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Daspletosaurus

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Daspletosaurus
Rango temporal: 77 Ma - 74 Ma
↓
Cretácico superior

Restauración de Daspletosaurus torosus
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
Superfamilia: Tyrannosauroidea
Familia: Tyrannosauridae
Subfamilia: Tyrannosaurinae
Tribu: Daspletosaurini
Género: Daspletosaurus
Russell, 1970
Especie tipo
Daspletosaurus torosus
Russell, 1970
Otras Especies
[editar datos en Wikidata]

Daspletosaurus (gr. "reptil pavoroso") es un g�nero representado por dos especies conocidas de dinosaurios ter�podos tiranos�urido, que vivieron a finales del per�odo Cret�cico, hace aproximadamente entre 77 y 74 millones de a�os, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteam�rica. Los f�siles de la especie tipo y primera en ser descrita, Daspletosaurus torosus, fueron hallados en Alberta, mientras que los f�siles de la segunda especie, Daspletosaurus horneri, se han encontrado solo en Montana. Una tercera especie, tambi�n de Alberta, Daspletosaurus wilsoni se ha suguerido como intermedia entre las dos anteriores que evolucion� mediante anag�nesis, pero otros investigadores han cuestionado esta teor�a.

Tambi�n hay varios espec�menes que pueden representar nuevas especies de Daspletosaurus de Alberta y Montana, pero no se han descrito formalmente. Se ha sugerido que el tax�n Thanatotheristes representa una especie de Daspletosaurus , D. degrootorum, pero esto no ha sido ampliamente respaldado. Daspletosaurus est� estrechamente relacionado con el tiranos�urido Tyrannosaurus, mucho m�s grande y m�s reciente. Como la mayor�a de los tiranos�uridos, Daspletosaurus era un gran depredador b�pedo, y el esp�cimen potencial m�s grande med�a alrededor de 11 metros de largo y pesaba hasta 5 toneladas m�tricas, equipado con docenas de dientes grandes y afilados. Daspletosaurus ten�a las peque�as extremidades anteriores t�picas de los tiranos�uridos, aunque eran proporcionalmente m�s largas que en otros g�neros.

Como superdepredador, Daspletosaurus estaba en la c�spide de la cadena alimenticia, cazando probablemente a los dinosaurios grandes como el cerat�psido Centrosaurus y el hadros�urido Hypacrosaurus. En algunas �reas, Daspletosaurus coexisti� junto a otro tiranos�urido, Gorgosaurus, aunque hay cierta evidencia de diferenciaci�n de nicho ecol�gico entre los dos. Mientras que los f�siles de Daspletosaurus son m�s raros que otros tiranos�uridos, los espec�menes disponibles permiten un cierto an�lisis de la biolog�a de estos animales, incluyendo su comportamiento social, dieta e historia de vida.

Descripci�n

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Tama�o de D. wilsoni, D. torosus yD. horneri comparados con un humano.

Aunque era muy grande seg�n el est�ndar de los depredadores modernos, Daspletosaurus no era el tiranos�urido m�s grande. Un Daspletosaurus adulto med�a aproximadamente entre 8 y 9 metros de largo,[1]​ con un peso estimado de 2,5 toneladas.[1]​[2]​[3]​ Pero se ha estimado un peso que oscila entre 1,8[4]​ y 3,8 toneladas.[5]​ Sin embargo, hay un esp�cimen potencial de D. torosus , CMC VP 15826, apodado "Pete III", sugiere que el g�nero podr�a alcanzar longitudes de casi 11 metros y pesar 5 toneladas.[6]​[7]​[8]​

Cr�neo

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Una de sus principales caracter�sticas era su enorme cabeza, construida muy fuerte, de un metro de largo. Esta estaba preparada para absorber el impacto del golpe sobre la presa cuando atacara. Los huesos nasales de la superficie superior del morro estaban soldados para darle mayor solidez al conjunto. Igualmente para mantener un bajo peso de la cabeza, esta pose�a grandes fenestraciones. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de S, que le brindaba flexibilidad y fuerza.[9]​ La boca estaba coronada de 6 docenas de dientes muy largos con una secci�n de forma oval, menos los dientes desde el premaxilar hacia el final que pose�an una secci�n den forma de D, mostrando la heterodoncia t�pica de los tiranos�uridos. Las caracter�sticas �nicas del cr�neo incluyeron la superficie externa rugosa del maxilar, el hueso de la mand�bula superior y las crestas pronunciadas alrededor de los ojos en los huesos lacrimales, postorbitales y yugales. La �rbita ocular era un �valo alto, de alguna manera entre la forma circular del Gorgosaurus y la forma de cerradura del Tyrannosaurus.[10]​[11]​[9]​ Se han encontrado carinas divididas[12]​ en dientes Daspletosaurus.[13]​

Primer plano del cr�neo de D. torosus.

