lo public� v�lidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o art�culo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una especie de un g�nero a otro, se citar� el nombre del primer autor entre par�ntesis antes del autor que ha trasladado la especie. As�, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al g�nero Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre qued� como Centranthus ruber (L.) DC.

Tambi�n es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que cabe destacar los siguientes:

• sp. / spp.: especie / especies.
• subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
• var. / varr.: variedad / variedades.
• $\times$: h�brido.
• fl.: del lat�n floruit (floreci�), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios a�os e indica que solo se le conoce esa �poca activa como bot�nico (ej. Andrews fl. 1975).
• aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen la mayor�a de los caracteres de un tax�n, pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).

Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonom�a Bot�nica: Clasificaci�n

La b�squeda de un sistema "natural" de clasificaci�n es una disciplina con mucho trasfondo hist�rico, porque cada clasificaci�n nueva se basa en una clasificaci�n anterior a la que los usuarios ya se hab�an acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en d�a, han trascendido muchos sistemas de clasificaci�n, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos ten�an m�s �xito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.

En una �poca los sistemas de clasificaci�n eran un reflejo de la concepci�n que cada naturalista ten�a de c�mo eran las relaciones entre especies. Desde la aparici�n de la teor�a de la evoluci�n de Darwin, los cient�ficos se pusieron de acuerdo en que la clasificaci�n deb�a basarse en el �rbol filogen�tico de las especies. El problema en la �poca era que no se sab�a cu�l era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que exist�an variadas hip�tesis que daban todav�a como resultado diferentes sistemas de clasificaci�n. En plantas, este escenario fue cambiando en las �ltimas d�cadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la c�lula y los an�lisis moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los m�s cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a surgir una �nica hip�tesis de �rbol filogen�tico con amplio consenso, que da como resultado la clasificaci�n que aqu� se muestra.

La clasificaci�n preponderante hoy en d�a en el ambiente cient�fico (la de la escuela cladista) considera que solo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro com�n m�s toda su descendencia ("monofil�ticos")​ Por eso por ejemplo, las dicotiled�neas, que son parafil�ticas, no se consideran un tax�n para muchos cient�ficos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofil�ticos.

Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificaci�n que aqu� se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en d�a la �nica que se utiliza en el ambiente cient�fico, es basada en la filogenia, posee como taxones solo a grupos monofil�ticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificaci�n anteriores, que se siguen utilizando por razones hist�ricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del �rbol filogen�tico est� bien resuelta, la mayor�a de los cient�ficos a�n no ha decidido en qu� categor�as taxon�micas ubicar estos taxones, por eso aquí se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados.

Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se muestran algunos grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos monofiléticos.

Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida

• Rhodelphis
• Glaucofitas (Glaucophyta)
• Algas rojas (Rhodophyta)
• Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)
  • "Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)
  • Clorofitas (Chlorophyta)
  • Estreptofitas (Streptophyta)
    • "Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no se mostrarán aquí los pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres)
    • Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)
      • "Bryophyta en sentido amplio" **** Hepáticas (Marchantiophyta)
      • Antoceros (Anthocerophyta)
      • Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
      • Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)
        • "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)
        • Lycopodiophyta o Lycophyta
        • Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)
          • Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)
            • Psilotopsida
            • Equisetopsida
            • Marattiopsida
            • Polypodiopsida
          • Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanerógamas)
            • †"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifilético, extintos)
            • Gimnospermas (Gymnospermae)
              • Coníferas (Pinophyta)
              • Cycadophyta
              • Ginkgophyta
              • Gnetophyta
            • Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)
              • Monocotiledóneas (Monocotyledoneae)
              • "Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas las angiospermas no monocotiledóneas)

Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran resolución por debajo de las categorías mencionadas en este esquema. A continuación los últimos sistemas de clasificación publicados, que son los que se utilizan hoy en día:

• Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG III (APG III 2009,​ véase también LAPG III 2009​).
• Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a,​ c​).
• Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b,​ c​ y d​).

Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofiléticos y, al menos en las categorías más cercanas a especie, nombran a los taxones según los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías taxonómicas linneanas.

Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los eucariotas de Adl et al. (2005).

