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Mammalia

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Mamíferos
Rango temporal: 208 Ma - 0 Ma
El grupo de mamíferos en sentido amplio aparece hace 226 millones de años, el grupo apomórfico aparece hace 234 millones de años y el grupo corona (divergencia entre Monotremata y Theria) es datado hace 208 millones de años
Desmodus rotundusSarcophilus harrisiiSciurus nigerOrnithorhynchus anatinusMegaptera novaeangliaePriodontes maximusDidelphis virginianaHomo sapiensManis tricuspisDermopteraCondylura cristataEquus quaggaMacropus giganteusMirounga angustirostrisLoxodontaRangifer tarandusAiluropoda melanoleucaRhynchocyon petersi

Especies de animales que representan 18 de los órdenes de los mamíferos
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Mammalia
Linnaeus, 1758
Subclases

Los mamíferos (Mammalia) son una clase de animales vertebrados amniotas homeotermos (de sangre caliente) que poseen glándulas mamarias productoras de leche con las que alimentan a las crías.

La gran mayoría de este grupo son vivíparos (con la excepción de los monotremas: ornitorrinco y equidnas). Se trata de un taxón monofilético; es decir, todos descienden de un antepasado común que se remonta probablemente a finales del Triásico, hace más de 200 millones de años. Pertenecen al clado sinápsidos, que incluye a los mal llamados reptiles mamiferoides, un grupo de sinápsidos que no eran reptiles ni tampoco mamíferos, aunque estaban más relacionados con estos últimos que con los primeros,[1][2]​ como los pelicosaurios y los cinodontos. Se conocen unas 5486 especies actuales,[3]​ de las cuales 5 son monotrematas,[4]​ 272 son marsupiales[5]​ y el resto, 5209, son placentarios.

La especialidad de la zoología que estudia específicamente a los mamíferos se denomina teriología, mastozoología o mamiferología.

Características

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Arriba: cráneo de mamífero, con la mandíbula inferior formada únicamente por el dentario, y angular, articular y cuadrado formando la cadena de huesecillos del oído medio; la articulación mandibular se establece entre el dentario y el escamosal.
Abajo: cráneo de pelicosaurio («reptil» mamiferoide), en el que se observa como la mandíbula inferior se articula con el cuadrado y consta de varios huesos (dentario, angular, articular).







La clase de los mamíferos es un grupo monofilético, ya que todos sus miembros comparten una serie de novedades evolutivas exclusivas (sinapomorfías) que no aparecen en ninguna otra especie animal no incluida en ella:

  • Poseen glándulas sudoríparas, modificadas como glándulas mamarias, capaces de segregar leche, alimento del que se abastecen todas las crías de mamíferos. Esta es su característica principal, de la que derivan su nombre de mamíferos.
  • La mandíbula está conformada solo por el hueso dentario, rasgo único y exclusivo de todos los mamíferos, constituyendo la principal característica diagnóstica para el grupo.
  • Presentan siete vértebras en el segmento cervical de su columna vertebral; constante biológica que se verifica en especies tan disímiles como el ratón, la jirafa, el ornitorrinco o la ballena azul.
  • La articulación de la mandíbula con el cráneo se efectúa entre el dentario y el escamosal, característica también única y exclusiva de los mamíferos.
  • Presentan tres huesos en el oído medio: martillo, yunque y estribo, con excepción de los monotremas, que presentan el oído reptiliano.
  • Los mamíferos tienen pabellones auriculares, excepto ballenas, delfines y otros que viven en el agua y que en su proceso evolutivo los han perdido por razones hidrodinámicas.
  • Son los únicos animales actuales con pelo presente en casi todas las etapas de su vida, y todas las especies, en mayor o menor medida, lo tienen (aunque sea en estado embrionario).
  • Al igual que sus primitivos ancestros, los mamíferos modernos poseen un solo par de fenestras temporales en el cráneo, a diferencia de los diápsidos (dinosaurios, reptiles modernos y aves), que presentan dos pares, y de los anápsidos (tortugas), que no tienen ninguno. Además de esta diferencia esquelética —y de otras menos significativas como la importancia del hueso dentario en la mandíbula inferior y la condición heterodonta o capacidad que tienen los dientes de cumplir distintas funciones—, las características principales de los mamíferos son la presencia de pelo y de glándulas de la piel.

Pero a pesar de estas y otras similitudes que no son definitorias de la clase, su diversidad es tal que son muchas más las diferencias existentes, especialmente en cuanto a aspecto externo se refiere.

Anatomía y fisiología

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Ya se han apuntado los caracteres sinapomórficos de la clase Mammalia. Todas las especies los presentan y son exclusivos además de la clase:

Los dientes se componen de sustancias que no pertenecen al sistema �seo, sino al tegumentario, como la piel, las u�as y el pelo. La materia que forma el cuerpo del diente es el marfil o dentina, que por lo general est� revestido en el exterior de otra sustancia muy dura, el esmalte, mientras que en la base del diente la envoltura externa est� compuesta por una tercera sustancia llamada cemento.