Esqueleto postcraneal

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Daspletosaurus est� estrechamente vinculado al mucho m�s grande y m�s reciente Tyrannosaurus con el que compart�a la misma forma del cuerpo. Como la mayor�a de los tiranos�uridos conocidos, era un depredador b�pedo de m�s de una tonelada equipado de docenas de dientes grandes y agudos. Daspletosaurus ten�a los peque�os miembros anteriores t�picos reducidos de los tiranos�uridos, aunque fueran proporcionalmente m�s largos que en otros g�neros. Como todos los ter�podos, ten�a una larga cola, y como pose�a largas patas traseras que terminaron en pies de cuatro dedos donde solo tres tocaban el suelo con la punta y el primer d�gito, el hallux no entraba en contacto con la tierra. Los peque�os brazos solo ten�an dos dedos, para quitarle peso a la parte anterior del cuerpo. Sus patas terminaban en tres fuertes dedos y la cola le serv�a de contrapeso a su enorme cabeza y al torso, colocando su centro de gravedad sobre las caderas.[1]​[9]​

Tegumento

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De una comparaci�n del grado de desgaste de los dientes de Daspletosaurus con otros animales extintos y existentes, se concluye que Daspletosaurus , as� como otros ter�podos no aviares, ten�an labios que proteg�an los dientes de influencias externas. Debido a esta caracter�stica, el hocico de Daspletosaurus se parec�a m�s a los lagartos que a los cocodrilos, que carecen de labios.[14]​ A diferencia de lo que dec�an hip�tesis anteriores que le daban un perfil de cocodrilo[15]​[16]​ Se ha descrito una impresi�n de piel de Daspletosaurus torosus, que muestra peque�as escamas poligonales que miden 3 mm de di�metro. Se desconoce la ubicaci�n de las escamas en el cuerpo.[17]​

Descubrimiento e investigaci�n

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Cr�neo de Daspletosaurus, Museo Tyrrell.

El esp�cimen tipo de Daspletosaurus torosus, CMN 8506 es un esqueleto parcial que incluye el cr�neo, el hombro, un brazo, pelvis, un f�mur y toda las v�rtebras del cuello, torso y cadera, as� como las primeras once v�rtebras de la cola. El holotipo fue encontrado en Alberta, Canad� por Charles Mortram Sternberg, en 1921 y descrito bajo el nombre de Gorgosaurus. No fue hasta 1970 que Dale Russell realizó una descripción completa, creando al género Daspletosaurus, del griego δασπλητo-/daspleto- "espantoso" y σαυρος/sauros "lagarto".[18]​ Designando a la especie tipo como D. torosus, del latín para "musculoso". Se conocen unos 6 especímenes en total y aparte del tipo, sólo se encontró bien preservado un esqueleto, RTMP 2001.36.1, encontrado en 2001. Los dos mejores especímenes fueron recobrados de la Formación Oldman parte del Grupo Río Judith de Alberta. Un espécimen de la más joven Formación Cañón Herradura en Alberta se lo ha reasignado a Albertosaurus sarcophagus.[11]​ La Formación Oldman fue depositada durante mediados del Campaniense del Cretácico superior, aproximadamente entre 77 a 76 millones de años atrás.[19]​ Un espécimen de la más joven formación Cañón Herradura en Alberta ha sido reasignado a Albertosaurus sarcophagus.[11]​ Another specimen[20]​ Otro espécimen de la formación cañón herradura puede referirse a Daspletosaurus, pero esto aún no ha sido confirmado o rechazado.[20]​

Primeros estudios

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Dos o tres especies adicionales de han asignado al género Daspletosaurus durante el correr de los años, aunque a la fecha de 2007 ninguna de estas especies habían recibido una descripción apropiada o nombre científico. Mientras tanto, todos se asignan a Daspletosaurus sp. aunque esto no implique que todos son las mismas especies.[11]​[9]​

