Insetos

Insetos Intervalo temporal: 396–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Devoniano - Recente
Diversidade de insetos de ordens diferentes.
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Clado:	Pancrustacea
Subfilo:	Hexapoda
Classe:	Insecta Linnaeus, 1758
Subgrupos
Ver texto.
Sinónimos
Ectognatha Entomida

Acasalamento de borboletas

Os insetos (AO 1945: insectos) são invertebrados com exoesqueleto quitinoso, corpo dividido em três tagmas (cabeça, tórax e abdómen), três pares de patas articuladas, olhos compostos e duas antenas. Seu nome vem do latim insectum. O status taxonômico pode variar dentre diferentes bibliografias, mas mais frequentemente consideram-se insetos pertencentes à superclasse Hexapoda e classe Insecta do filo Arthropoda. Conforme aqui apresentado, a classe Insecta fica taxonomicamente sinônima de Ectognatha. A ciência que se dedica a estudar os insetos é conhecida como entomologia.

Os insetos são o grupo de animais mais diversificado existente na Terra. Como o maior e mais largamente distribuído grupo de animais artrópodes do planeta, os insetos representam mais que 70% de todas as espécies de seres vivos descritos. Embora não haja um consenso entre os entomologistas, estima-se que existam de 5 a 30 milhões de espécies viventes de insetos. das quais cerca de 1 milhão destas espécies já foram catalogadas. Os insectos podem ser encontrados em quase todos os ecossistemas do planeta, mas somente um pequeno número de espécies adaptaram-se à vida nos oceanos. Existem cerca de 30 ordens formais de insetos, dependendo do sistema de classificação adotado Focando naquelas ordens mais comuns e diversas, no momento existem registros de aproximadamente 6 mil espécies de Odonata (libélulas), 24 mil de Orthoptera (gafanhotos, tettigoniidaes e grilos), 158 mil de Lepidópteros (borboletas e mariposas), 156 mil de Dípteros (moscas e mosquitos), 104 mil de Hemipteros (percevejos, cigarras e afídeos), 387 mil de coleópteros (besouros) e 117 mil de Hymenópteros (abelhas, vespas e formigas).

Outros grupos menores com anatomia semelhante, como os colêmbolos, protura, e diplura, são agrupados com os insectos no grupo Hexapoda. Os verdadeiros insectos distinguem-se dos outros artr�podes por serem ectognatas, ou seja, por terem as pe�as bucais externas, por apresentarem onze segmentos abdominais, e, principalmente, pela presen�a do �rg�o de Johnston. Diferindo da nomenclatura acad�mica, diversos outros artr�podes terrestres, tais como as centop�ias, piolhos-de-cobra, tatuzinhos, escorpi�es e aranhas, podem, erradamente, ser chamados de insetos pelo p�blico leigo.

Morfologia externa

Animais relativamente pequenos, onde os menores insetos adultos medem cerca de 0,14 mm (Hymenoptera: Myrmaridae) e os mais longos medem cerca de 62 cm (Mantophasmatodea: Phasmatidae). O corpo dos insetos � dividido em tr�s regi�es principais (denominadas tagmas): cabe�a, t�rax e abdome, recobertas por um exoesqueleto. Possuem um par de antenas e tr�s pares de pernas, e a maioria dos insetos possui asas.

Exoesqueleto

Exoesqueleto de uma cigarra.

O exoesqueleto � uma carapa�a que recobre quase todo o corpo dos insetos, semelhante ao que se observa nos demais artr�podes. Esta estrutura fornece sustenta��o e prote��o mec�nica e qu�mica ao corpo dos insetos. Forma-se por meio de uma cut�cula secretada por uma monocamada interna de c�lulas epiteliais, resultando em uma sucess�o de camadas distintas. Desta forma, as principais camadas de dentro para fora s�o: a membrana basal, a epiderme e a cut�cula. A cut�cula � formada por secre��es acelulares geralmente contendo as seguintes subst�ncias principais: quitina, artropodina, esclerotina, melanina e ceras. Subdivide-se em procut�cula (esta englobando endocut�cula e exocut�cula) e a epicut�cula (esta englobando a epicut�cula inferior, superior, e a camada superficial). Esta camada superior chamada de epicut�cula � a mais fina e a principal respons�vel pela prote��o contra a perda superficial de �gua, e tamb�m a camada mais fr�gil por ser menos flex�vel. A principal camada fornecendo suporte mec�nico ao exoesqueleto � a mais grossa procut�cula, sendo composta principalmente de quitina ligada a prote�nas estruturais. O componente mais resistente resulta da esclerotiza��o qu�mica da camada quitinosa na subcamada exocut�cula, chamado de esclerotina, que apoia os m�sculos esquel�ticos atrav�s de prolongamentos internos formando um endoesqueleto de sustenta��o.