En los mam�feros, los dientes se hallan siempre insertos en los huesos del cr�neo que rodean la boca, que son, arriba, dos maxilares y dos premaxilares, y abajo, una mand�bula o quijada, que se articula directamente con la caja del cr�neo. Este �ltimo, a su vez, enlaza con la columna vertebral por medio de dos abultamientos, o c�ndilos, que hay a uno y otro lado del agujero por donde la m�dula espinal penetra para unirse al enc�falo. Aunque el n�mero de v�rtebras de la columna vertebral var�a mucho seg�n las especies, las cervicales o v�rtebras del cuello son siete en todos los mam�feros a excepci�n de los perezosos que pueden tener hasta 10 y de los manat�es que solo poseen seis. Pero, adem�s, existen otras caracter�sticas comunes a estas especies que sirven tambi�n para identificarlas como parte del tax�n:

Piel

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La piel, generalmente espesa, est� formada por una capa externa o epidermis, una capa profunda o dermis y un estrato subcut�neo repleto de grasa que le sirve de protecci�n contra las p�rdidas de calor, ya que los mam�feros son animales homeotermos.

En ella se hallan dos de las sinapomorfias de la clase Mammalia: el pelo y las gl�ndulas mamarias.

Est� implicada directamente en la protecci�n del animal, la capacidad de termorregulaci�n, la excreci�n de productos de desecho, la comunicaci�n animal y la producci�n de leche (gl�ndulas mamarias).

Otras formaciones cut�neas de naturaleza c�rnea que presentan los mam�feros son las u�as, garras, cascos, pezu�as, cuernos y el pico en el caso del ornitorrinco.

Aparato locomotor

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El aparato locomotor es el conjunto de sistemas y tejidos que posibilitan el mantenimiento del cuerpo del animal y su movimiento.

Adem�s existen otras formaciones �seas como los huesos del aparato hioides (sost�n de la lengua), del o�do medio, el hueso peneano de algunos carn�voros e incluso los huesos card�acos de algunos b�vidos en los que osifica el cart�lago card�aco.

Adem�s del sistema �seo, el aparato locomotor est� formado por el sistema muscular y el sistema articular.

Aparato digestivo

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El aparato digestivo consiste en un conducto de entrada, o es�fago, un tubo intestinal con salida al exterior y un est�mago, m�s algunas gl�ndulas anexas, las m�s importantes de las cuales son el h�gado y el p�ncreas. Salvo contadas excepciones, el alimento sufre una preparaci�n previa, la masticaci�n, por medio de los dientes, �rganos duros que guarnecen la boca y cuyo n�mero y forma var�an en gran medida seg�n la alimentaci�n de cada animal. En la mayor�a de los casos hay, ante todo, unos dientes cortantes, llamados incisivos, a continuaci�n, otros aptos para desgarrar, que son los colmillos, o caninos, y, por �ltimo, otros que sirven para triturar y moler, denominados muelas o molares. Por regla general, los mam�feros poseen una serie de dientes cuando son j�venes y m�s tarde los cambian por otros.

El aparato digestivo de los mam�feros es un complejo visceral tubular en el que los alimentos se someten a un intenso tratamiento para obtener el m�ximo aprovechamiento de los nutrientes.

Durante el tr�nsito digestivo, desde que se ingiere hasta que se excreta, el alimento es sometido a un intenso proceso de degradaci�n mec�nica y qu�mica en el que intervienen una serie de �rganos y tejidos encadenados estrat�gicamente.

  • Esquema del tr�nsito digestivo:
    • Boca: masticaci�n e insalivaci�n con absorci�n de escasos componentes.
    • Es�fago: tr�nsito con escasa absorci�n.
    • Est�mago: digesti�n mec�nica y qu�mica con absorci�n parcial de nutrientes.
    • Intestino delgado: digesti�n mec�nica y qu�mica (enzim�tica y bacteriana) con absorci�n abundante de nutrientes.
    • Intestino grueso: digesti�n mec�nica y qu�mica (bacteriana) con absorci�n de agua y sales minerales, principalmente.
    • Ano: eliminaci�n.

La dieta del animal determina notablemente la fisiolog�a y la anatom�a de este aparato org�nico.

Aparatos respiratorio y circulatorio

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Estos dos aparatos son los encargados del intercambio de gases y su distribuci�n por el organismo.

Los mam�feros respiran el ox�geno presente en el aire que es inspirado a trav�s de las v�as respiratorias (boca, nariz, laringe y tr�quea) y se distribuye por bronquios y bronquiolos a todo el complejo sacular que constituyen los alv�olos pulmonares.

La sangre procedente de los tejidos transporta di�xido de carbono y al alcanzar los capilares alveolares, lo elimina a la vez que capta ox�geno. este ser� transportado nuevamente al coraz�n y desde all� a todos los tejidos para proporcionarles el gas necesario para la respiraci�n celular, volviendo a transportar el di�xido de carbono residual hasta los pulmones.

El dise�o y el funcionamiento de todos estos �rganos y tejidos est� perfectamente sincronizado para rentabilizar el proceso, especialmente en especies acu�ticas o subterr�neas en las que el aporte de ox�geno es limitado.