Junto con el holotipo, Russell señaló un espécimen recogido por Barnum Brown en 1913 como paratipo de D. torosus. Este espécimen, AMNH 5438, consiste en las partes de la pata trasera, pelvis y de algo de vértebras asociadas. Fue descubierto en la parte superior de la Formación Oldman en Alberta.[11]​ Esta sección superior desde entonces se ha renombrado como Formación Dinosaur Park, que se data durante el Campaniano medio, entre 76.5 a 74 millones de años.[19]​ Los fósiles de Daspletosaurus son conocidos específicamente de la sección media a superior de esa formación, hace entre 75.6 a 75.0 millones de años.[21]​ En 1914, Brown recogió un esqueleto y un cráneo casi completos; cuarenta años más tarde el Museo Americano de Historia Natural vendió este espécimen al Museo Field de Historia Natural de Chicago. Fue montado en para su exhibición en Chicago y se etiquetó como Albertosaurus libratus durante muchos años, pero después de que varias características del cráneo fueran encontradas al ser modelado en yeso, incluyendo la mayor parte de los dientes, el espécimen FMNH PR308 fue reasignado a Daspletosaurus torosus por Thomas Carr en 1999.[10]​ Un total de ocho especímenes se han recogido de la Formación Dinosaur Park, la mayor parte de ellos dentro de los límites del Parque Provincial de los Dinosaurios. Phil Currie cree que los especímenes del Parque del Dinosaurio representan una nueva especie de Daspletosaurus, diferenciado por ciertas características del cráneo. Se han publicado ilustraciones de esta nueva especie, pero todavía aguarda su nombre y una descripción completa.[11]​

Cráneo holotipo de Daspletosaurus horneri de Montana, expuesto en el Museo de las Rocosas.

Un nuevo espécimen del tiranosáurido, OMNH 10131, incluyendo fragmentos del cráneo, costillas y las partes de una pata, fue reportado de Nuevo México en 1990 y asignado al género ahora inválido Aublysodon.[22]​ Muchos autores posteriores han reasignado este espécimen, junto con algunos otros de Nueva México, a otra especie más sin nombre de Daspletosaurus.[11]​[9]​[23]​ Sin embargo, la investigación publicada en 2010 mostró que esta especie, del Miembro Hunter Wash de la Formación Kirtland, es en realidad un tiranosauroide más primitivo, y fue clasificado en el género Bistahieversor.[24]​ No hay un consenso sobre la edad de la Formación Kirtland, y algunos expertos afirman que data de finales del Campaniano,[25]​ mientras que otros sugieren una edad más reciente a inicios del Maastrichtiense.[26]​

En 1992, Jack Horner y colegas publicaron un informe extremadamente preliminar de un tiranosáurido de las partes superiores del Campaniano en la Formación Dos Medicinas en Montana, que fue interpretado como especie transitoria entre Daspletosaurus y el posterior Tyrannosaurus.[27]​ Otro esqueleto parcial fue reportado de la parte superior de Dos Medicinas en 2001, preservando los restos de un hadrosáurido juvenil en su cavidad abdominal. Este espécimen fue asignado a Daspletosaurus pero no tiene una especie en particular.[28]​

Últimos descubrimientos y nuevas especies

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Los restos de por lo menos de tres Daspletosaurus más también se han descrito en una cama de huesos de Dos Medicinas por Currie et al. en 2005. Los autores establecieron que este material fósil probablemente representaba a la especie entonces sin nombrar mencionada por Horner et al. en 1992, pero advirtieron que se necesitaría de un estudio y descripción adicionales de Daspletosaurus antes de que la especie pudiera ser determinada con certeza.[29]​ En 2017, El taxón de Dos Medicinas fue nombrado oficialmente como la nueva especie D. horneri, el epíteto específico honra a Jack Horner .[16]​

Los dientes aislados de tiranosáurido en las porciones superiores de la Formación Judith River probablemente sean de Gorgosaurus, así como de algunas especies de Daspletosaurus, probablemente D. torosus. En 2009, se informó sobre la preparación preliminar de un espécimen de D. torosus del miembro Coal Ridge  En la parte inferior de la Formación del Río Judith, hace unos 78 millones de años, hay cierta evidencia de un nuevo taxón de tiranosáuridos no descrito. Un espécimen de las colecciones de Paleontología Triebold excavado entre 2002 y 2004, conocido como "Sir William", muestra algunas características de Daspletosaurus que sugieren una nueva especie anterior al género. Sin embargo, el espécimen muestra muchas características típicas de los primeros tiranosaurios como Teratophoneus e incluso algunas de los posteriores Tyrannosaurus , lo que puede sugerir un género completamente nuevo.[30]​ En 2024, este espécimen fue asignado a D. torosus.[7]​