Cabe�a

Cabe�a de uma formiga

A cabe�a � o tagma anterior do corpo dos Hexapoda, em forma de c�psula, que cont�m os olhos, antenas e as pe�as bucais. Evolutivamente � resultante da fus�o de seis segmentos, onde os respectivos ap�ndices permitiram a especializa��o das pe�as bucais e sensoriais. Ordenados de anterior ao posterior, estes segmentos se apresentam como (i) labral; (ii) antenal; (iii) p�s-antenal (fundido com o segmento antenal); (iv) mandibular; (v) maxilar; (vi) labial. (Alguns autores consideram como sete o total de segmentos, por contarem um primeiro segmental "conceitual", pela hip�tese de metameria baseada nos anel�deos, denominado de acron.) Desta forma, as estruturas da cabe�a variam consideravelmente entre os diferentes insetos, permitindo uma grande capacidade adaptativa a diversos modos de vida. A natureza segmentar da cabe�a dos insetos se faz evidente por suturas vis�veis e respectivos segmentos (escleritos), que variam em morfologia entre os diferentes grupos. Dentre as suturas mais marcantes, destacam-se as linhas de ecdise, como a sutura epicraniana em forma de um "Y" invertido na fronte e que se estende at� atr�s da cabe�a. A parte dorsal da sutura epicraniana � chamada de sutura coronal (a base do Y) e as bifurca��es s�o as suturas frontais (os bra�os do Y).

A cabe�a dos insetos tamb�m pode ser considerada como subdividida entre uma por��o pr�-oral (procephalon) e uma por��o p�s-oral (gnathocephalon). A por��o pr�-oral apresentando os olhos compostos, ocelos, antenas e �reas faciais, incluindo o cl�peo e, provavelmente o labro. A por��o p�s-oral apresentando as mand�bulas, as maxilas e os l�bios. Internamente, o exoesqueleto da c�psula cef�lica dos insetos se invagina para formar os bra�os do tent�rio que servem como pontos de liga��o muscular, principalmente das articula��es basais das mand�bulas.

Olhos compostos de uma mosca.

Olhos

A maioria dos insetos t�m um par de olhos compostos relativamente grandes, localizados dorso-lateralmente na cabe�a. Chama-se de olho composto pois � formado de subunidade funcionais: cada olho composto est� dividido em um certo n�mero de �reas externamente circulares ou hexagonais chamadas de omat�deos. Cada omat�deo � �nica unidade visual com uma "lente". Al�m dos olhos compostos, a maioria dos insetos possui olhos simples ou ocelos, geralmente tr�s, localizados na regi�o superior (v�rtex) da cabe�a entre os olhos compostos. Existem insetos sem olhos (geralmente subterr�neos, exemplos de formigas e cupins), assim como existem insetos com olhos compostos contendo milhares de omat�deos (>30 mil em algumas lib�lulas).

Antenas

S�o ap�ndices m�veis multiarticulados. Geralmente se apresentam evidentes nos insetos adultos, mas podem estar reduzidas ou ausentes nas larvas. S�o formadas por tr�s partes: escapo, pedicelo e flagelo, sendo que as duas primeiras s�o �nicas e uniarticuladas, enquanto que a terceira compreende um n�mero vari�vel de anten�meros. A base do pedicelo alberga o �rg�o de Johnston, que capta movimentos e vibra��es relativas ao restante da antena. Caracter�stica destes animais, as antenas t�m fundamental papel sensorial, desempenhando v�rias fun��es, diretamente ligadas a in�meras sensilas (pelos sensoriais) que nestas se apresentam. Por exemplo, abundantes sensilas t�cteis nos anten�meros garantem um papel como �rg�o t�ctil, uma quantidade de quimioreceptores (poros microsc�picos) garantem fun��o olfativa, e at� receptores de umidade e temperatura. Alguns grupos de insetos apresentam fun��es mais especializadas para antenas, incluindo audi��o pelo �rg�o de Johnston, e aux�lio para o cortejo sexual e fixa��o durante a c�pula. Por serem fundamentais para a biologia dos insetos, h� uma infinidade de varia��es morfol�gicas e funcionais dentre as antenas dos diferentes grupos.

Pe�as bucais

Pe�as bucais de algumas ordens: A - ort�pteros, B - Himen�pteros, C - lepid�pteros e D - d�pteros

As pe�as bucais dos insetos s�o derivadas dos ap�ndices m�veis que se articulam em cada um dos segmentos fusionados formando a cabe�a. Desta forma se apresentam conforme descrito acima da seguinte conforma��o, do anterior ao posterior: (i) labral; (ii) antenal; (iii) p�s-antenal (fundido com o segmento antenal); (iv) mandibular; (v) maxilar; (vi) labial. Tem por fun��es principais a manipula��o e inspe��o sensorial de objetos e alimentos. Segundo a metameria da cabe�a apresentada, aqueles ap�ndices especializados em pe�as bucais s�o:

• Labro (lr): � um esclerito �nico de formato vari�vel e com movimentos reduzidos no eixo vertical; forma o "c�u" da boca dos insetos, se articulando sobre o cl�peo. Chama-se a por��o ventral interna de epifaringe, que costuma apresentar uma s�rie de sensilas inferindo uma fun��o gustativa.
• Mand�bulas (md): s�o duas pe�as de constru��o relativamente simples dispostas lateralmente abaixo do labro, articuladas, resistentes e esclerotisadas. Sua fun��o � mastigar, triturar ou dilacerar os alimentos. Em alguns insetos adultos podem faltar sendo totalmente ausentes ou vestigiais na maioria dos lepid�pteros e efemer�pteros.
• Maxila (mx): em n�mero par, situam-se atr�s das mand�bulas. Articuladas na parte lateral inferior da cabe�a, s�o pe�as auxiliares durante a alimenta��o. Possuem um palpo maxilar cada uma.
• L�bio (lb): � uma estrutura �mpar resultado da fus�o de dois ap�ndices, situada abaixo das maxilas e que representa a parte inferior da boca; apresenta dois pequenos palpos labiales.

T�rax

T�rax de um himen�ptero.

O t�rax � a segunda regi�o, ou tagma, do corpo dos insetos, especializado em fun��es locomotoras. Desta forma, porta as patas e asas de insetos que as possuem, apresenta um exoesqueleto mais complexo, e associa a maioria dos m�sculos do corpo. O t�rax � formado por tr�s segmentos, denominados prot�rax, mesot�rax e metat�rax, mas que podem receber nomes especiais de acordo com particularidades de diferentes grupos. Nos segmentos tor�cicos diferentes grupos de escleritos se mostram bastante evidentes, com nomes especiais. Denominam-se de notos, pleuras, esternos os segmentos dorsais, laterais, e ventrais, respectivamente. O nome de cada segmento forma-se usando estes como sufixos de acordo com a regi�o em que se encontram, como por exemplo pronoto definindo o esclerito dorsal do primeiro segmento, mesonoto para o segundo, e assim por diante.

Na maioria dos insetos com asas, o prot�rax � mais m�vel e porta um par de patas, enquanto que os dois segmentos seguintes (meso- e metat�rax) costumam estar mais rigidamente associados em um "pterot�rax", assim denominado por portarem cada um par de asas al�m de um par de pernas. Tamb�m no pterot�rax normalmente existem aberturas laterais para trocas gasosas, denominadas de espir�culos, havendo um par por segmento. Os espir�culos em insetos s�o as aberturas externas do sistema traqueal. Cada segmento do pterot�rax dos insetos alados costuma apresentar suturas demarcando subdivis�es estruturais, que permitem especializa��es e suportam inser��es esquel�ticas usadas na locomo��o. Estas subdivis�es de cada tergito levam nomes espec�ficos, e s�o bastante usadas na taxonomia e estudos da morfologia funcional dos insetos alados (Pterygota).

Pernas

As pernas dos insetos sempre se encontram localizadas no t�rax. Cada perna � formada por cinco segmentos: coxa, troc�nter, f�mur, t�bia e tarso, onde os tarsos se subseccionam em art�culos chamados de tars�meros. Os diferentes segmentos das pernas dos insetos podem apresentar especializa��es e estruturas diretamente ligadas aos seus modos de vida. As estruturas associadas mais comuns s�o pelos e espinhos (rijos ou m�veis) associados � t�bia e/ou f�mur, espor�es, e estruturas de fixa��o nos tarsos, como os pulvilios, a garra tarsal e o ar�lio.

Asas

Asas de um cole�ptero.

Quase todos os insetos possuem asas. Nas esp�cies viventes, estas asas partem do segundo e terceiro subsegmentos do thorax (conhecidos em conjunto como "pterot�rax"), onde a maioria dos grupos de insetos tem dois pares de asas, enquanto que alguns grupos, como os d�pteros, tem apenas dois. As asas dos insetos s�o prolongamentos m�veis externos do exoesqueleto localizados dorso-lateralmente nestes segmentos, entre os notos e as pleuras.

As asas dos insetos apresentam grande varia��o em tamanho, formato, textura, nerva��o e nas formas com que s�o movimentadas e mantidas em repouso. Na maioria dos insetos as asas s�o membranosas e podem conter pequenos pelos ou escamas; em alguns insetos as asas anteriores s�o mais grossas, de textura cori�cea ou dura. Exemplos de asas anteriores endurecidas s�o conhecidos como os �litros, t�picos dos besouros (cole�pteros). As asas anteriores dos percevejos s�o mais grossas na base, sendo assim chamadas de Hemi�litros. Os insetos ort�pteros e as baratas possuem as asas anteriores mais estreitas que as posteriores, e com a consist�ncia de um pergaminho, sendo assim chamadas de t�gminas. Tais exemplos de asas anteriores modificadas, como os �litros, hemi�litros e t�gminas, servem de prote��o para o segundo par de asas, membranosas, usadas para voar. Normalmente estas asas mais endurecidas, quando em repouso tamb�m recobrem e protegem o abdome.