Sistema nervioso y �rganos de los sentidos

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El sistema nervioso es un complejo conjunto de c�lulas, tejidos y �rganos altamente especializados que tiene como misi�n recibir est�mulos de distinta naturaleza, transformarlos en electro-qu�micos para transportarlos hasta el cerebro, traducirlos aqu� y ordenar una respuesta que ser� transmitida nuevamente como se�ales electro-qu�micas hasta el �rgano o tejido implicado en la ejecuci�n de la misma.

El esquema del sistema nervioso es b�sicamente:

  • Sistema nervioso central:
    • Enc�falo: Cerebro, cerebelo y tronco del enc�falo.
    • M�dula espinal.
  • Sistema nervioso perif�rico:
    • Nervios.
    • Ganglios neuronales.

Los �rganos de los sentidos, por su parte, son �rganos ricos en terminaciones nerviosas capaces de traducir los est�mulos externos en informaci�n para relacionar al individuo con su entorno. De manera general, los m�s importantes en los mam�feros son el olfato, el o�do, la vista y el tacto, si bien en determinados grupos, otros sentidos como la ecolocalizaci�n, la magnetosensibilidad o el gusto adquieren mayor importancia.

Visi�n

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El ojo en todos los mam�feros tiene las mismas caracter�sticas generales. No obstante, cada grupo de mam�feros tiene algunas adaptaciones espec�ficas.

La posici�n de los ojos parece haberse adaptado con arreglo a los h�bitos del animal y a su forma de alimentaci�n.[6]

Veneno

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Los mam�feros no se han especializado en el desarrollo de toxinas de la misma forma que otras clases como anfibios o reptiles. Debido a su gran tama�o, la fuerza f�sica y el uso de garras y colmillos ha sido suficiente para alimentarse y defenderse. No obstante, algunos mam�feros de peque�o tama�o de los �rdenes Monotremata, Chiroptera, Primates y Eulipotyphla s� han optado por el empleo de toxinas como estrategia evolutiva. Por ejemplo, el Solenodon paradoxus ha desarrollado veneno hipotensivo que emplea a la hora de cazar presas.

La gran mayor�a de mam�feros venenosos pertenecen al orden Eulipotyphla. Se puede observar una convergencia evolutiva en la composici�n del veneno y este es producido en las gl�ndulas salivales submaxilares a partir de KLK1.

Reproducci�n

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Esquema del aparato urogenital de las hembras mam�feras (Prototheria, Metatheria, Eutheria): 1-Ri�ones; 2-Ur�teres; 3-Ovarios; 4-Oviductos; 5-�tero; 6-Recto; 7-Vejiga urinaria; 8-Uretra; 9-Vagina.

En todos los mam�feros se presentan los sexos separados y la reproducci�n es de tipo viv�para, excepto en el grupo de los monotremas, que es ov�para.

El desarrollo del embri�n va acompa�ado de la formaci�n de una serie de anexos embrionarios, como son el corion, amnios, alantoides y el saco vitelino. Las vellosidades del corion, junto con el alantoides, se unen a la pared del �tero y dan lugar a la placenta. Esta permanece unida al embri�n por el cord�n umbilical, y es a trav�s de �l por donde pasan las sustancias procedentes del cuerpo de la madre al del feto.

El periodo de gestaci�n y el n�mero de cr�as por camada var�an mucho seg�n los grupos. Normalmente, cuanto mayor es el tama�o del animal, m�s largo es el periodo de gestaci�n y menor el n�mero de cr�as. La mayor parte de los mam�feros proporcionan a sus hijos cuidados paternales.

Por �ltimo, es tambi�n caracter�stico de los mam�feros su modo de reproducirse. Si bien algunas especies son ov�paras, es decir, el �vulo fecundado sale al exterior formando un huevo, en la inmensa mayor�a el embri�n se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y nace en un estado m�s o menos avanzado. De aqu� se deriva una primera clasificaci�n del grupo en mam�feros que ponen huevos y mam�feros viv�paros. A los segundos se les ha llamado terios, t�rmino derivado del griego cl�sico que significa �animales�, y a los que son ov�paros, prototerios, esto es, �primeros animales�, ya que el registro f�sil permite suponer que los primeros mam�feros que aparecieron en el mundo pertenec�an a esta categor�a.

Todav�a en los terios cabe distinguir entre los mam�feros cuyos hijos nacen en un estado de desarrollo muy atrasado, teniendo que pasar alg�n tiempo en una bolsa que la hembra posee en la piel del vientre, y aquellos otros en que no se observa semejante particularidad. Los primeros son los metaterios (tambi�n denominados marsupiales), es decir, �los animales que vienen detr�s�, los que siguen a los prototerios, y los �ltimos los euterios o mam�feros placentarios. Dentro de la clase que nos ocupa, estos constituyen la gran mayor�a.

Diversidad

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Rorcual azul.

Los mam�feros constituyen un grupo de seres vivos muy diverso y, a pesar del reducido n�mero de especies que lo forman en comparaci�n con otros taxones del reino animal o vegetal, su estudio es con mucho el m�s profundo en el campo de la Zoolog�a.

