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Besouro

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 Nota: Para outros significados, veja Besouro (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaColeoptera
Em sentido horário, do canto superior esquerdo: Lamprima aurata fêmea, besouro rinoceronte (Megasoma sp.), Rhinotia hemistictus, Chondropyga dorsalis, Amblytelus sp..
Em sentido horário, do canto superior esquerdo: Lamprima aurata fêmea, besouro rinoceronte (Megasoma sp.), Rhinotia hemistictus, Chondropyga dorsalis, Amblytelus sp..
O besouro Titanus giganteus, de habitat amazônico e outrora raro em coleções. Embora esta espécie tenha a reputação de ser o maior inseto do mundo e o maior besouro conhecido, sendo relatados espécimes com talvez até 20 ou 23 centímetros de comprimento, isto é considerado um mito, uma vez que o maior espécime conhecido mede 16.7 centímetros de comprimento (167 milímetros).[1]
O besouro Titanus giganteus, de habitat amazônico e outrora raro em coleções. Embora esta espécie tenha a reputação de ser o maior inseto do mundo e o maior besouro conhecido, sendo relatados espécimes com talvez até 20 ou 23 centímetros de comprimento, isto é considerado um mito, uma vez que o maior espécime conhecido mede 16.7 centímetros de comprimento (167 milímetros).[1]
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Classe: Insecta
Subclasse: Pterygota
Infraclasse: Neoptera
Superordem: Neuropterida
Ordem: Coleoptera
Linnaeus, 1758
Sub-ordens

Os coleópteros (Coleoptera) compõem uma ordem muito diversa de insetos, entre os quais os mais populares são os besouros e as joaninhas. No entanto, essa ordem compreende também escaravelhos, gorgulhos entre outros. “Coleoptera” é uma palavra de origem grega, unindo koleos (estojo) e pteron (asas) que, em tradução livre, significa ‘estojo de asa’. Esse nome é explicado através da morfologia desses animais: o par de asas anteriores (externo) é esclerotizado[2] e funciona como uma capa rígida, conhecida como élitro, visando proteção. O outro par de asas, posteriores e internas às asas rígidas, é mais delicado, membranoso, e serve para voar.

A ordem Coleoptera possui o maior número de espécies dentre todos os seres vivos — em torno de 350 mil[3] — sendo portanto o grupo animal que possui maior diversidade. Coleópteros estão presentes em uma imensa variedade de habitats todos os ambientes da Terra, à exceção do oceano, onde têm presença mínima, embora eles ocorram em muitos litorais.[4] Uma característica que teria contribuído para o sucesso da ordem seriam os élitros (ver seção morfologia), protegendo o par de asas com função de voo quando este não está em uso, e permitindo que estes animais ocupassem, como citado, os mais diversos ambientes.[4]

Além da megadiversidade, a ordem Coleoptera apresenta grande variedade morfológica a depender do modo de vida de cada espécie.

Serra-pau fêmea, Batus barbicornis

Os coleópteros são holometábolos, então a estrutura corpórea varia a depender da fase de vida que se é observada. As larvas de Coleoptera variam consideravelmente em forma e tamanho em diferentes famílias. Os adultos possuem uma morfologia comum, que inclui elementos encontrados em outras ordens de Insecta, como o exoesqueleto de quitina, dois pares de asas e um par de antenas, e também a divisão do corpo em 3 partes: cabeça, tórax e abdome.

A cabeça é altamente esclerotizada, pode ou não apresentar olhos compostos (raramente apresentam ocelos) e com as peças bucais mandibuladas do tipo mastigador, geralmente opostas e movendo-se no plano horizontal (raramente sugadoras ou reduzidas). Em muitos táxons, a região frontal é alongada e configura uma espécie de “bico”, chamada rostro, no qual nas pontas mais terminais estão localizadas as peças bucais.

Vaga-lume, Cladodes sp., Lampyridae

As antenas dos Coleoptera são apêndices cefálicos, principalmente órgãos quimiorreceptores, que possuem diferentes estruturas sensoriais, sendo as mais comuns cerdas. Além da função sensorial, alguns grupos podem utilizá-las para quebrar a tensão superficial da água (Hydrophilidae aquáticos), para corte (Melyridae, Meloidae) ou até para combate (Laemophloeidae, Lucanidae). As antenas de Coleoptera têm apenas três segmentos verdadeiros: escapo, pedicelo e flagelo. Entretanto, os segmentos antenais, conhecidos como antenômeros, normalmente são 11; esse número pode variar a depender do táxon analisado, assim como a própria morfologia da antena varia bastante dentro do grupo.