Abdome de um himen�ptero.

Abdome

O abdome dos insetos possui geralmente 12 segmentos, mas o �ltimo se apresenta muito reduzido, de modo que o n�mero de segmentos aparente raramente excede dez. Os segmentos genitais podem conter estruturas associadas com as aberturas externas dos condutos genitais, no macho estas estruturas se relacionam com a c�pula e a transfer�ncia de esperma na f�mea; enquanto que nestas, est�o relacionados com a oviposi��o.

Morfologia interna

Anatomia de um insecto A- Cabe�a B- t�rax C- Abdome

1. antena 2. ocelo (inferior) 3. ocelo (xanerior) 4. olho composto 5. c�rebro (g�nglios cerebrais) 6. prot�rax 7. art�ria dorsal 8. tubos traqueais e espir�culos 9. mesot�rax 10. metat�rax 11. asa (1�) 12. asa (2�) 13. intestino m�dio (mes�ntero) 14. cora��o 15. ov�rio 16. intestino posterior (proctodeo) 17. �nus 18. vagina 19. g�nglios abdominais 20. t�bulos de Malpighi 21. tars�mero 22. garras tarsais 23. tarso 24. t�bia 25. f�mur 26. trocanter 27. intestino anterior (estomodeo) 28. g�nglios tor�cicos 29. coxa 30. gl�ndula salivar 31. g�nglio sub-esof�gico 32. pe�as bucais.

Sistema digest�rio

O sistema digestivo dos insetos � um tubo dorsal que se estende desde a boca at� o �nus. Se divide em tr�s regi�es: o estomodeu, o mes�ntero e o proctodeu, separadas por v�lvulas e esf�ncteres que regulam a passagem do alimento. Estas regi�es se subdividem em trechos especializados, permitindo adapta��es aos diferentes modos de vida. Desta maneira, o estomodeu, ou intestino anterior, compreende: cavidade pr�-oral, faringe, es�fago, papo (ou moela), e pr�-ventr�culo. O mes�ntero, ou intestino m�dio, compreende: cecos g�stricos, ventr�culo e os t�bulos de Malpighi. E finalmente o proctodeu, ou intestino posterior, inclui o �leo, o c�lon e o reto, que se abre no �nus (tamb�m chamado de cloaca em insetos). Ao longo do sistema digest�rio uma s�rie de secre��es enzim�ticas se apresentam para auxiliar na digest�o. As principais estruturas secretores incluem as gl�ndulas salivares da cavidade pr�-oral e diversas por��es de epit�lio secretor do ventr�culo. Os insetos tamb�m tem microorganismos associados ao sistema digest�rio que participam da digest�o de alimentos e nutri��o do animal; estes geralmente se concentram no epit�lio do mes�ntero e nos cecos g�stricos.

Sistema respirat�rio

Melhor definido como sistema de trocas gasosas, � composto nos insetos por uma rede interna de tubos ocos chamados de traqueias. Por isto recebe o nome de sistema traqueal. Os gases circulam atrav�s destes tubos por difus�o simples, possibilitando a troca entre gases atmosf�ricos e aqueles liberados pelo organismo. As traqueias abrem-se comunicam-se com o exterior atrav�s de orif�cios externos laterais chamados de espir�culos, que geralmente se apresentam como um par por segmento corporal a partir do segundo segmento tor�cico. A maioria dos insetos apresenta adapta��es na abertura dos espir�culos que permitem controle de abertura e filtros, para reduzir a perda de �gua e entrada de part�culas. As traqueias reduzem de di�metro a medida em que se ramificam em dire��o aos �rg�os, recebendo o nome de traqu�olas; finalmente os ramos mais finos chamados de traqueiolos penetram nos tecidos e permitem as trocas gasosas por difus�o com citoplasma das c�lulas. Na respira��o traqueal o transporte de gases respirat�rios � independente do sistema circulat�rio, significando que o fluido circulat�rio (hemolinfa) n�o carrega gases nem participa diretamente na difus�o de gases. Ao n�vel de tecidos, os gases se difundem entre o fluido traqueolar e o citoplasma celular.

O sistema traqueal dos insetos na verdade executa diversas fun��es, como controle de volume corporal, prote��o contra pat�genos e substancias toxicas, dentre diversas outras.

Sistema circulat�rio

Como nos demais artr�podes, a circula��o de fluidos internos nos insetos � aberta. O sistema circulat�rio controla a circula��o de um l�quido corp�reo chamado de hemolinfa atrav�s das cavidades internas do corpo (hemocele). Estruturalmente se divide em �rg�os puls�teis, vasos e seios abertos, de forma que a circula��o da hemolinfa tanto de batimentos por vasos quanto da movimenta��o do corpo.

