Placentalia
| Placentarios | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Cretácico-Reciente | ||
 Mam�feros placentarios. En el sentido de las agujas del reloj: elefante africano, zorro rojo, pica americana y oso hormiguero gigante. | ||
| Taxonom�a | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Subfilo: | Vertebrata | |
| Clase: | Mammalia | |
| Subclase: | Theria | |
| Infraclase: |
Placentalia Owen, 1837 | |
| Magn�rdenes[1] | ||
| ||
Los placentarios (Placentalia) son una infraclase de mam�feros que se caracterizan porque las cr�as son retenidas en el �tero materno durante largo tiempo donde son alimentadas por una placenta alantoica.[2] Actualmente se conocen m�s de cinco mil cien especies.
Los placentarios se originaron durante el Cret�cico entre 135-120 millones de a�os, por lo que tuvieron que haber convivido un tiempo con los dinosaurios. Tras la extinci�n masiva del Cret�cico-Pale�geno, tuvieron una gran diversificaci�n y hoy en d�a constituyen los vertebrados terrestres dominantes.[3][4][5]
Los mam�feros placentarios muestran una asombrosa diversidad en cuanto a su morfolog�a, cariotipo y genoma, rivalizando o superando a cualquier otro clado de vertebrados vivos.[6]
Los placentarios pertenecen a Eutheria el cual es un clado que incluye a los placentarios y todos los mam�feros m�s estrechamente emparentados con los placentarios que con los marsupiales (Metatheria). Los clados fueron propuestos por Thomas Huxley en 1880 para abarcar grupos m�s amplio de placentarios y marsupiales, pero ambos t�rminos no se convirtieron en sin�nimo.[7] El f�sil euteriano m�s antiguo es Juramaia un peque�o mam�fero insect�voro que vivi� durante el Jur�sico Superior hace 160 millones de a�os, puede interpretarse como un antepasado de los placentarios.
Caracter�sticas
[editar]Los placentarios son mam�feros viv�paros en los que el embri�n se desarrolla dentro del �tero materno durante largo tiempo, en donde es alimentado por una placenta alantoica. No existe en ellos una bolsa marsupial ni hay tampoco huesos epip�bicos.
En el cr�neo existe generalmente un orificio �ptico separado y faltan los orificios palatales; el �ngulo de la mand�bula no se repliega hacia adentro. El hueso timp�nico puede ser anular o formar una ampolla en el alisfenoides. La f�rmula dentaria es 3�1�4�3 en ambas mand�bulas, o una reducci�n de la misma. Presentan dos denticiones distintas a lo largo de su vida, una en la fase infantil (dientes de leche) y otra en la adulta.
El enc�falo tiene grandes hemisferios cerebrales conectados por un cuerpo calloso.
No existe cloaca.
Los insect�voros primitivos pose�an probablemente la mayor�a de estas caracter�sticas, as� como otras que eran comunes a todos los mam�feros primitivos, como el peque�o tama�o, las patas cortas con pies plant�grados provistos de cinco dedos, la cara alargada y el cr�neo tubular que encierra un cerebro peque�o.[2]
Los descendientes de estos mam�feros primitivos sufrieron cambios en dichas caracter�sticas; tales cambios ocurrieron al menos en algunos miembros de todas las l�neas evolutivas posteriores.
Tama�o
[editar]Muchos placentarios aumentaron de tama�o, lo que parece estar relacionado con la posesi�n de un cerebro grande que pueda almacenar mucha informaci�n a lo largo de la vida del animal, y permite una larga vida y una reproducci�n lenta (estrategia K).[2] Esto introduce nuevos problemas como la obtenci�n de una cantidad suficiente de alimento.
Patas
[editar]Las patas se alargaron y se especializaron para diversos tipos de locomoci�n, casi siempre levantado el tal�n del suelo y pasando de la marcha plant�grada a la digit�grada. Paralelamente, el n�mero de dedos se redujo. Por otra parte, diversas l�neas evolutivas se hicieron acu�ticas, con transformaci�n de las extremidades anteriores en aletas, a menudo acompa�ado de polifalangia (aumento del n�mero de falanges).
Dientes
[editar]El n�mero de diente se ha reducido varias veces, e incluso ha llegado a desaparecer (xenartros), y su forma se especializ�, generalmente adicionando c�spides y fusion�ndolas para formar resaltes trituradores longitudinales o transversales en los herb�voros o l�minas cortantes en los carn�voros.
Cerebro
[editar]El enc�falo de los mam�feros primitivos era semejante al de los reptiles; en las formas m�s avanzadas se observa un creciente desarrollo de las regiones no olfativas del c�rtex, un aumento de los l�bulos frontales y otros cambios relacionados con un comportamiento m�s elaborado y con una mejor memoria.