Asas membranosas abaixo do élitro
Perna anterior de Scaritinae

Já no tórax, os coleópteros possuem geralmente protórax bem desenvolvido e livre, articulando-se separadamente do meso e metatórax; esses últimos se apresentam fundidos, e essa estrutura é denominada pterotórax. Ainda assim, esses segmentos são tratados separadamente, a fim de que o entendimento de suas respectivas asas seja facilitado. O metatórax é bem desenvolvido, por estar conectado às asas metatorácicas, enquanto o mesotórax é mais reduzido. As pernas, que são apêndices torácicos, geralmente têm perfil de adaptação para corrida mas podem estar modificados para escavação (Scarabaeidae, muitos Tenebrionidae), fazer túneis em madeira (Bostrichidae, Scolytinae e Platypodinae: Curculionidae), nadar (Dytiscidae, Gyrinidae) ou saltar (Eucinetidae, Alticini: Chrysomelidae). A estrutura da perna é subdividida em coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso, sendo esses últimos a parte mais terminal.  A forma e o grau de separação das coxas e o número de tarsômeros são caracteres de importância taxonômica. No tórax existem também dois pares de asas, que estão localizadas em partes distintas nele: o par de asas mesotorácicas (anterior) altamente esclerotizadas e endurecidas (élitro) que não auxiliam no do voo mas conferem proteção ativa e passiva, e o par metatorácico (posterior) geralmente presente, que em repouso permanece dobrado embaixo do élitro, sendo frágil e membranoso e o par responsável pelo voo. O élitro é um caráter exclusivo de Coleoptera que confere proteção às asas posteriores, tórax e abdômen. No macho, o abdômen normalmente tem 10 segmentos, sendo o décimo normalmente reduzido ou fundido ao nono e nas fêmeas o abdômen costuma a ter 9 segmentos, sendo o nono o segmento genital.

Quando adulto, podem atingir diferentes tamanhos a depender da família. Das linhagens viventes, a espécie Dynastes hercules pode chegar até 16 cm em tamanho e quase atingir as dimensões de Titanus giganteus (16.7 cm), considerado o maior exemplar da ordem. Em contrapartida, os indivíduos da família Ptiliidae são os menores coleópteros já encontrados, com cerca de 0,5 mm ou menos.

Anatomia interna[6]

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Diagrama da anatomia interna de um besouro.
Diagrama da anatomia interna de um besouro.

Ao contrário de outros invertebrados e, ainda, vertebrados, os insetos não apresentam musculatura lisa - somente estriada. Miofibrilas contráteis se seguem ao longo dessas fibras, e esse conjunto é arranjado em lâminas ou cilindros. Suas respostas a estímulos nervosos podem ser tanto sincrônicas, demonstrando somente um ciclo de contração por impulso recebido, quanto assincrônicas, com mais de um ciclo de contração por impulso; a musculatura assincrônica está envolvida, por exemplo, no voo. A musculatura se fixa ao exoesqueleto por meio de apódemas, pontos de fusão entre esses tecidos em que a endocutícula é reforçada. Podem estar associados a resilina para promover elasticidade, o que assemelha essas estruturas aos tendões de vertebrados. O voo de Neoptera, onde Coleoptera está incluído, é indireto, o que significa que a movimentação das asas é consequência da movimentação da cutícula onde ela está fixada e não há musculatura diretamente ligada a essas estruturas.

Sistema nervoso

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O sistema nervoso é integrador tanto de informações sensoriais externas quanto de fisiológicas internas. Os corpos celulares de interneurônios e neurônios motores estão agregados com fibras que aproximam centros nervosos chamados de gânglios. O Sistema Nervoso Central consiste nesses gânglios unidos por conectivos, que são cordões nervosos longitudinais. Na cabeça, os gânglios são fundidos e formam duas grandes estruturas: o cérebro e o gânglio subesofágico. A sequência de gânglios torácicos e abdominais formam um cordão nervoso ventral. O Sistema Nervoso Perif�rico � composto por neur�nios que irradiam desse cord�o para o resto do corpo.