Os �rg�os puls�teis geralmente incluem um cora��o e bulbos puls�teis acess�rios na base das antenas e no abdome; um vaso dorsal parte do cora��o e se estende ao longo do corpo com aberturas laterais (�stios, ost�olos), apresentando fundo cego. Estas estruturas e eventuais ramifica��es permitem a distribui��o da hemolinfa entre os diferentes seios da hemocele, que se separam por meio de diafragmas associados a m�sculos. S�o tr�s os seios circulat�rios corporais nos insetos: o peric�rdio, o perivisceral e o perineural. O seio peric�rdio (ou dorsal) envolve o cora��o e o vaso dorsal, englobando importantes tecidos associados, como os m�sculos alares. O seio perivisceral (ou visceral) engloba os �rg�os do trato digest�rio e excret�rio. O seio perineural (ou ventral) engloba principalmente o cord�o nervoso ventral e se separa do seio perivisceral por um diafragma ventral.

Assim composto o sistema circulat�rio , a hemolinfa dos insetos flui do t�rax para o abdome, por vezes dependendo de expans�es e contra��es do abdome para fluir mais posteriormente. Nos ap�ndices, a hemolinfa flui atrav�s de tubos, movimentos, v�lvulas e bulbos contr�cteis acess�rios. Em resumo, a hemolinfa do seio peric�rdico e aspirada pelo cora��o atrav�s dos ost�olos e impulsionada pela aorta para a cabe�a, com as v�lvulas ostiolares fechadas na contra��o sist�lica. Ao longo do caminho o vaso dorsal recebe hemolinfa das asas. A partir da cabe�a, a hemolinfa flui irrigando os �rg�os dos demais sistemas para ser recolhida novamente pelos seios. O restante da circula��o se apoia em movimentos musculares dos diafragmas, paredes do corpo e articula��es do inseto, auxiliando no recolhimento da hemolinfa de volta para o seio pericard�aco.

A hemolinfa dos insetos � um l�quido aquoso e geralmente incolor. Media as trocas qu�micas entre os tecidos de diferentes partes do corpo, incluindo horm�nios, nutrientes, excretas, �ons, mol�culas diversas. Tamb�m trata-se da maior reserva de �gua do corpo, contida no plasma. Cont�m c�lulas nucleadas de diversos tipos (denominadas de hem�citos) que participam de diversas fun��es, como fagocitose, encapsula��o de corpos estranhos, coagula��o e armazenamento e metabolismo de nutrientes.

Sistema excret�rio

Vale ressaltar que a excre��o esta relacionada a homeostase, no sentido de remover do organismo quaisquer produtos indesejados oriundos do metabolismo celular e dos alimentos. O sistema excretor dos insetos est� constitu�do pelos tubos de malpighi que permanecem em contato com a hemolinfa. Estes s�o tubos muito finos e longos que partem do sistema digest�rio (da inser��o entre o mes�ntero e o proctodeo) e que geralmente flutuam livres pela hemocele. Desta forma os t�bulos captam excretas residuais da hemolinfa que s�o transferidas para a por��o final do tubo digestivo, a partir de onde s�o associadas e eliminadas juntamente com as fezes. Os tubos de malpighi s�o capazes de reabsorver �gua e eletr�litos, logo desempenhando um papel importante no equil�brio h�drico e osm�tico. Podem variar em muito em n�mero, sempre em m�ltiplos de dois, desde quatro a mais de cem. Os insetos s�o animais uricot�licos, ou seja, excretam principalmente o �cido �rico. Alguns insetos possuem �rg�os excretores adicionais adaptados e independentes do tubo digestivo, como na forma de gl�ndulas labiais ou maxilares, ou pontos de acumula��o de excretas (corpos peric�rdicos, nefr�citos dispersos pelo hemocele, oen�citos epid�rmicos e c�lulas do urato).

Sistema end�crino

Os insetos possuem diferentes regi�es do corpo especializadas em produzirem horm�nios, que s�o mol�culas secretadas para serem transportadas pela hemolinfa que regulam a fisiologia do corpo. Estes se denominam centros end�crinos, e incluem: (i) c�lulas neurossecretoras, que s�o neur�nios modificados; (ii) corpora cardiaca, que s�o corpos neuroglandulares pareados associados ao c�rebro; (iii) gl�ndulas protor�cicas, que s�o gl�ndulas pareadas localizadas no c�rebro ou no t�rax; (iv) corpora allata, que s�o pequenos corpos glandulares pareados localizados no c�rebro. Os diferentes centros end�crinos produzem horm�nios espec�ficos e regulam fun��es diferentes. As principais classes de horm�nios de insetos se dividem em neuropept�dios (ex. o horm�nio protor�cico-tropico produzido pela corpora card�aca que regula a atividade das gl�ndulas protor�cicas), ecdisteroides (ex. horm�nio ecdisona produzido pelas gl�ndulas protor�cicas, influenciando em diversos processos fisiol�gicos sist�micos, como muda e desenvolvimento das gonadas); horm�nios juvenis (ex. sesquiterpenos produzidos pela corpora allata influenciando em diversos processos fisiol�gicos, como metamorfose e matura��o sexual dos adultos).