Comunicación

Las plantas están integradas dentro de comunidades complejas a las que se permite poder comunicarse entre ellas para así conseguir defenderse, sobrevivir o asegurar un número de medios para su crecimiento. Para poder compensar el que están fijadas al suelo y la carencia de órganos especializados, las plantas han obtenido por selección natural sistemas de comunicación basados en fenómenos alelopáticos positivos, es decir, han creado mecanismos con los cuales pueden producir compuestos bioquímicos que pueden tener un gran peso en la supervivencia, crecimiento y reproducción de otros seres vivos vecinos, permitiéndoles sobrevivir de las adversidades que sufren.​

Por el aire

Mediante componentes orgánicos volátiles (COV), cuando la planta es agredida, estos componentes serán liberados al aire, método de transporte para poder llegar a las plantas del alrededor y avisarlas, creando una comunicación entre ellas. Las moléculas utilizadas son metabolitos secundarios que sintetiza la planta para su funcionamiento fisiológico y que se encuentran guardadas en reservorios celulares.

Estos COV pueden ser de diferentes maneras, y se diferencian por su composición y su estructura. La diversidad de los COV es debida a que por cada tipo de ataque, hay un tipo concreto de COV. También hay unos concretos que solo pueden liberar ciertas especies de plantas, haciendo que las otras del alrededor, si no son de la misma familia, no tendrán los receptores adecuados para poder conseguir y entender estos.

Por el subsuelo

Este método tiene lugar en la rizosfera, es decir, la zona donde las raíces hacen su función. Para esta comunicación, es necesario el uso de los mediadores biológicos, los hongos.

Las plantas y los hongos crean una cooperación subterránea que se llama red de micorrizas, permitiendo que mediante ésta, todas las plantas de un mismo bosque puedan comunicarse entre ellas, pudiendo cubrir distancias de km². Entonces, utilizando este fenómeno las plantas pueden reconocer y percibirse entre sí en uso del desplazamiento de señales y compuestos entre las hifas y las raíces. Así, los compuestos hacen la función de neurotransmisores que se mueven a través de la “sinapsis” entre las paredes celulares de las raíces y las hifas de los hongos.

Ultrasonidos

Cuando las plantas están en una situación de sequía o se les cortan los tallos, surge un sonido, producido por las cavitaciones cuando pequeñas burbujas de aire son creadas y crean una explosión en el xilema.​

Las plantas suelen comunicarse cuando están en peligro, y por eso, la información que más se transmite son las relacionadas con enfermedades o insectos que las pueden estar atacando, puesto que suelen ser las amenazas más comunes para ellas.

Cuando las plantas reciben esta información, una de sus tácticas es liberar más COV para avisar a las otras plantas, haciendo que un número más grande de ellas esté preparado para el peligro. También pueden liberar otro tipo de COV que atrae a depredadores carnívoros y parásitos, los cuales harán de defensa de las plantas ante los herbívoros que las amenazaban.

Cuando una planta es atacada y libera los COV, en verdad no está avisando a las otras, sino a las partes de su cuerpo que no han sido afectadas porque se preparen, y entonces, las otras se enteran por casualidad.

También se utilizan estos medios de comunicación para luchar por el terreno del subsuelo. Las raíces de las plantas sintetizan el COV y lo sueltan a la rizosfera, los cuales tienen la misión de explorar la zona para detectar la presencia de las plantas del alrededor, con el objetivo de atacarlas o evitarlas.

Importancia de las plantas para el ser humano

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el ser humano. Sin ellas, ni nosotros ni la mayoría de las especies de animales podría existir. La fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más pequeños ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de carbono y la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la atmósfera del planeta en estos últimos miles de millones de años. Lo que solía ser una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una masa de oxígeno se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración dependiente de oxígeno ocurrió (principalmente a través de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares, incluyendo a todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar nichos ecológicos expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintéticos, heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y para muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminoácidos, y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterótrofos. Entonces la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente dependiente de las plantas para su supervivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. La supervivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupción de los cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y cambios desastrosos en la erosión, el flujo de agua, y en última instancia del clima.

Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:

Las plantas de importancia agrícola, la mayoría de las cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios: raíces (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maíz, las arvejas y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate, el ají, el ananá, el kiwi, los cítricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces.

Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la construcción de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón, pero también de lino y de cáñamo.

Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o alucinógenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocaína, y una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por centurias.

Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria importante.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para mantener la buena salud.

Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus compuestos son extraídos, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en última instancia derivados de las plantas. Además, varias partes de las plantas de un gran número de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.

También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas para la economía de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas

La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y algas) más otros organismos eucariotas que no fotosintetizan, pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos últimos están cada vez más estudiados en su propio departamento de Micología. Las algas también pueden estar en su propio departamento de Ficología.

Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a las plantas terrestres. Algunas tienen una orientación netamente práctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridación y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de árboles utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacología que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).

En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento científico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se encuentran la anatomía de las plantas, que trata de la estructura de células y tejidos y su estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan de los procesos bioquímicos y biofísicos y sus productos,​ la biología molecular de las plantas, que trata la estructura y función del material genético, la ecología de las plantas, que trata de sus interacciones con el ambiente, y la sistemática de plantas, que trata de la taxonomía y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según Whittaker, 1969

Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus modos de nutrición y características celulares. En su clasificación Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal, definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que las células posean al menos cierto grado de especialización funcional. Esta definición se corresponde con circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluyó en estos grupos a algunos organismos que no se correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con ellos. Las plantas así definidas, en su mayor parte son organismos autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintéticos: utilizan como fuente de energía la luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en las moléculas orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrógeno y fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan para subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas raíces) y poseer tejidos especializados en darles soporte.

Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de vida").

Esta clasificación incluye tres subreinos:

• Rhodophycophyta a las algas rojas
• Phaeophycophyta las algas pardas
• Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres

Número de especies estimadas

La siguiente tabla enumera el número estimado de especies de plantas descritas por clase según la UICN. El reino Plantae constituye el segundo con mayor número de especies después del reino Animalia.​

Grupo de plantas	Imagen	Número estimado
Bryophyta (musgos)		16,236
Pteridophyta (helechos y afines)		12,000
Angiospermae (plantas con flores)		280,000
Gymnospermae (gimnospermas)		1,052
Chlorophyta (algas verdes)		4,242
Rhodophyta (algas rojas)		6,144
Otras		10,000
	Total	~323,674

Véase también

• Desarrollo vegetal
• Botánica
• Archaeplastida
• Anexo:Sistemas de taxonomía vegetal
• Clasificación de las plantas
• Cognición vegetal

Bibliografía

General

• Helena Curtis, N. Sue. Barnes, Adriana Schnek. 2008. "Biología de las plantas". En: Biología. Séptima edición en español. Editorial médica Panamericana. Sección 7.
• La última edición "del Raven", está en inglés: Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (dedicado a Peter Raven). 2012. Biology of plants. 8.ª edición (en inglés). Editorial W. H. Freeman.

En planes corporales y morfología de las plantas

• Juan J. Valla. 1986. Botánica, morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur.

En Botánica Sistemática (filogenia y taxonomía)

• Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.
• M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press.

En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatura)

• "Nomenclatura y taxonom�a de las plantas, una perspectiva agricultural y agron�mica". Define tambi�n conceptos de taxonom�a y de especie. Considera versiones de los c�digos, tanto de plantas silvestres como de plantas cultivadas, que ahora est�n desactualizadas, pero sigue siendo una buena lectura. Est� en ingl�s: Spooner, D. M.; Hetterscheid, W. L. A.; Van den Berg, R. G.; Brandenburg, W. A. 2003. �Plant Nomenclature and Taxonomy, an agricultural and agronomic perspective.� Horticultural Reviews 28. Edit� J Janick. preview en Google Books.
• El C�digo Internacional de Nomenclatura Bot�nica (en ingl�s): J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND, Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php
• El C�digo Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (en ingl�s): C.D. Brickell et al. 2009. International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octava edici�n (este c�digo es pago, se consigue aqu�)

Manuales para su cuidado

• Jos� Plana Pujol (1996) Hablar con las Plantas: las 75 plantas de interior fundamentales, Alianza Editorial. ISBN 9788420607672.

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga una categor�a multimedia sobre Plantae.
• Wikiquote alberga frases c�lebres de o sobre Plantae.
• Wikispecies tiene un art�culo sobre Plantae.

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