Historia evolutiva
[editar]El momento de los eventos de especiaci�n que dieron lugar a todos los mam�feros placentarios vivos sigue siendo motivo de controversia. Con el objetivo de abordar esta cuesti�n, Nicole M. Foley y colaboradores realizaron un exhaustivo an�lisis filogen�tico a trav�s de una alineaci�n jer�rquica de doscientos cuarenta y un conjuntos de genomas de mam�feros placentarios, abordando limitaciones previas asociadas a un muestreo gen�mico acotado entre especies. Emplearon tres versiones de alineaci�n, referenciadas en humanos, perros y un ancestro com�n. Como resultado, se gener� un �rbol filogen�tico robusto.[6]
Los f�siles m�s antiguos datan del Cret�cico Superior, durante este periodo los placentarios eran insect�voros. Sin embargo, se cree que el m�s reciente antepasado com�n entre placentarios vivi� entre 120-135 millones de a�os.
A finales del Cret�cico y durante el Paleoceno el tronco placentario originario se estaba ramificando r�pidamente; algunos pueden ya incluirse entre los carn�voros, primates y ungulados, pero son muy diferentes de las formas actuales de dichos grupos y todos ellos pudieron derivar de un antepasado insect�voro.
En el Eoceno la mayor�a de los �rdenes actuales estaban ya bien establecidos. El principal per�odo de expansi�n de los mam�feros se produjo, pues, a comienzos del Cenozoico y, actualmente, puede considerarse que el grupo est� en declive; excepto los murci�lagos, los roedores, los lagomorfos y los cetartiod�ctilos, los restantes �rdenes tienen un n�mero escaso de especies vivas.[2]
En definitiva, la diversificaci�n de mam�feros placentarios ocurri� a nivel supraordinal durante el Cret�cico, con escasa discordancia filogen�mica atribuible a la especiaci�n alop�trica, impulsada por la fragmentaci�n continental, el aumento del nivel del mar y el consecuente aislamiento geogr�fico de las especies en �reas separadas. En el Pale�geno, concretamente en el Paleoceno temprano tras el evento de extinci�n masiva Cret�cico-Pale�geno (K-Pg), se evidenci� una diversificaci�n intraordinal con una mayor discordancia filogen�mica. Este fen�meno puede asociarse a la r�pida formaci�n de tierras, sugiriendo especiaci�n con flujo interg�nico y una clasificaci�n incompleta de linajes.[6]
Las primeras ramificaciones en Atlantogenata y Boreoeutheria tuvieron lugar en el Cret�cico, hace 94 Ma y 96 Ma, respectivamente. Estos eventos coinciden con la separaci�n geogr�fica de �frica de Am�rica del Sur y partes de Laurasia. Las divergencias entre �rdenes dentro de Laurasiatheria ocurrieron entre 81,6 y 73,6 Ma, coincidiendo con el apogeo de la fragmentaci�n terrestre durante el Cret�cico debido a niveles elevados del mar. El origen de Euarchontoglires se remonta hace 80,7 millones de a�os, seguido por la radiaci�n afrotheriana, que comenz� hace 73 Ma.[6]
Filogenia
[editar]Esta es la filogenia seg�n los resultados biomoleculares (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de los meridiungulados Toxodon y Macrauchenia):[8][9][10][11][12][13][14]
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Estudio de la filogenia placentaria moderna
[editar]M. Foley y colaboradores, con el fin de proporcionar una visión más completa y detallada de la evolución de los mamíferos placentarios a lo largo las eras emplearon dos enfoques clave: filogenias coalescentes y de concatenación de todo el genoma. La filogenia coalescente se centra en el análisis de la historia evolutiva de alelos individuales y cómo convergen hacia un ancestro común, mientras que la de concatenación, se basa en la comparación de caracteres homólogos para inferir la relación evolutiva entre especies.[6]
En sus múltiples investigaciones se centraron en:
- La evaluación del impacto de la selección natural por medio del análisis de polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) con un espaciado de 1 kb, para minimizar los efectos de la recombinación. Como resultado, se obtuvo un árbol robusto en el que se respaldaron los clados supraordinales como Euarchonta, Glires, Scrotifera, Fereuungulata y Zooamata. Debido a la ausencia de grupos externos no placentarios en la alineación, se asumió que la posición de la raíz estaba entre Atlantogenata y Boreoeutheria, aunque sigue siendo una cuestión abierta. Además, un muestreo limitado dentro de Afrotheria resultó en una discordancia filogenética en este clado, por lo que el muestreo genómico de la biodiversidad afrotheriana debería ser prioritario en futuros estudios. [6]
- Estudios de la filogenia placentaria mediante eliminaciones de más de diez pares de bases (pb), para proporcionar una evaluación independiente de los resultados basados en la reconstrucción de árboles. Todos los análisis convergieron en un árbol resuelto dentro de Boreoeutheria, con baja discordancia entre los nodos basales de Laurasiatheria y Euarchontoglires. Este enfoque refuerza la robustez de la filogenia propuesta, ya que las eliminaciones respaldan estadísticamente todas las relaciones supraordinales propuestas.[6]