Para ilustrar con un ejemplo esta diversidad fenot�pica, anatomo-fisiol�gica y etol�gica basta relacionar algunas de sus especies, como el ser humano (Homo sapiens), un canguro rojo (Macropus rufus), una chinchilla (Chinchilla lanigera), una ballena blanca (Delphinapterus leucas), una jirafa (Giraffa camelopardalis), un l�mur de cola anillada (Lemur catta), un jaguar (Panthera onca) o los murci�lagos (�Chiroptera�).

Solo con comparar la especie animal de mayor envergadura que ha existido, la ballena azul (Balaenoptera musculus), que puede alcanzar las 160 t, con el murci�lago de hocico de cerdo de Kitti (Craseonycteris thonglongyai), considerado el mam�fero de menor tama�o, cuyos adultos apenas alcanzan los 2 g de peso, podemos observar que entre las especies m�s y menos voluminosas la diferencia en masa corporal es de 80 millones de veces.

La gran adaptabilidad de los individuos que integran la clase los ha llevado a habitar todos los ecosistemas del planeta, lo que ha dado lugar a multitud de diferencias anat�micas, fisiol�gicas y de comportamiento, convirti�ndolos en su conjunto en uno de los grupos dominantes sobre La Tierra. Han sido capaces de colonizar el dosel verde de la jungla y el subsuelo de los desiertos, los fr�os hielos polares y las c�lidas aguas tropicales, los enrarecidos ambientes de las altas cumbres y las f�rtiles y extensas sabanas y praderas.

Reptan, saltan, corren, nadan y vuelan. Muchos de ellos son capaces de aprovechar la m�s variada gama de recursos alimenticios, mientras otros est�n especializados en determinados alimentos. Este sinf�n de circunstancias ha forzado a estos animales a evolucionar adoptando una multitud de formas, estructuras, capacidades y funciones.

Resulta curioso comprobar c�mo en muchos casos, especies muy distanciadas entre s� geogr�fica y filogen�ticamente han adoptado estructuras morfol�gicas, funciones fisiol�gicas y aptitudes de comportamiento similares. A este fen�meno se le conoce como evoluci�n convergente. La similitud en la cabeza de un lobo gris (Canis lupus, un placentario), y un tilacino (Thylacinus cynocephalus, un marsupial), es sorprendente, siendo dos especies tan distanciadas filogen�ticamente.

El erizo com�n europeo (Erinaceus europaeus, placentario) y el equidna com�n (Tachyglossus aculeatus, monotrema) pueden confundir a cualquier profano, pues no solo han adoptado la misma estructura de defensa, sino que comparten morfolog�as parecidas para explotar recursos alimenticios similares.

Adaptaci�n a ambientes muy diversos

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Elefante africano de sabana (Loxodonta africana), parque nacional Kruger, Sud�frica.
Jirafa (Giraffa camelopardalis), parque nacional de Chobe, Botsuana.
Papi�n chacma (Papio ursinus) en Botsuana.

La gran diversidad de los mam�feros es fruto de una extraordinaria capacidad de adaptaci�n que les ha permitido distribuirse por la gran mayor�a de los ambientes del planeta.

Los mecanismos desarrollados por cada especie para conseguir adaptarse al medio evolucionaron de forma independiente. As�, mientras que algunas especies como el oso polar (Ursus maritimus) se protegieron del fr�o con una densa capa de pelo que con el reflejo de luz se ve blanco, otros como los pinn�pedos o los cet�ceos lo hicieron produciendo una densa capa de tejido graso bajo la piel.

En otros casos, especies muy distanciadas filogen�ticamente recurren a mecanismos similares para adaptarse a circunstancias parecidas. El desarrollo de los pabellones auriculares del f�nec (Vulpes zerda) y del elefante africano (Loxodonta africana) para incrementar la superficie de intercambio cal�rico y favorecer la homeostasis es un claro ejemplo.

La reconquista de las aguas por parte de animales que eran completamente terrestres es otra de las muestras de la capacidad de adaptaci�n de los mam�feros. Distintos grupos de la clase han evolucionado de forma totalmente independiente para retornar al medio acuoso y explotar los nichos marinos y fluviales.

Por citar algunos ejemplos que ilustren la variabilidad de los mecanismos desarrollados para adaptarse a la vida acu�tica, dos �rdenes cuyas especies son estrictamente acu�ticas, Cetacea y Sirenia, las familias de carn�voros Odobenidae (morsa), Phocidae (focas) y Otariidae (osos y leones marinos), must�lidos como la nutria de mar (Enhydra lutris) y otras especies fluviales, roedores como el castor (Castor sp.) o la capibara (Hydrochoerus hydrochaeris), el desm�n de los Pirineos (Galemys pyrenaicus), el hipop�tamo (Hippopotamus amphibius), el yapok (Chironectes minimus), el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus)...

Junto con las aves y los extintos pterosaurios, un grupo de mam�feros, los quir�pteros han sido capaces de desplazarse mediante vuelo activo. No solo han desarrollado estructuras anat�micas imprescindibles como las alas, sino que tambi�n han desarrollado adaptaciones fisiol�gicas que permiten el ahorro energ�tico compensando as� el tremendo gasto que supone el vuelo.

Estos animales, adem�s, teniendo que desenvolverse en la m�s estricta oscuridad de la noche y en el interior de las cavernas, han evolucionado perfeccionando el sistema de ecolocalizaci�n que les permite percibir con exactitud el mundo que los rodea.