En 2017, John Wilson descubrió los huesos de un tiranosáurido, incluido un cráneo parcialmente desarticulado, vértebras cervicales, sacras y caudales, y una costilla, un galón y un primer metatarsiano, del sitio "Jack's B2" de la Formación Judith River. Elías A. Warshaw y Denver W. Fowler describieron estos restos, BDM 107, en 2022 como pertenecientes a una nueva especie de Daspletosaurus , D. wilsoni . Representa una especie de transición entre D. torosus y D. horneri , tal como existió entre ellos en el tiempo. Se ha sugerido que las tres especies pueden haber evolucionado directamente a través de anagénesis,[31]​ pero esta teor�a fue cuestionada por Scherer y Voiculescu-Holvad en 2024.[7]​  Sin embargo, en la reuni�n de 2023 de la Sociedad de Paleontolog�a de Vertebrados , Thomas Carr y Stephen Brusatte presentaron pruebas que cuestionaban la validez de D. wilsoni. Dijeron que la autapomorfia, la caracter�stica �nica en la que se basa la especie, de D. wilsoni se determin� incorrectamente, lo que convirti� a la especie en un nomen dubium, pero descubrieron que BDM 107 en realidad compart�a rasgos con D. torosus pero no con D. horneri, lo que los llev� a sinonimizar D. wilsoni con D. torosus.[32]​

Clasificaci�n

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Daspletosaurus es colocado en la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae, junto con Tarbosaurus, Tyrannosaurus y posiblemente Alioramus. Los animales de esta subfamilia est�n m�s estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Albertosaurus y se conocen por su cr�neos con estructura robusta proporcionalmente m�s grandes y de f�mur m�s largo que los miembros de la otra subfamilia, Albertosaurinae.[9]​[33]​

Vista lateral izquierda de un Daspletosaurus aliment�ndose de un ornit�podo montado en el Museo Field.

Daspletosaurus es usualmente considerado muy cercano a Tyrannosaurus rex, o su ancestro directo por anag�nesis.[27]​ Gregory S. Paul ha reasignado a D. torosus al g�nero Tyrannosaurus, creando la nueva combinaci�n Tyrannosaurus torosus,[2]​ pero no ha sido mayormente aceptado.[10]​[9]​ La mayor�a de los investigadores consideran que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben ser considerados taxones hermanos o a�n un mismo g�nero, con Daspletosaurus como un pariente basal.[9]​[34]​ Por otro lado, Phil Currie y colaboradores encuentran a Daspletosaurus m�s estrechamente emparentado a Tarbosaurus y a otro tiranos�urido asi�tico, Alioramus, que al norteamericano Tyrannosaurus.[33]​ La sistem�tica de Daspletosaurus podr�a clarificarse una vez que se hayan descrito todas las especies.

En los cladograma de Tyrannosaurinae basado en el an�lisis filogen�tico realizado por Warshaw & Fowler de 2022, se propone que las tres especies de Daspletosaurus evolucionaron a trav�s de anag�nesis en Tyrannosaurinae en una l�nea que condujo a Zhuchengtyrannus, Tarbosaurus y Tyrannosaurus. Debido a su naturaleza m�s fragmentaria, Thanatotheristes y Nanuqsaurus fueron excluidos de este an�lisis. Este cladograma se muestra m�s abajo.[31]​

En 2024, Scherer y Voiculescu-Holvad argumentaron que los rangos estratigr�ficos de D. torosus , D. wilsoni y una especie sin nombre de la Formaci�n Dinosaur Park y la Formaci�n Oldman muestran una clara superposici�n, lo que indica que la anag�nesis puede no ser el factor predominante de especiaci�n dentro el g�nero, ya que todas las especies de Daspletosaurus fueron contempor�neas entre s� en alg�n momento durante su evoluci�n. Los an�lisis filogen�ticos resolvieron a D. horneri como la especie m�s basal, a pesar de que estratigr�ficamente es la m�s joven. Si bien los autores no refutaron completamente la posibilidad de que la anag�nesis fuera el principal impulsor de la evoluci�n de Daspletosaurus bas�ndose en las caracter�sticas morfol�gicas intermedias, tambi�n sugirieron que D. wilsoni puede ser un sin�nimo menor de D. torosus , ya que casi faltan caracteres autapom�rficos que pueden diferenciar esta especie. Tambi�n afirmaron que Daspletosaurus no evolucion� a partir de Thanatotheristes , ya que no encontraron apoyo en base a datos morfol�gicos y estratigr�ficos, y que la anag�nesis no ser� apoyada inequ�vocamente debido a la muestra limitada y la naturaleza del registro f�sil que no muestra una gran grado de variaci�n en la morfolog�a. [7]​