Sistema end�crino

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Os horm�nios s�o primariamente produzidos por centros neuronais, neuroglandulares ou glandulares, mas produ��o secund�ria tamb�m pode ocorrer em tecidos espec�ficos, como ov�rios. C�lulas neurosecretoras s�o neur�nios modificados, encontrados por todo o corpo do cole�ptero, mas principalmente no seu c�rebro. S�o as principais produtoras de horm�nios, excetuando-se alguns ecdisoesteroides (indutores de ecdise) e horm�nios juvenis. As corpora cardiaca s�o pares de corpos neuroglandulares; um em cada lado da aorta e atr�s do c�rebro. Al�m de produzirem horm�nios elas tamb�m estocam e liberam os provenientes de outras c�lulas neurosecretoras. Gl�ndulas protor�cicas tamb�m est�o organizadas em pares, normalmente no t�rax ou atr�s da cabe�a. Elas secretam ecdisoesteroides, que desencadeiam o processo de muda. Corpora allata, por sua vez, tamb�m est�o em pares, mas s�o derivadas do epit�lio, e est�o localizadas nas laterais do intestino anterior; podem estar fundidas.

Sistema circulat�rio

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A hemolinfa circula livremente na hemocele, e sua circula��o � dada pela contra��o das partes do corpo, principalmente movimentos perist�lticos do vaso dorsal; parte dele pode ser chamada de cora��o. Essa hemolinfa n�o entra em contato direto com as c�lulas porque �rg�os internos e a epiderme est�o revestidos pela membrana basal. Esse sistema aberto n�o apresenta muitos vasos que conduzam esse fluido, em contraste com os sistemas fechados normalmente encontrados em vertebrados. Os ap�ndices podem apresentar, em sua base, �rg�os puls�teis acess�rios que funcionam como bombas para facilitar a circula��o.

Sistema traqueal

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A obten��o de oxig�nio � feita quando esse g�s atravessa os espir�culos e preenche as traqueias, tubos internos que se ramificam ao longo do corpo e cujas termina��es contatam �rg�os internos e tecidos; essas termina��es s�o muito numerosas em tecidos com alta demanda de oxig�nio. No abdome, geralmente h� um par de espir�culos por segmento, um posicionado de cada lado do besouro. Espir�culos podem ter um �trio com uma valva, o que confere possibilidade de abertura e fechamento desse orif�cio. Traqueias s�o invagina��es da epiderme e, portanto, tamb�m s�o envolvidas por cut�cula. Ten�dias, espessamentos espiralados dessa cut�cula traqueal, s�o respons�veis por permitir a flexibilidade da traqueia, mas impedir compress�o e, consequente, que colapsem.

Sistema digest�rio

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O intestino de insetos � dividido em 3 regi�es: anterior (estomodeu), m�dio (mes�ntero), e posterior (proctodeu). O estomodeu � respons�vel pela ingest�o, estoque, esmerilhamento e transporte de alimento ao intestino m�dio, onde enzimas s�o produzidas e nutrientes s�o absorvidos. A massa restante, em conjunto com a urina dos t�bulos de Malpighi, � encaminhada ao intestino posterior, onde ocorre absor��o de �gua, sais e outras mol�culas de interesse antes da elimina��o em forma de fezes (ver se��o sistema excretor). Entre os Coleoptera h� grande variedade de h�bitos alimentares, que costuma ser de s�lidos. Desse modo, suas pe�as bucais s�o majoritariamente, se n�o sempre, mastigadoras. Cada besouro pode apresentar particularidades a respeito do seu sistema digest�rio, que refletem propriedades mec�nicas e de absor��o nutricional dos principais componentes da sua dieta. Part�culas s�lidas podem ser altamente abrasivas, e seus consumidores apresentam um intestino curto, amplo e reto com musculatura bem desenvolvida e prote��o contra essa abras�o, principalmente no intestino m�dio, n�o envolvido por cut�cula. A depender se o alimento � escasso, como para predadores, pode haver c�maras de estoque. Caso seja abundante, como para herb�voros, essas c�maras est�o ausentes.