Topos y otros zapadores, principalmente roedores, lagomorfos y algunos marsupiales habitan bajo tierra, algunos pasando enterrados la mayor parte de su vida. Han conseguido conquistar el interior de la superficie terrestre, pero la percepci�n del exterior, el movimiento bajo tierra, las relaciones entre individuos y los requisitos nutricionales y respiratorios han sido algunas de las cuestiones que han tenido que resolver a lo largo de su evoluci�n, sufriendo durante ella notables transformaciones y especializaciones imprescindibles.

Tal especializaci�n provoca que, en caso de una alteraci�n del entorno, las especies puedan llegar hasta la extinci�n. De este modo, especies, familias e incluso �rdenes enteros han desaparecido al verse modificado su h�bitat. En los �ltimos a�os, el ser humano ha causado la destrucci�n de algunos entornos naturales. Por ejemplo, la desaparici�n de terrenos de caza v�rgenes est� provocando la extinci�n del lince ib�rico (Lynx pardina) y la tala de bosques ha amenazado en gran medida al panda gigante (Ailuropoda melanoleuca). Del mismo modo, la introducci�n de especies for�neas como gatos, perros o zorros, ha producido la reducci�n del n�mero de ejemplares de gatos marsupiales australianos.

Papel ecol�gico

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Intentar resumir el papel ecol�gico que juegan las alrededor de 5000 especies de mam�feros resulta tan dif�cil como hacerlo con respecto a todos los seres vivos y su entorno, puesto que dada la diversidad de ecosistemas colonizados, comportamientos biol�gicos y sociales as� como anatom�a y adaptaciones morfol�gicas de todos ellos, da lugar a una variabilidad desconocida en cualquier otro grupo animal o vegetal sobre el planeta, a pesar de ser el grupo menos numeroso en cuanto a diversidad.

Por otra parte los altos requerimientos energ�ticos debidos a la necesidad de mantener constante la temperatura de su cuerpo condicionan notablemente las repercusiones que tienen las interacciones de estos animales sobre el entorno.

En general los depredadores suponen un gran impacto sobre las poblaciones de sus presas, que en alto n�mero son otras especies mam�feras, mientras que precisamente estas pueden suponer en algunos casos la base de la alimentaci�n de muchas otras.

Hay especies que con individuos escasos dan lugar a interacciones ecol�gicas de gran magnitud como ocurre con los castores y las corrientes de agua que detienen, mientras que otras, lo que supone una intensa presi�n es el n�mero de ejemplares que llegan a reunirse como es el caso de las grandes manadas de herb�voros de las praderas o sabanas.

Un cap�tulo aparte supone la interacci�n ejercida por los humanos sobre todos y cada uno de los ecosistemas, habitados o no por �l.

Distribuci�n geogr�fica

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Los mam�feros son los �nicos animales capaces de distribuirse por, pr�cticamente, la totalidad de la superficie del planeta, con excepci�n de las tierras heladas de la Ant�rtida, aunque algunas especies de foca habiten en sus costas. En el extremo opuesto, el �rea de distribuci�n de la foca h�spida (Pusa hispida) alcanza las proximidades del Polo Norte.

Otra excepci�n la constituyen las islas remotas, alejadas de las costas continentales, en las que solo se dan casos de especies introducidas por el hombre, con el consabido desastre ecol�gico que ello supone.

En tierra, se hallan desde nivel del mar hasta los 6500 metros de altitud, poblando todos los biomas existentes. Y lo hacen no solo sobre la superficie, sino tambi�n bajo ella, e incluso por encima, tanto entre las ramas de los �rboles como habiendo sufrido modificaciones anat�micas que les permiten el vuelo activo como es el caso de los murci�lagos, o pasivo como es el de colugos, petauros y ardillas voladoras.

Tambi�n el medio acu�tico ha sido conquistado por estos animales. Hay constancia de que a lo largo y ancho del planeta, los mam�feros pueblan sus r�os, lagos, humedales, zonas costeras, mares y oc�anos alcanzando profundidades superiores a los 1000 metros. De hecho, cet�ceos y carn�voros marinos son dos de los grupos de mam�feros m�s ampliamente distribuidos por el planeta.

Como grupos taxon�micos, roedores y murci�lagos, adem�s de ser los m�s numerosos en especies, son los que han llegado a poblar las mayores superficies, pues salvo en la Ant�rtida, pueden encontrarse en todo el planeta, incluidas islas no tan cercanas a la costa, imposibles de colonizar por otras especies terrestres.

En el extremo opuesto, los �rdenes con pocas especies, son los de menor �rea de distribuci�n global, con especial menci�n a dos de los tres �rdenes de marsupiales americanos que se circunscriben a un �rea relativamente limitada del subcontinente meridional, especialmente el monito del monte (Dromiciops australis), �nico representante del orden Microbiotheria.

Los sirenios, aunque con �reas limitadas para cada una de las pocas especies con ejemplares vivos, pueden encontrarse en Asia, �frica, Centro y Sudam�rica y Ocean�a. Algunos �rdenes son exclusivos de continentes determinados, habiendo evolucionado aislados del resto de los mam�feros, como ocurre con los cingulados en Sudam�rica, con los tubulidentados en �frica o los dasyuroformes en Ocean�a, por citar algunos ejemplos.