- Distribución de la señal filogenómica supraordinal. En este estudio se abordaron las limitaciones de los métodos coalescentes y de concatenación al excluir el flujo de genes interespecíficos, en el que se ha podido establecer una clasificación del linaje incompleta. Para ello se generaron árboles de locus, mediante el uso de TreeHouseExplorer, empleando tanto muestras de tres autosomas (Chr1, Chr21 y Chr22) y el cromosoma X, así como regiones de alto/bajo contenido en GC, que es indicativo de una alta tasa de recombinación. Debido a que los segmentos genómicos en Chr21 y Chr22 se encuentran próximos a los telómeros y en cromosomas pequeños en la mayoría de los cariotipos de mamíferos placentarios, indicando una alta tasa histórica de recombinación meiótica y generando posibles conflictos en el árbol. En cambio, el cromosoma X al mostrar un punto de recombinación conservado, se esperaba una señal consistente en los árboles filogenéticos de especies en diversos clados.[6]
- La hipótesis de que la fragmentación continental y los cambios en el nivel del mar desempeñaron un papel fundamental en la diversificación supraordinal de los mamíferos placentarios. Según esta hipótesis, genéticamente respaldada, el origen de los mamíferos placentarios se sitúa hace aproximadamente 102 Ma. Anteriormente surgieron otras hipótesis incapaces de explicar el patrón biogeográfico jerárquico de los cuatro clados supraordinales. Para respaldar y confirmar esta teoría se emplearon calibraciones fósiles para 65 taxones de mamíferos placentarios.[6]
Cabe destacar que, en contraste con la diversificación de linajes bien resueltos en el Cretácico, los eventos de ramificación cenozoica mostraron niveles más altos de discordancia filogenómica, sugerida por tamaños de población más grandes y una continuidad geográfica mayor.[6]
Véase también
[editar]Referencias
[editar]- ↑ Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M., eds. (2005). Mammal Species of the World (en inglés) (3ª edición). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.). ISBN 978-0-8018-8221-0.
- ↑ a b c d Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
- ↑ dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, R.J.; Donoghue, P.C.J.; Yang, Z. (2012). «Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny». Proceedings of the Royal Society B 279 (1742): 3491-3500. PMC 3396900. PMID 22628470. doi:10.1098/rspb.2012.0683.
- ↑ Nishihara, H.; Maruyama, S.; Okada, N. (2009). «Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals». Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (13): 5235-5240. PMC 2655268. PMID 19286970. doi:10.1073/pnas.0809297106.
- ↑ Springer, Mark S.; Murphy, William J.; Eizirik, Eduardo; O'Brien, Stephen J. (2003). «Placental mammal diversification and the Cretaceous–Tertiary boundary». Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (3): 1056-1061. PMC 298725. PMID 12552136. doi:10.1073/pnas.0334222100.
- ↑ a b c d e f g h i j k Foley, Nicole M.; Mason, Victor C.; Harris, Andrew J.; Bredemeyer, Kevin R.; Damas, Joana; Lewin, Harris A.; Eizirik, Eduardo; Gatesy, John et al. (28 de abril de 2023). «A genomic timescale for placental mammal evolution». Science (en inglés) 380 (6643). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.abl8189. Consultado el 27 de diciembre de 2023.
- ↑ Eutheria (Placental Mammals) by J David Archibald, San Diego State University, San Diego, California, USA. PDF file from sdsu.edu
- ↑ Kriegs, J.O., Churakov, G., Kiefmann, M., et al (2006) Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals PLoS Biol 4 (4): e91 Documento pdf.
- ↑ Murphy, W.J., Eizirik, E., Springer, M.S et al. (2001) Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics Science Vol. 294
- ↑ Wildman DE, Uddin M, Opazo JC, et al (2007). "Genomics, biogeography, and the diversification of placental mammals". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (36): 14395–400. PMID 17728403. http://www.pnas.org/content/104/36/14395.full.
- ↑ Schneider A, Cannarozzi GM (2009). "Support Patterns from Different Outgroups Provide a Strong Phylogenetic Signal". Mol. Biol. Evol.. doi:10.1093/molbev/msp034. PMID 19240194.
- ↑ Esselstyn, Jacob A.; Oliveros, Carl H.; Swanson, Mark T.; Faircloth, Brant C. (26 de agosto de 2017). «Investigating Difficult Nodes in the Placental Mammal Tree with Expanded Taxon Sampling and Thousands of Ultraconserved Elements». Genome Biology and Evolution 9 (9): 2308-2321. PMC 5604124. PMID 28934378. doi:10.1093/gbe/evx168.
- ↑ Evolutionary Models for the Diversification of Placental Mammals Across the KPg Boundary Frontiers in genetics.
- ↑ Welker, Frido; Collins, Matthew J.; Thomas, Jessica A.; Wadsley, Marc; Brace, Selina; Cappellini, Enrico; Turvey, Samuel T.; Reguero, Marcelo et al. (18 de marzo de 2015). «Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin/'s South American ungulates». Nature 522: 81-84. ISSN 1476-4687. PMID 25799987. doi:10.1038/nature14249. Consultado el 30 de abril de 2015.
Enlaces externos
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