Sistema nervoso

O sistema nervoso dos insetos se constitui de um c�rebro localizado na cabe�a, conectado por um par de nervos circundando o estomodeo formando o anel circum-esofagiano, seguido de uma s�rie de g�nglios enfileirados em um cord�o nervoso ventral, localizado sob o tubo digestivo. O c�rebro se constitui da fus�o de tr�s pares de g�nglios, formando o protoc�rebro (associado aos olhos compostos), o deuteroc�rebro (associado as antenas) e o tritoc�rebro (processando sinais que chegam do corpo). O g�nglio subesofagiano � formado pela fus�o dos g�nglios dos segmentos mandibulares, maxilares e labiais. Os demais g�nglios do cord�o nervoso ventral podem variar em n�mero de acordo com as diferentes ordens de insetos, e se subdividem em g�nglios tor�cicos e abdominais. Conforme discutido nas se��es acima, estes g�nglios participam da regula��o local de sistemas como controle de espir�culos, locomo��o e libera��o de horm�nios. Al�m destas estruturais principais, h� ainda um sistema nervoso visceral associado a diversas partes do sistema digest�rio, traqueal e outros �rg�os, e sistemas perif�ricos associados a �rg�os de sentido e sensilas mecanorreceptoras, quimiorreceptoras, termorreceptoras, etc.

Todo o sistema nervoso � formado por neur�nios conectados por termina��es nervosas. Os neur�nios de insetos s�o morfologicamente divididos em unipolares, bipolares ou multipolares, baseado na organiza��o do dendrito em rela��o ao ax�nio. Funcionalmente os neur�nios dos insetos podem ser classificados dentre neur�nios sensoriais, neur�nios associados (interneur�nios), neur�nios motores, ou c�lulas neuroend�crinas.

Reprodu��o e Desenvolvimento

Um casal de moscas (Dípteros) realizando a sua cópula em pleno voo.

A maioria dos insetos é diplóide (2n), com reprodução sexuada e exibindo certo grau de dimorfismo sexual (gonocorismo). O mecanismo mais comum para determinação sexual se dá por herança de um cromossomo sexual, onde normalmente um indivíduo herdando dois cromossomos sexuais (XX) se desenvolvem como fêmeas, e indivíduos herdando apenas um cromossomo sexual (X0) tornam-se machos. Frequentemente, os cromossomos sexuais ainda não foram descritos, pois ou fundiram-se com demais cromossomos ou a diferenciação sexual se dá por efeito de um único gene. Algumas espécies exibem sistemas complexos de diversos cromossomos sexuais distintos. Outras formas de determinação sexual nos insetos incluem haplodiploidia e, mais raramente hermafroditismo. No sistema de haplodiploidia, os machos da prole possuem apenas uma cópia dos conjuntos de cromossomos herdados (1n). O sistema de haplodiploidia mais comum (chamado de arrenotoquia) é bem representado nos Himenópteros (abelhas, formigas e vespas), onde os indivíduos machos haplóides surgem de ovos não fecundados. Desta maneira, a haplodiploidia por arrenotoquia representa também uma forma de reprodução assexuada. Outras formas de reprodução assexuada são menos comuns, como a poliembrionia observada em algumas espécies parasitas, onde dois ou mais embriões são obtidos por subdivisão em um ovo fertilizado. Alguns organismos endosimbiontes, como por exemplo a bactéria intracelular Wolbachia, podem afetar as proporções sexuais de diversas espécies de insetos.

A grande maioria dos insetos nascem a partir de ovos depositados por sua genitora em locais propícios ao seu desenvolvimento (por exemplo, sobre plantas ou na proximidade de nutrientes) — o que os classifica como animais ovíparos. Entretanto, existem certas espécies de insetos (como a barata Blatella germanica) em que a cria nasce imediatamente após a postura dos ovos, o que classifica a tais como sendo ovovivíparos. Também existem algumas espécies que são consideradas vivíparas, como é frequente nos pulgões, onde os insetos recém-nascidos saem dos ovos ainda dentro do corpo da mãe.

Metamorfose

Ver artigo principal: Metamorfose

A metamorfose nos insetos é um processo biológico de desenvolvimento pela qual as espécies crescem e mudam de forma. Existem duas formas básicas de metamorfose: a metamorfose completa e a metamorfose incompleta.

Metamorfose completa

Ver artigo principal: Holometábolo

A maioria dos insetos grandes têm um ciclo de vida típico que se inicia num ovo, que origina uma larva que se alimenta, ocasionando ecdises (ou trocas de pele) onde cresce, transformando-se em pupa (ou casulo) e em seguida, surge como um inseto adulto que se parece muito diferente da larva original. Esses insetos são frequentemente chamados de Holometábolos, o que significa que passam por uma completa (holo = total) mudança (metábolos = mudança). Estes incluem os Himenópteros, os Coleópteros, os Dípteros, etc..