Si exceptuamos al hombre (Homo sapiens), y a los animales asociados a �l tanto dom�sticos como salvajes, de entre las dem�s especies, quiz� sean el lobo gris (Canis lupus) o el zorro rojo (Vulpes vulpes), las m�s ampliamente distribuidas, pues sus ejemplares se encuentran por la mayor parte del hemisferio norte. Tambi�n el leopardo (Panthera pardus), que lo hace desde �frica hasta India o el puma (Puma concolor), desde Canad� hasta la Patagonia austral, son dos especies con �reas de distribuci�n muy extensas. Otros carn�voros como el le�n (Panthera leo), el tigre (Panthera tigris) o el oso pardo (Ursus arctos) se han extendido por gran parte de la tierra hasta tiempos relativamente recientes, aunque sus �reas de distribuci�n hayan ido disminuyendo paulatinamente hasta fraccionarse y acabar desapareciendo de la mayor parte de ellas en la actualidad.

En contraposici�n, un n�mero mucho mayor de ellas ocupan �reas limitadas y no todas porque las hayan visto reducidas por alguna causa, sino porque a lo largo de su evoluci�n no han podido o no han necesitado extenderlas m�s all� de las actuales.

Pero no solo especies determinadas han sido las que han desaparecido de regiones m�s o menos amplias del planeta, sino que algunos grupos enteros de mam�feros que en otros tiempos poblaron determinados continentes, no han logrado sobrevivir hasta los tiempos actuales. Los �quidos por ejemplo, que poblaban en estado salvaje en casi todo el planeta, hoy solo existen en libertad en Asia y �frica, habiendo sido reintroducidos por el hombre en estado dom�stico en el resto del planeta.

Y en otros casos la introducci�n fortuita o voluntaria de ciertas especies en regiones en las que no exist�an, ha puesto en peligro e incluso ha provocado la desaparici�n de las especies nativas.

N�mero de especies por pa�ses

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En este apartado no figuran todas las especies de mam�feros de cada pa�s.[7]

Comportamiento social

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Tambi�n las altas necesidades energ�ticas de estos animales condicionan su comportamiento que, si bien var�a sustancialmente de unas especies a otras, siempre tiene como meta el ahorro de energ�a para mantener la temperatura corporal.

Mientras que los mam�feros que habitan las regiones fr�as del planeta tienen que evitar la p�rdida de calor corporal, los que habitan climas secos y calientes dirigen sus esfuerzos a evitar el sobrecalentamiento y la deshidrataci�n. El comportamiento de todos por tanto va encaminado a mantener el equilibrio fisiol�gico, a pesar de las condiciones ambientales.

Los mam�feros, en general, exhiben todo tipo de formas de vida: hay especies de h�bitos arbor�colas y otras terrestres, existen mam�feros exclusivamente acu�ticos y otros anfibios, e incluso aquellos que pasan su vida bajo el suelo excavando galer�as en la arena. Los estilos de locomoci�n tambi�n son diversos por tanto: unos nadan, otros vuelan, corren, saltan, trepan, reptan o planean.

Tambi�n el comportamiento social es muy diferente entre las especies: los hay solitarios, otros viven en pareja, en peque�os grupos familiares, en colonias medianas e incluso en grandes manadas de millares de individuos.

Por otra parte, muestran su actividad en distintos momentos del d�a: diurnos, nocturnos, crepusculares, vespertinos e incluso aquellos como el yapok (Chironectes minimus) que parecen no mostrar ritmo circadiano.

Origen y evoluci�n

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Dimetrodon, un pelicosaurio del P�rmico Inferior.
Moschops, un dinoc�falo del P�rmico Superior.
Pristerognathus, un ter�psido del Tri�sico.

Los mam�feros actuales descienden de los sin�psidos primitivos, grupo de tetr�podos amniotas que comenz� a florecer a principios del P�rmico, hace unos 280 millones de a�os, y continuaron dominando sobre los �reptiles� terrestres hasta hace unos 245 millones de a�os (principios del Tri�sico), cuando empezaron a despuntar los primeros dinosaurios. Debido a su superioridad competitiva, estos �ltimos hicieron desaparecer a la mayor�a de los sin�psidos. No obstante, algunos sobrevivieron y sus descendientes, los mammaliaformes, se convirtieron posteriormente en los primeros mam�feros verdaderos hacia finales del Tri�sico, hace unos 220 millones de a�os.

Los mam�feros m�s antiguos que se conocen son, por un lado los multituberculados y por otro los australosf�nidos, grupos que datan del Jur�sico Medio.[10]

No obstante, debe tenerse en cuenta que la organizaci�n mamaliana, despu�s de un �xito inicial durante el P�rmico y el Tri�sico, fue suplantada casi por completo, en el Jur�sico y el Cret�cico (durante unos 100 millones de a�os), por los reptiles di�psidos (dinosaurios, pterosaurios, cocodrilos, plesiosaurios, ictiosaurios, mosasaurios y pliosaurios), y no fue hasta el choque del meteorito que caus� la extinci�n masiva del Cret�cico-Terciario cuando los mam�feros se diversificaron y alcanzaron su papel dominante.[11]

Aprovechar los recursos sin tener que competir con animales de mayor envergadura supon�a adaptarse a regiones inh�spitas de clima normalmente fr�o, a los h�bitos nocturnos, tambi�n con bajas temperaturas y adem�s escasa iluminaci�n.