Filogenia

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El cladograma de Scherer y Voiculescu-Holvad de 2024 es presentado se muestra a continuaci�n.[7]​

Tyrannosaurinae
Alioramini
 

Alioramus remotus

 
 
 

Alioramus altai

 
 

Qianzhousaurus

 
 
 
 
Teratophoneini
 
 

Lythronax

 
 

Teratophoneus

 
 
 

Dynamoterror

 
 
 
Daspletosaurini
 

Thanatotheristes

 
 
 

Daspletosaurus horneri

 
 
 

Daspletosaurus wilsoni

 
 
  Daspletosaurus torosus
 
 

Taxones de las formaciones Dinosaur Park y Oldman (TMP 2001.36.1)

 
 
 
 
 
Tyrannosaurini
 

Zhuchengtyrannus

 
 
 

Tarbosaurus

 
  Tyrannosaurus
 
 
 
 
 
 

A continuaci�n se muestra un cladograma de Tyrannosaurinae basado en el an�lisis filogen�tico realizado por Warshaw & Fowler de 2022.[31]​

Transici�n anagen�tica propuesta de especies de Daspletosaurus.
Tyrannosaurinae
 
 

Alioramus remotus

 
 
 

Alioramus altai

 
 

Qianzhousaurus

 
 
 
 
 
 

Dynamoterror

 
 
 

Teratophoneus

 
 

Lythronax

 
 
 
 
  Daspletosaurus torosus
 
 
 

Daspletosaurus wilsoni

 
 
 

Daspletosaurus horneri

 
 
 

Zhuchengtyrannus

 
 
 

Tarbosaurus

 
  Tyrannosaurus
 
 
 
 
 
 
 
 

Cladograma de Currie et al. de 2003[33]​

Tyrannosauridae 
void

Albertosaurinae

 
 Tyrannosaurinae 
void
void

Daspletosaurus

 
 
 void 

Tarbosaurus

 
 

Alioramus

 
 
 
 
void

Nanotyrannus

 
 

Tyrannosaurus

 
 
 
 

Cladograma de Carr et al. 2005.[34]​

Tyrannosauridae 
void

Albertosaurinae

 
 Tyrannosaurinae 
 
void

Daspletosaurus

 
 
 void 

Tarbosaurus*

 
 

Tyrannosaurus

 
 
 
 
 
  • Nota: Carr et al. usa el nombre Tyrannosaurus bataar

A continuaci�n se encuentra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el an�lisis filogen�tico llevado a cabo por Loewen et al. in 2013.[35]​

Tyrannosauridae
 
 

Gorgosaurus libratus

 
 

Albertosaurus sarcophagus

 
 
Tyrannosaurinae
 

Tiranos�urido de Dinosaur Park (Daspletosaurus sp.)

 
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 
 

Daspletosaurus horneri

 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

Tyrannosaurus rex

 
 
 

Tarbosaurus bataar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiolog�a

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Sentidos

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Hay indicios de que D. horneri pose�a �rganos sensoriales integumentarios, posiblemente usados para tocar, realizar movimientos precisos con la mand�bula, sentir la temperatura, y detectar presas. Las grandes escamas planas pueden haber protegido al hocico durante las cacer�as y el combate intraespec�fico.[36]​[37]​[38]​[16]​

Coexistencia junto a Gorgosaurus

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A finales del Campaniano de Norteam�rica, Daspletosaurus fue contempor�neo del tiranos�urido albertosaurino Gorgosaurus. �ste es uno de los pocos ejemplos de dos g�neros de tiranos�uridos coexistiendo. En los depredadores modernos cuando dos grupos similares ocupan la misma regi�n son separados en diversos nichos ecol�gicos por diferencias anat�micas, de comportamiento o geogr�ficas que limitan la competici�n.[39]​ Varios estudios han intentado explicar la diferenciaci�n de nichos entre Daspletosaurus y Gorgosaurus.