Sistema excretor

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A excre��o � uni�o de produtos do metabolismo em conjunto com o processo de osmorregula��o, que pode ser entendida como manuten��o da composi��o favor�vel dos fluidos corporais. Suas fun��es s�o primariamente executadas pelos t�bulos de Malpighi, cuja quantidade e localiza��o costuma variar em cole�pteros, e intestino posterior. A posi��o e n�mero deles � vari�vel a depender de esp�cie. Em larvas de Oncideres saga saga, por exemplo, os t�bulos est�o dispostos lateroventralmente em dois grupos de tr�s.[7] Part�culas n�o processadas pelo animal s�o diretamente encaminhadas ao reto e ao �nus.

�rg�os reprodutivos

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p�nis de um Leiodidae (Leptodirus hochenwartii)

O aparelho copulador masculino � denominado de edeago (aedeagus). Consta de tr�s partes: o t�gmen, por sua vez � composto de falobase ou pe�a basal e um par de paramere (l�bulos laterais); o p�nis ou l�bulo m�dio, normalmente envolto no t�gmen; e o endophallus, principalmente membranoso, mas que pode estar armado de esp�culas e, �s vezes de um flagelo (flagellum) largo e esclerotizado. O edeago esta envolto pelo segmento genital (9� segmento abdominal) que desenvolve-se em alguns grupos um largo e estreito esclerito denominado spiculum gastrale.

Habitats e ecologia[3]

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� poss�vel afirmar que a ordem Coleoptera � um dos grupos de animais mais bem-sucedidos. O sucesso de um grupo de seres vivos � mais comumente medido pela quantidade de esp�cies pertencentes ao grupo, e em Coleoptera esse n�mero chega a cerca de 350 mil e corresponde a cerca de 40% dos insetos descritos at� hoje.[3][5]

O sucesso de um grupo de organismos � determinado por dois fatores que influenciam um ao outro: (1) o potencial do grupo de se adaptar a novas condi��es ambientais. (2) o grau de varia��o ambiental poss�vel. Como o sucesso � medido pela quantidade de diferentes esp�cies existentes como resultado direto de evolu��o, as condi��es ambientais a serem consideradas s�o as mudan�as clim�ticas que ocorreram em diferentes partes do mundo em um per�odo de muitas centenas de milhares de anos.

Os animais que constituem a ordem Coleoptera s�o encontrados em quase todos os ambientes, incluindo cidades, ambientes aqu�ticos, costeiros e de desertos. � exce��o est�o lugares de altitudes muito elevadas ou temperaturas muito baixas como os polos. Sua ampla distribui��o pelo globo terrestre � devido a algumas caracter�sticas que permitiram sua sobreviv�ncia em condi��es diversas, algumas delas s�o um par de asas em formato de �litro que protegem o outro par usado para voo e os espir�culos, reduzindo a perda de �gua, o corpo em formato compacto que permite guardar os segmentos das coxas em cavidades e aumento da esclerotiza��o dos tegumentos (ver se��o morfologia). Essas caracter�sticas permitiram os cole�pteros explorassem diferentes nichos como �rvores (folhagem, ramos, tronco ou ra�zes), rochas, ninhos (tanto de vertebrados quanto de insetos sociais), o corpo de frutifica��o de fungos, escombros, �reas de decomposi��o, �gua doce, corais na zona entre mar�s, cavernas, serapilheira, estrume, �reas des�rticas, etc. Podem apresentar adapta��es para a �gua doce no est�gio larval ou durante todo o ciclo de vida.[3][4][8]

Comportamento alimentar[3]

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Besouro do esterco (Circellium bacchus)[9]

A ordem abrange tanto esp�cies que adotam um modo de vida solit�rio quanto esp�cies cujos indiv�duos vivem em conjunto. Com rela��o � alimenta��o, cole�pteros podem ser fit�fagos (alimentam-se de plantas), sapr�fagos (decomp�em mat�ria org�nica), mic�fagos (alimentam-se de fungos), predadores ou parasitas. � mais comum que as esp�cies solit�rias sejam predadoras, como as da fam�lia Carabidae.[3][10]

� poss�vel observar tamb�m em muitas esp�cies que o comportamento alimentar se diferencia entre os diferentes est�gios do ciclo de vida. Esse � o caso do g�nero Apion sp. em que a larva se alimenta da semente de Croton glandulosus, enquanto o indiv�duo adulto se alimenta do n�ctar da flor dessa esp�cie.[4][11]

As duas superfam�lias mais representativas de Coleoptera, Chrysomeloidea e Curculionoidea, que incluem mais de 135 mil esp�cies s�o fit�fagas e est�o intimamente relacionadas com a evolu��o das angiospermas.