Metamorfose incompleta

Ver artigo principal: Hemimetábolo

Aqueles insetos que nos estágios imaturos têm formas semelhantes aos adultos (com exceção das asas) são chamados de Hemimetábolos, significando que eles sofrem uma mudança parcial ou simplesmente incompleta (hemi = parcial). Durante a fase em que tais insetos ainda não atingiram a sua maturidade, recebem o nome de ninfas. São representantes deste tipo de metamorfose: os Himípteros, os Blatódeos, as Odonatas, etc..

Fotografias do processo de metamorfose incompleta de uma libélula.

Biologia

Apicultura, tacuinum sanitatis casanatensis (Século 14)

Os insetos foram o único grupo de invertebrados que desenvolveu a capacidade de voar, o que teve um importante fundamental no seu sucesso ecológico. A impressionante capacidade de dispersão destes animais os permitiu colonizar os mais diversos habitats ao longo de sua história evolutiva.

Muitos insetos possuem órgãos dos sentidos muito refinados; por exemplo, as abelhas podem ver a luz ultravioleta e os machos das falenas têm um forte olfacto que lhes permite detectar as feromonas de fêmeas a quilómetros de distância.

Os insetos jovens, depois de saírem dos ovos, sofrem uma série de mudas ou ecdises a fim de poderem crescer – uma vez que o exosqueleto não lhes permite crescer sem o mudarem. Nas espécies que apresentam metamorfose incompleta, os juvenis, chamados ninfas, não possuem asas, e são basicamente iguais aos adultos na forma do corpo; na metamorfose completa, característica dos Endopterigota, a eclosão do ovo produz uma larva, geralmente em forma de verme (a lagarta) que, depois de crescer, se transforma numa pupa que, muitas vezes, se encerra num casulo, ou numa crisálida, que muda consideravelmente de forma, antes de emergir como adulto.

Em alguns insetos, o voo depende muito da turbulência atmosférica, mas nos mais “primitivos” está baseado em músculos que fazem bater as asas. Em outras espécies mais “avançadas”, do grupo Neoptera, as asas podem ser dobradas sobre o dorso, e quando em uso são acionadas por uma ação indireta de músculos que atuam sobre a parede do tórax. Estes músculos contraem-se quando se encontram distendidos, sem necessitarem de impulsos nervosos, permitindo ao animal bater as asas muito mais rapidamente.

Algumas espécies de insetos, como as formigas e as abelhas, vivem em sociedades tão bem organizadas que são por vezes consideradas superorganismos.

O papel dos insetos no meio ambiente e na sociedade humana

Ver artigos principais: Insetos na sociedade e Declínio das populações de insetos

Dada a abundância dos insetos encontrados em quase todas regiões do planeta, quase todo ser humano entra em contato com estes animais diversas vezes ao longo da vida. Ao longo da história, o fascínio por alguns grupos de insetos se mostra evidente em diversas culturas, mais notavelmente dentre os egípcios, que idolatravam besouros escaravelhos e se ornamentavam com outros besouros. Os gregos também apresentavam uma identidade cultural forte com insetos tanto na mitologia grega como na fabricação de peças ornamentais. Exemplos de outras culturas abundam, como os chineses, tribos aborígenes, japoneses, e simbolismos recorrentes durante a Idade Média. Os ciclos de vida de diversas variedades de insetos foram vistas como representantes da imortalidade das almas e da ressurreição, como dentre as cigarras, as mariposas, besouros e libélulas.

Borboleta visitando uma flor.

Produção de seda (sericultura). Nesta imagem, os casulos de bicho-da-seda são vistos abaixo. O consumo de produtos derivados dos insetos (e/ou dos próprios insetos) é denominado antropoentomofagia.

Gafanhotos fritos. O consumo alimentar de insetos na nutrição humana é denominado entomofagia.

Entretanto, com o aumento das cidades, e a crescente migração humana para os centros urbanos, o contato dos humanos com insetos tem ficado cada vez mais restrito em frequência e diversidade. O fenômeno da urbanização acompanhado da expansão da agricultura em larga escala tem contribuído globalmente para a visão negativa sobre insetos, sendo vistos como pragas a serem eliminadas. Muitos insetos são considerados daninhos porque transmitem doenças (mosquitos, moscas), danificam construções (térmitas) ou destroem colheitas (gafanhotos, gorgulhos) e muitos entomologistas economistas ou agrônomos se preocupam com várias formas de lutar contra eles, por vezes usando insecticidas mas, cada vez mais, investigando métodos de biocontrole.