Cr�neo de un Daspletosaurus torosus el cual antes se pensaba que era de un Gorgosaurus libratus este cr�neo (AMNH 5434) m�s tarde fue vendido el Museo Field en Chicago y ahora se exhibe como el esp�cimen FMNH PR308. El esp�cimen fue reasignado a Daspletosaurus torosus por Thomas Carr en 1999.

Dale Russell propuso que el m�s ligeramente construido y m�s com�n Gorgosaurus puede haber cazado hadros�uridos, m�s abundantes en ese tiempo, mientras que el m�s robusto y menos com�n Daspletosaurus puede haberse especializado en los cerat�psidos menos frecuentes pero mejor defendidos, que pudieron haber sido m�s dif�ciles de cazar.[1]​ Sin embargo, un esp�cimen Daspletosaurus, OTM 200 de la Formaci�n Dos Medicinas preserva los restos digeridos de un hadros�urido juvenil en su regi�n intestinal.[28]​ Los morros m�s altos y anchos de los tiranosaurinos como el Daspletosaurus son mec�nicamente m�s fuertes que los hocicos m�s bajos de albertosaurinos como Gorgosaurus, aunque las fuerzas de los dientes sean similares entre los dos grupos. Esto puede indicar una diferencia en las mec�nicas de alimentaci�n o dieta.[40]​

Otros autores han sugerido que la competici�n fue limitada por la separaci�n geogr�fica. A diferencia de algunos otros grupos de dinosaurios, no parece haber una correlaci�n con la distancia del mar. Ninguno, ni Daspletosaurus ni Gorgosaurus eran m�s comunes en terrenos m�s elevados o m�s llanos que el otro.[39]​ Sin embargo, mientras que hay una cierta diferenciaci�n en la distribuci�n, Gorgosaurus parece ser m�s com�n en las latitudes norte�as, mientras que las especies de Daspletosaurus eran m�s abundantes al sur. El mismo patr�n se considera en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadros�uridos hadrosaurinos son tambi�n m�s comunes en la Formaci�n Dos Medicinas y en Norteam�rica al sudoeste durante el Campaniano. Thomas Holtz ha sugerido que este patr�n indica preferencias ecol�gicas compartidas entre los tiranosaurinos, los chasmosaurinos y los hadrosaurinos. Holtz observa que, a finales del Maastrichtiense, la etapa posterior, los tiranosaurinos como Tyrannosaurus rex, los hadrosaurinos y los chasmosaurinos como Triceratops se hab�an extendido por Norteam�rica occidental, mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos se hab�an extinguido, y los lambeosaurinos eran muy raros.[9]​

Comportamiento social

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Modelos de un par de Daspletosaurus en el Museo Canadiense de la Naturaleza, en Ottawa.

Un esp�cimen juvenil de la especie de Daspletosaurus del Parque de los Dinosaurios (TMP 94.143.1) muestra marcas de mordeduras en la cara que fueron infligidas por otro tiranos�urido. Las marcas de la mordedura est�n curadas, indicando que el animal sobrevivi� la mordedura. Un ejemplar del mismo sitio, completamente crecido Daspletosaurus (TMP 85.62.1) tambi�n exhibe las marcas de mordeduras de tiranos�urido, demostrando que los ataques a la cara no fueron limitados a animales m�s j�venes. Mientras que es posible que las mordeduras sean atribuibles a otra especie, la agresi�n intraespec�fica, incluyendo mordeduras faciales, es muy com�n entre depredadores. Las mordeduras faciales se consideran en otros tiranos�uridos como Gorgosaurus y Tyrannosaurus, as� como en otros g�neros de ter�podos como Sinraptor y Saurornitholestes. Darren Tanke y Phil Currie presumen que las mordeduras son debido a competici�n intraespec�fica por el territorio o recursos, o para la dominaci�n dentro de un grupo social.[41]​

Evidencia de que Daspletosaurus haya vivido en grupos sociales viene de la cama de huesos encontrada en la Formaci�n Dos Medicinas de Montana. La cama de huesos incluye los restos de tres Daspletosaurus, incluyendo un adulto grande, un joven peque�o, y otro individuo del tama�o intermedio. Por lo menos cinco hadros�uridos se preservan en la misma localizaci�n. La evidencia geol�gica indica que los restos no fueron reunidos por corrientes de agua pero todos los animales fueron enterrados simult�neamente en el mismo lugar. Los restos del hadros�uridos est�n dispersos y tienen numerosas marcas de los dientes un tiranos�urido, indicando que el Daspletosaurus se alimentaban en los hadros�uridos a la hora de muerte. La causa de la muerte es desconocida. Currie especula que los daspletosaurios formaron un grupo de caza, aunque esto no se pueda asegurar con certeza.[29]​ Otros cient�ficos son esc�pticos de la evidencia de grupos sociales en Daspletosaurus y otros ter�podos grandes.[42]​ Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacci�n entre daspletosaurios se asemejar�a m�s a lo que ocurre entre los dragones de Komodo, donde varios individuos se re�nen para alimentarse de un cad�ver pero sin colaborar entre ellos, frecuentemente atac�ndose y llegando al canibalismo, durante el proceso de alimentaci�n.[43]​