Algumas esp�cies de uma ampla variedade de fam�lias desenvolveram rela��es simbi�ticas com insetos sociais, vivendo como inquilinos no ninho destes insetos que podem ser presas ou podem ser influenciados a alimentar o besouro em quest�o. A maioria dos besouros s�o pragas, mas uma parte deles podem beneficiar os humanos se usados no controle de ervas daninhas ou de outros insetos, como na rela��o de preda��o entre joaninhas e pulg�es[12] (ver se��o humanos e besouros).[4]

Reprodu��o e ciclo de vida[3][4][10]

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Cole�pteros s�o holomet�bolos, ou seja, possuem metamorfose completa, inicialmente passando por est�gio larval, posteriormente formando pupa e, por fim, tornando-se um imago (indiv�duo maduro). A evolu��o na forma��o de um est�gio de pupa entre o est�gio de larva e o adulto levou a uma maior especializa��o e, portanto, gerou maior efici�ncia, no ciclo de vida. Essa diferen�a causou, em algumas esp�cies, que diferentes est�gios de vida tivessem h�bitos alimentares diferentes, expandindo seu card�pio alimentar e permitindo que o animal use fontes de alimento que est�o dispon�veis em curtos per�odos de tempo.

Eventualmente, a fun��o principal da larva torna-se acumular reservas metab�licas enquanto a fun��o dos adultos � principalmente se reproduzir e dispersar.

A pupa, al�m de ser um est�gio de transforma��o entre a fase larval e a adulta, tamb�m permite que o indiv�duo resista a condi��es desfavor�veis ao seu desenvolvimento.

Reprodu��o

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Coleoptera copulando.

A maioria das esp�cies � dioica, embora existam esp�cies onde a reprodu��o � por partenog�nese e s� h� f�meas e, ainda, esp�cies que podem se reproduzir tanto de forma dioica quanto por partenog�nese. Apesar disso, partenog�nese � um comportamento extremamente raro nessa ordem.[3][10]

Na reprodu��o dioica, o macho fecunda a f�mea e esta armazena o esperma oriundo da fecunda��o em uma estrutura interna chamada espermateca, at� que seus ovos sejam fertilizados. O n�mero de ovos produzidos pode variar de esp�cie para esp�cie. A ovoviviparidade � observada em algumas esp�cies.[10]

Em alguns casos, os machos podem ter as antenas mais longas da ordem, contando com estruturas especiais para identificar ferom�nios produzidos pelas f�meas, que fazem com que eles sejam atra�dos para a c�pula. Ademais, em besouros, a produ��o de ferom�nios n�o � exclusiva do sexo feminino, podendo ocorrer em ambos os sexos, como � o caso dos indiv�duos da fam�lia Scolytinae.[3]

Al�m dos ferom�nios, existem outros mecanismos que ajudam o macho e a f�mea a se encontrarem para c�pula. Um deles � o est�mulo visual que ocorre em besouros da fam�lia Lampyridae, conhecidos popularmente por vaga-lumes. Nesse grupo, ambos ou sexos ou apenas as f�meas produzem luz em �rg�os bioluminescentes localizados na por��o posterior do abd�men. Em algumas esp�cies, as f�meas emitem luz constantemente para que os machos a localizem e o contato final � feito por vias olfat�rias.[4][13]

Comportamento de corte tamb�m � identificado em algumas esp�cies.[13][14][15]

Foi observado cuidado parental em algumas fam�lias de cole�pteros. Os pertencentes � fam�lia Silphidae, como os besouros da esp�cie Nicrophorus orbicollis, por exemplo, mant�m carca�as de pequenos vertebrados (mais ou menos do tamanho de ratos) como fonte de alimento para seus descendentes. Entretanto, o macho da esp�cie pode abandonar a ninhada muito antes da f�mea.[16]

Ciclo de vida de um Lucanidae.

A formas das larvas podem ter ampla varia��o entre as esp�cies. No entanto, a maior parte delas apresenta uma cabe�a bem desenvolvida e esclerotizada, enquanto os segmentos tor�cicos e abdominais (usualmente 10 segmentos) s�o bem distingu�veis. Pernas tor�cicas podem estar presentes ou ausentes mas pernas abdominais s�o sempre ausentes.