A lo largo de la historia evolutiva de los mam�feros acontecen una serie de hechos que van a determinar la adquisici�n de los rasgos que caracteriza a la clase. La capacidad homeot�rmica, es decir, de regular su temperatura corporal, es sin duda alguna la caracter�stica que permite a los mam�feros un mundo libre de competencia y rico en recursos altamente nutritivos. Fue gracias a ella que pudieron conquistar territorios fr�os y sobre todo, desarrollar una actividad nocturna.

El crecimiento de pelo protegi�ndoles el cuerpo de la p�rdida de calor y el desarrollo de una visi�n apta para bajos �ndices de luminosidad fueron las otras dos circunstancias que colaboraron en la conquista de estos nichos ecol�gicos hasta el momento libres de animales superiores. Las adaptaciones del esqueleto fueron el primer paso para conseguir mayor efectividad energ�tica basada en el incremento del aprovechamiento de los recursos y en la disminuci�n del gasto.

El cr�neo va haci�ndose m�s efectivo, pierde masa, mantiene resistencia y simplifica estructuras a la vez que permite el desarrollo y efectividad muscular adem�s del incremento cerebral (cerebro) y mayor inteligencia. Las modificaciones del cr�neo llevan adem�s consigo la formaci�n de un paladar secundario, la formaci�n de la cadena �sea del o�do medio y la especializaci�n de las piezas dentales. La mand�bula se constituye a partir de un �nico hueso (el dentario) y esta es la principal caracter�stica para determinar si el f�sil de un animal pertenece a la clase de los mam�feros, debido a la usual p�rdida de tejidos blandos durante la fosilizaci�n.

Las extremidades dejan paulatinamente de articularse a ambos lados del tronco para hacerlo por debajo. De este modo, a la vez que aumenta la movilidad del animal, disminuye el gasto energ�tico al hacer menores los requerimientos para el desplazamiento y el mantenimiento del cuerpo erguido. Por su parte, la gestaci�n interna de las cr�as y el proporcionarles a estas los alimentos para la primera edad sin tener que buscarlos (leche), permiti� mayor libertad de movimiento a las madres y con ello un avance en su capacidad de supervivencia tanto individual como de la especie.

En todos estos cambios evolutivos se vieron involucradas todas y cada una de las estructuras org�nicas, as� como los procesos fisiol�gicos. La maquinaria biol�gica especializ�ndose requer�a mayor efectividad de los procesos respiratorios y digestivos, provocando el perfeccionamiento de los aparatos circulatorio y respiratorio con relaci�n a la efectividad fisiol�gica, y el del digestivo para conseguir un mayor aprovechamiento nutritivo de los alimentos fueron otros de los logros conseguidos por estos animales durante su evoluci�n.

El sistema nervioso central fue adquiriendo un tama�o y estructura histol�gica que no se conoce en otros animales, y la deficiencia de iluminaci�n a que se enfrentaban las especies nocturnas se vio compensada con el desarrollo de los otros �rganos sensoriales, en especial del o�do y el olfato. Todos estos fen�menos evolutivos tardaron varios cientos de millones de a�os, tras los cuales los mam�feros hemos llegado a dominar la vida sobre la Tierra.

Cladogramas resumidos

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Filogenia con otros tetrapodos

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Los estudios gen�ticos revelan las siguientes relaciones filogen�ticas para los mam�feros con respecto a otros tetr�podos vivos (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Los mam�feros constituyen el grupo de amniotas basales, ya que se separaron de los reptiles y las aves a mediados del Carbon�fero.[12][13][14][15]

Tetrapoda

Amphibia

Amniota

Mammalia

Sauropsida
Lepidosauria

Sphenodontia

Squamata

Archelosauria

Testudines

Archosauria

Crocodilia

Dinosauria

Aves

Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)

Ornithischia (Brachylophosaurus)

Filogenia entre �rdenes

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La filogenia entre �rdenes existentes es la siguiente seg�n estudios gen�ticos recientes (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de los meridiungulados Toxodon y Macrauchenia):[16][17][18][19][20][21]

Mammalia

Monotremata

Theria
Marsupialia

Didelphimorphia

Paucituberculata

Australidelphia

Microbiotheria

Diprotodontia

Notoryctemorphia

Dasyuromorphia

Peramelemorphia

Placentalia
Xenarthra

Cingulata

Pilosa

Afrotheria
Afroinsectiphilia

Tubulidentata

Afroinsectivora

Macroscelidea

Afrosoricida

Paenungulata

Hyracoidea

Tethytheria

Proboscidea

Sirenia

Euarchontoglires
Glires

Lagomorpha

Rodentia

Euarchonta

Scandentia

Primatomorpha

Dermoptera

Primates

Laurasiatheria

Eulipotyphla

Scrotifera

Chiroptera

Fereuungulata
Ferae

Pholidota

Carnivora

Euungulata

Cetartiodactyla (Artiodactyla)