Historia de vida

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Cr�neo de un ejemplar juvenil de Montana.
Modelo de un Daspletosaurus torosus subadulto expuesto en el Museo Canadiense de la Naturaleza, en Ottawa.
Un gr�fico sobre la hipot�tica curva de crecimiento (masa corporal versus edad) de cuatro tiranos�uridos. Daspletosaurus es mostrado en verde. Basado en Erickson et al. 2004.

El paleont�logo Gregory Erickson y colegas han estudiado la curva del crecimiento y de vida de los tiranos�uridos. El an�lisis de la histolog�a de los huesos puede determinar la edad de un esp�cimen en el momento de su muerte. Las tasas de crecimiento pueden ser examinadas cuando la edad de varios individuos se compara contra su tama�o en un gr�fico. Erickson ha demostrado que despu�s de un tiempo largo como j�venes, los tiranos�uridos experimentaron enormes arranques de crecimiento por cerca de cuatro a�os a la mitad del camino de sus vidas. Despu�s de la fase de crecimiento r�pido terminara con la madurez sexual, el crecimiento retrasaba considerablemente en animales adultos. Erickson examin� solamente Daspletosaurus de la Formaci�n Parque del Dinosaurio, pero de estos espec�menes muestran el mismo patr�n. Comparado con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostr� una tasa de crecimiento m�s r�pida durante el per�odo del crecimiento r�pido debido a su peso adulto m�s alto. La tasa de crecimiento m�xima en Daspletosaurus era de 180 kilogramos por el a�o, basado en una estimaci�n de un peso adulto de 1800 kilogramos. Otros autores han sugerido pesos adultos m�s altos para Daspletosaurus, esto cambiar�a la magnitud de la tasa de crecimiento pero no del patr�n total.[4]​

Por tabulaci�n del n�mero de espec�menes de cada categor�a de edad, Erickson y sus colegas pudieron extraer conclusiones sobre historia de vida en una poblaci�n de Albertosaurus. Su an�lisis demostr� que mientras que los j�venes eran raros en el expediente del f�sil, los subadultos en la fase de crecimiento r�pido y los adultos eran m�s comunes. Mientras que esto podr�a ser debido a la preservaci�n o a la polarizaci�n de la muestra, Erickson propuso que la diferencia era debido a la mortalidad baja entre j�venes de cierto tama�o, que tambi�n se ve en algunos mam�feros grandes modernos como el elefante. Esta mortalidad baja pudo haber resultado de una carencia de la depredaci�n, puesto que los tiranos�uridos sobrepasaron en tama�o a todos los depredadores contempor�neos a los dos a�os de vida. Los paleont�logos no han encontrado bastante Daspletosaurus para un an�lisis similar, pero Erickson observa que la misma tendencia general parece aplicarse.[44]​

Paleoecolog�a

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Montaje de un Daspletosaurus aliment�ndose de un hadros�urido. Esp�cimen (FMNH PR308) descubierto en el Parque provincial de los Dinosaurios, exhibidos en el Museo Field de Chicago.

Todo los f�siles conocidos de Daspletosaurus se han encontrado en las formaciones que se fechan en el centro a la �ltima etapa del Campaniano del Cret�cico superior, entre hace 80 y 73 millones de a�os. Desde mediados del Cret�cico, Norteam�rica hab�a sido dividida por la mitad por el Mar interior occidental, con mucho de Montana y Alberta debajo de la superficie. Sin embargo, el levantamiento de las Monta�as Rocosas en la Orogenia Laramide al oeste, que comenz� durante la �poca del Daspletosaurus, forz� al mar a retirarse hacia el este y sur. Los r�os fluyeron de las monta�as y drenaron en la v�a mar�tima, llevando el sedimento junto con ellas que formaron la Formaci�n Dos Medicinas, el Grupo R�o Judith, y otro formaciones sedimentarias de la regi�n. Hace cerca de 73 millones de a�os, la v�a mar�tima comenz� a avanzar hacia el oeste y hacia el norte otra vez, y la regi�n entera fue cubierta por el mar de Bearpaw, representado en los Estados Unidos y el Canad� occidentales por la masiva pizarra de Bearpaw.[45]​[46]​[47]​