Em algumas fam�lias, como Meloidae, � poss�vel encontrar o processo chamado de hipermetamorfose.

As larvas, ap�s eclodirem e se alimentarem, passam por um processo chamado muda, que consiste em uma troca de cut�cula quando esta se torna pequena. O processo de muda se repete, geralmente, de tr�s a cinco vezes, at� que a cut�cula da larva de �ltimo �nstar se rompe e a larva madura torna-se uma pupa. Em compara��o com a larva, a pupa, que possui ap�ndices e asas em desenvolvimento, assemelha-se um pouco mais ao adulto, que emerge ap�s o est�gio pupal.

O adulto pode apresentar grande varia��o no seu tamanho. A cabe�a pode ser prognata ou hipognata e costuma ser muito esclerotizada e de forma variada. Olhos compostos podem estar ausentes ou presentes e ocelos costumam estar ausentes; se presentes, n�o mais que um par. As antenas e o aparelho bucal apresentam ampla diversidade, embora esse �ltimo costuma ser do tipo mastigador. Em muitas esp�cies, as mand�bulas variam com o sexo, sendo comum serem grandes e ramificadas nos machos. De forma geral, a forma adulta pode ser extremamente variada. Para maiores detalhes, ver se��o morfologia.

Sistem�tica

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Sistem�tica externa

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Cole�pteros est�o inseridos na infraclasse Pterygota, caracterizada primariamente pela presen�a de asas. Dentro dela est�o contidos na subdivis�o Endopterygota, cuja principal caracter�stica � a holometabolia se��o reprodu��o e ciclo de vida). Evid�ncias baseadas na genit�lia feminina e na estrutura ocular posicionam esse grupo como pr�ximo a Neuroptera.

Neoptera
 Eumetabola 

 Paraneoptera

 Endopterygota 

 Outras ordens

 
 Neuropterida 

 Raphidioptera

 

 Megaloptera

 Neuroptera

 Coleopteroida 

 Coleoptera

 Strepsiptera

 Polyneoptera

O posicionamento de Strepsiptera no cladograma � problem�tico. Ainda que larvas de primeiro �nstar dessa ordem sejam similares �s de Coleoptera, an�lises moleculares, assim como o desenvolvimento de seus halteres, posicionam essa ordem como grupo irm�o de Diptera ou at� mesmo distante tanto de Diptera quanto de Coleoptera.[17]

Sistem�tica interna[18]

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A ordem Coleoptera � considerada monofil�tica, contando com sete autapomorfias que ajudam a sustentar essa hip�tese. Elas abrangem caracter�sticas morfoanat�micas que ser�o listadas a seguir:

1. Escleritos expostos estreitamente conectados;

2. Aus�ncia dos meros;

3. Aus�ncia de oito m�sculos tor�cicos;

4. �litros com mecanismos de encaixe no meso e metat�rax;

5. Padr�o caracter�stico de dobramento das asas posteriores (internas ao �litro);

6. Esternito abdominal 1 reduzido;

7. Invagina��o dos segmentos posteriores.

H� quatro subordens dentro de Coleoptera: Adephaga, Archostemata, Myxophaga e Polyphaga, as quais s�o, em geral, entendidas como monofil�ticas, especialmente quando s�o consideradas apenas as esp�cies viventes. No entanto, ainda n�o h� consenso a respeito das rela��es entre as quatro subordens dentro da ordem Coleoptera. Hip�teses consideradas ser�o representadas nos cladogramas a seguir.

Coleoptera 
 

 Adephaga

 

 Myxophaga

 Polyphaga

 Archostemata

Primeira hip�tese, considerando caracter�stica de imaturos e imagos.[19]

Coleoptera
 

Archostemata

Adephaga

 

Myxophaga

Polyphaga

Segunda hip�tese, com base em an�lises do prot�rax.[20]

Coleoptera 
 

 Archostemata

 

 Adephaga

 Myxophaga

 Polyphaga

Terceira hip�tese, com base nas asas membranosas.[21][22]

Humanos e besouros

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Ver artigo principal: Insetos na sociedade

Os Coleoptera ocupam diversos ambientes e nichos ecológicos distintos, logo várias espécies acabam interagindo com o ser humano, seja diretamente ou indiretamente, gerando impactos econômicos e ecológicos.