Apesar destes insetos prejudiciais terem mais atenção, a maioria das espécies é benéfica para o homem ou para o meio ambiente. Muitos ajudam na polinização das plantas (como as vespas, abelhas e borboletas) e evoluíram em conjunto com elas – a polinização é uma espécie de simbiose que dá às plantas a capacidade de se reproduzirem com mais eficiência, enquanto que os polinizadores ficam com o néctar e pólen. De fato, o declínio das populações de insetos polinizadores constitui um sério problema ambiental e há muitas espécies de insetos que são criados para esse fim perto de campos agrícolas.

Alguns insetos também produzem substâncias úteis para o homem, como o mel, a cera, a laca e a seda. As abelhas e os bichos-da-seda têm sido criados pelo homem há milhares de anos e pode dizer-se que a seda afetou a história da humanidade, através do estabelecimento de relações entre a China e o resto do mundo. Em alguns lugares do mundo, os insetos são usados na alimentação humana, enquanto que noutros são considerados tabu.

As larvas da mosca doméstica eram usadas para tratar feridas gangrenadas, uma vez que elas apenas consomem carne morta e este tipo de tratamento está a ganhar terreno actualmente em muitos hospitais.^{[carece de fontes]}

Além disso, muitos insetos, especialmente os escaravelhos, são detritívoros, alimentando-se de animais e plantas mortas, contribuindo assim para a remineralização dos produtos orgânicos. Também, há escaravelhos que se utilizam de excrementos na alimentação. Ao realizar o transporte e enterrio dos excrementos que se utilizam, acarretam a aceleração do processo de ciclagem dos nutrientes, além de promoverem a remoção e a reentrada de matéria orgânica no solo, consequentemente, melhoram a aeração do solo, tornando-o mais fértil.

Embora a maior parte das pessoas não saiba, provavelmente a maior utilidade dos insetos é que muitos deles são insectívoros, ou seja, alimentam-se de outros insetos, ajudando a manter o seu equilíbrio na natureza. Para qualquer espécie de insecto daninha existe uma espécie de vespa que é, ou parasitoide ou predadora dela.^{[carece de fontes]} Por essa razão, o uso de inseticidas pode ter o efeito contrário ao desejado, uma vez que matam, não só os insetos que se pretendem eliminar, mas também os seus inimigos.

Taxonomia

Existem divergências entre os diversos autores a respeito da classificação dos insetos. Portanto, esta pode se apresentar ligeiramente diferente de acordo com a fonte consultada.

Subclasse Apterygota

• Archaeognatha
• Thysanura - tra�a (Br), lepisma (Pt)

Subclasse Pterygota

• Infraclasse Palaeoptera
  • Palaeodictyoptera - extinta
  • Ephemeroptera (ef�meras)
  • Odonata (libelinhas, lib�lula, donzelinha)
• Infraclasse Neoptera
  • Superordem Orthopterodea
    • Blattodea (baratas e cupins)
    • Mantodea (louva-a-deus)
    • Zoraptera
    • Grylloblattodea
    • Dermaptera
    • Plecoptera
    • Orthoptera (gafanhotos, grilos, esperanças, paquinhas)
    • Phasmatodea (bichos-pau, timemas)
    • Embioptera (embiídeos)
    • Mantophasmatodea
  • Superordem Hemipterodea
    • Psocoptera
    • Phthiraptera (piolhos)
    • Hemiptera (percevejos, cigarras, cochonilhas, pulgões, filoxeras, moscas-brancas)
    • Thysanoptera (trips ou tripes)
  • Superordem Endopterygota
    • Miomoptera - extinta
    • Megaloptera
    • Raphidioptera
    • Neuroptera (formiga-leão)
    • Coleoptera (besouros, escaravelhos, joaninhas, gorgulhos etc.)
    • Strepsiptera
    • Mecoptera (moscas-escorpião)
    • Siphonaptera (pulgas, bicho-de-pé)
    • Protodiptera - extinta
    • Diptera (moscas e mosquitos)
    • Trichoptera
    • Lepidoptera (borboletas, mariposas)
    • Hymenoptera (formigas, abelhas, vespas etc.)

Bibliografia

• Hird, Vicki. Rebugging the Planet: The Remarkable Things that Insects (and Other Invertebrates) Do – And Why We Need to Love Them More. Chelsea Green Publishing, 2021.
• Milman, Oliver. The Insect Crisis: The Fall of the Tiny Empires That Run the World. Norton & Company, 2022.
• VANIN, S. A. Filogenia e Classificação. In: RAFAEL, J. A. et al. Insetos do Brasil: Diversidade e Taxonomia. Ribeirão Preto: Holos, Editora, 2012. p. 81-110.

Ligações externas

• Wikiquote
• Wikcionário
• Wikispecies

• Tree of Life Project– Insecta
• Insect pictures -- from Webster's 1911
• Site geral sobre os insetos
• ESALQ Entomological Museum (USP Brazil - english/português)
• Site sobre Insetos da University of British Columbia - em inglês
• Insect Evolution - em inglês
• Site da UFRRJ: Insetos do Brasil (Obra de Ângelo Moreira da Costa Lima, disponível em PDF)