Daspletosaurus vivi� en una llanura aluvional extensa a lo largo de la orilla occidental de la V�a mar�tima interior. Los grandes r�os regaron la tierra, inundando y cubriendo de vez en cuando la regi�n con nuevo sedimento. Como el agua era abundante, la regi�n podr�a soportar mucha vida vegetal y animal, pero las sequ�as peri�dicas tambi�n golpeaban la regi�n, dando por resultado una mortalidad total seg�n lo preservado en los muchos lechos de huesos encontrados en Dos Medicinas y sedimentos del r�o Judith, incluyendo el lecho de huesos del Daspletosaurus.[48]​ Similares condiciones existen hoy en el este de �frica.[49]​

La exposici�n de los estratos la Formaci�n dos Medicinas cerca de la "Monta�a del Huevo" en el norte de Montana, lugar donde vivi� Daspletosaurus.

Erupciones volc�nicas en el oeste cubr�an peri�dicamente la regi�n con ceniza, tambi�n dando por resultado mortalidad en grande n�mero, mientras que simult�neamente enriquec�a el suelo para el crecimiento vegetal futuro. Son estos lechos de ceniza los que permiten la exacta dataci�n radiom�trica. Los niveles del mar que fluctuaban tambi�n dieron lugar a una variedad de otros ambientes en diversos momentos y a lugares dentro del Grupo R�o Judith, incluyendo costa afuera y de los h�bitat marinos costeros, humedales costeros, deltas y lagunas, adem�s de los terrenos de aluvi�n interiores.[46]​ La Formaci�n de Dos Medicinas fue depositada en tierra m�s altas y m�s lejos del mar que las otras dos formaciones.[47]​

Un Daspletosaurus cazando a un Ceratopsiano.
Un Daspletosaurus torosus olfateando para reconocer su entorno.

El excelente expediente f�sil de vertebrados de Dos Medicinas y de las rocas del r�o Judith result� de una combinaci�n de vida animal abundante, de desastres naturales peri�dicos, y de la deposici�n de granes cantidades de sedimento. Muchos tipos de peces de agua dulce y de estuarios se han encontrado, incluyendo tibur�nes, rayas, esturiones, Lepisosteus y otros. El grupo del r�o de Judith preserva los restos de muchos anfibios acu�tico y reptiles, incluyendo ranas, salamandras, tortugas, Champsosaurus y cocodrilos. Lagartos terrestres, incluyendo te�idos, esc�ncidos, var�nidos y lagartos de cristal tambi�n se han descubierto. Grandes pterosaurios Azhdarchidae, y neornithes como Apatornis seelevaban sobre el paisaje, mientras que Enantiornithes como Avisaurus y varias variedades de mam�feros multituberculados, marsupiales y placentarios se escurr�an debajo de los pies de Daspletosaurus y otros dinosaurios.[46]​

En la Formaci�n Oldman, Daspletosaurus torosus habr�a podido cazar hadros�uridos como Brachylophosaurus y Hypacrosaurus, peque�o ornit�podos como Orodromeus, los ceratopsianos como Centrosaurus, paquicefalosaurianoo, ornitom�midos, tericinos�uridos y posiblemente anquilos�uridos. Otros depredadores incluyen trood�ntidos, oviraptorosaurianos, dromeos�urido como Saurornitholestes y posiblemente un albertosaurino (de g�nero actualmente desconocido). En el Parque de los Dinosaurios y en Dos Medicinas se encuentran faunas comparable a Oldman, con el Parque de los Dinosaurios particularmente preservando un conjunto incomparable de dinosaurios.[46]​ El albertosaurino Gorgosaurus vivi� junto con el Daspletosaurus en las zonas de Parque de Dinosaurio y Dos Medicinas.[39]​ Los tiranos�uridos j�venes pudieron haber llenado los nichos ecol�gicos entre los adultos y los otros ter�podos, entre los cuales hab�a una gran diferencia de masa.[1]​[9]​[40]​[50]​

Referencias

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Véase también

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Enlaces externos

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