Alimentação humana

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A entomofagia, ou seja, ingestão de insetos por seres humanos, era uma prática comum nos povos americanos e orientais. Na Venezuela por exemplo, o Rhynchophorus palmarum L. (Coleoptera: Curculionidae) era uma espécie conhecida dos índios americanos pré hispânicos, onde suas larvas fazem parte de pratos de povos Yecuanas e Piaroas.[23] São considerados uma importante fonte de proteína, sendo que possuem a segunda maior quantidade de proteína nos insetos, perdendo apenas para Lepidoptera.[24]

Pestes agrícolas

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Os insetos no geral são responsáveis por perdas mundiais de cerca de 15% na pós colheita, enquanto no Brasil as perdas chegam a 10% de toda a produção, incluindo também ataques de fungos e ácaros.[25] Lasioderma serricorne (Coleoptera: Anobiidae), que ataca principalmente a produção de tabaco, Stegobium paniceum (Coleoptera: Anobiidae) que ataca grãos e temperos e Rhyzopertha dominica (Coleoptera: Bostrichidae), a principal praga pós colheita da produção de trigo são exemplos de algumas pestes agrícolas bem conhecidas.[26]

Entomologia forense

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Entomologia forense é o estudo da relação de insetos com cenas de crime e cadáveres. Os insetos no geral podem ajudar na determinação do intervalo pós morte, movimentação do cadáver e até investigação da causa da morte. Alguns Coleoptera de grande importância forense são os Dermestidae, Cleridae e Trogidae, que são necrófagos e os Staphylinidae e Histeridae, que são predadores e parasitas. Existem também famílias em que os hábitos variam ao longo da vida, tal qual a Silphidae, cujo adulto é onívoro e as larvas são necrófagas.[27]

Referências

  1. BOUCHARD, Patrice (2014). The Book of Beetles. A Lifesize Guide to Six Hundred of Nature's Gems (em inglês). United Kingdom: Ivy Press. p. 545. 656 páginas. ISBN 978-1-78240-049-3 
  2. esclerotizado UFV
  3. a b c d e f g h i j Albertino., Rafael, José (2012). Insetos do Brasil : diversidade e taxonomia. Ribeirão Preto, SP: Holos Editora. ISBN 9788586699726. OCLC 826299601 
  4. a b c d e f g h Cedric., Gillott, (2005). Entomology 3rd ed. Dordrecht: Springer. ISBN 9781402031830. OCLC 262680096 
  5. a b A., Triplehorn, Charles; 1907-1988., Borror, Donald J. (Donald Joyce), (2005). Borror and DeLong's introduction to the study of insects 7th ed. Belmont, CA: Thompson Brooks/Cole. ISBN 0030968356. OCLC 55793895 
  6. a b J., Gullan, P. (2010). The insects : an outline of entomology 4th ed. Chichester, West Sussex, UK: Wiley-Blackwell. ISBN 9781444330366. OCLC 428436711 
  7. SILVA, Irene da. Morfologia do tubo digestivo da larva de Oncideres saga saga. Acta Biol. Par., Curitiba, p. 227-239, 1975
  8. «Abundance, diversity and succession of aquatic Coleoptera and Heteroptera in a cluster of artificial ponds in the North German Lowlands». Limnologica - Ecology and Management of Inland Waters (em inglês). 40 (3): 215–225. 1 de setembro de 2010. ISSN 0075-9511. doi:10.1016/j.limno.2009.08.001 
  9. Fiocruz
  10. a b c d e «Aviso de redirecionamento». Britannica. Consultado em 12 de junho de 2018 
  11. «Projeto Croton: Hábitos alimentares e ciclo de vida de insetos visitantes de Croton glandulosus». Projeto Croton. 17 de maio de 2010. Consultado em 13 de junho de 2018 
  12. Oliveira, Nádia Cristina de; Wilcken, Carlos Frederico; Matos, Carlos Alberto O. de (dezembro de 2004). «Ciclo biológico e predação de três espécies de coccinelídeos (Coleoptera, Coccinellidae) sobre o pulgão-gigante-do-pinus Cinara atlantica (Wilson) (Hemiptera, Aphididae)». Revista Brasileira de Entomologia. 48 (4): 529–533. ISSN 0085-5626. doi:10.1590/S0085-56262004000400016 
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