Mesaxonia

Perissodactyla

Meridiungulata

Litopterna (Macrauchenia)

Notoungulata (Toxodon)

Filogenia con fósiles

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El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los mamíferos con algunos de sus ancestros:[cita requerida]

Tetrapoda

Amphibia

Reptiliomorpha

Diadectomorpha

Amniota
Synapsida

Pelycosauria*

Therapsida

Dicynodontia

Theriodontia

Cynodontia

Mammalia (mamíferos)

Sauropsida (tortugas, cocodrilos, dinosaurios, aves)

Las relaciones filogenéticas entre los principales grupos de mamíferos son, según Tree of Life Web Proyect,[22]​ las siguientes:

Mammalia

Triconodonta

Monotremata (ornitorrinco, equidnas)

Multituberculata

Theria

Marsupialia (marsupiales)

Palaeoryctoides

Eutheria (placentarios)

Se evidencia señales de lactancia en Tritylodontidae y Morganucodonta, lo que indica que la producción de leche ocurrió por lo menos en el último ancestro de esos dos grupos, a ese grupo (Denominado Apo-Mammalia por la razón anterior) se le denomina con el clado Mammaliamorpha,[23][24]​ y es equivalente a Prototheria monofilética, y los mamíferos basales tradicionales se agrupan en el clado Mammaliaformes, y este es equivalente a Triconodonta monofilética.[25]​La divergencia entre Monotremas y Theria, ósea la aparición de Mammalia sensu stricto, data de 187 millones de años[26]​, o bien hace 208 millones de años, teniendo a los eutriconodontes dentro de Pan-Theria.[27]

Los eutriconodontos también son parafiléticos según algunos estudios filogenéticos, siendo la familia Amphidontidae posiblemente la más basal en el grupo troncal de Theria o Pan-Theria, también llamada Theriimorpha,[28][29]​ en contraste de que hasta la fecha aún no hay triconodontes que sean parte de Pan-Monotremata, también conocido como "Prototheria sensu stricto", pero la posición como mamíferos basales de triconodontes como Morganucodonta sugieren su presencia en ese linaje. Se ha sugerido que el último ancestro de Cimolodonta y Theria fuese vivíparo,[30]​ no obstante en 2024 los multituberculado (y por ende los cimolodontos) quedaron fuera del grupo corona Mammalia, implicando que la reproducción vivípara es convergente entre Cimolodonta y Theria, mismo estudio que disuelve Theriiformes.[31]

El mamífero primitivo Sinoconodon no posee las características necesarias para la lactancia, por lo que es muy probable que no amantara, pero la presencia de la lactancia en Tritylodontidae indica que Sinoconodon ha perdido la capacidad de amamantar secundariamente.[32]

Prozostrodontia

Prozostrodontidae

Therioherpeton

Tritheledontidae*

Mammaliamorpha

Tritylodontidae

Botucaraitherium

Brasilodontidae

Brasilodon

Brasilitherium

Mammaliaformes

Adelobasileus

Sinoconodon

Morganucodonta*

Bocanodon

Dianoconodon

Docodontiformes

Pangaeatheria
Allotheria

Haramiyida*

Multituberculata

Gondwanatheria

Eleutherodontida

Holotheria

Hadrocodium

Kuehneotheriidae

Mammalia s.s
Pan-Monotremata

Triconodontos del tallo monotrema*

Australosphenida

Pan-Theria

Fruitafossor

Eutriconodonta*

Tinodontidae

Trechnotheria

Spalacotheriida*

Cladotheria

Clasificación (sistemática y taxonomía)

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La taxonomía clásica se ha basado fundamentalmente en datos morfológicos para establecer similitudes y diferencias que permitan clasificar a las distintas especies, pero los nuevos descubrimientos paleontológicos y los continuos avances en genética y biología molecular ponen en entredicho bastantes de las teorías evolutivas hasta el momento aceptadas.

Como resumen cladístico de lo que se expone en el artículo principal puede servir el árbol siguiente en el que solo aparecen taxones de distinto rango entroncados directamente con la clase Mammalia o pendientes de una jerarquización más precisa:[33][34]

Mentefacto de Mamíferos- Proyecto CteachC.

Relación entre el ser humano y los demás mamíferos

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Aspectos negativos

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Unas veces, y otras por temores infundados, son muchas las especies de mamíferos consideradas negativas por los humanos.

Algunas especies de mamíferos se alimentan de grano, fruta y otros productos vegetales, aprovechando los cultivos humanos para obtener el alimento.

Por su parte, los carnívoros pueden suponer en general una amenaza para la vida de los ganados e incluso del hombre.

Otros mamíferos habitan las áreas urbanas y suburbanas ocasionando algunos problemas considerables a la población: accidentes automovilísticos, rotura y deterioro de bienes materiales, plagas infecciosas y parasitarias, etcétera. Hay que apuntar que en este grupo incluimos tanto a los animales salvajes o semisalvajes como a los domésticos.

Canguros en Australia, mapaches en Norteamérica o zorros y jabalíes en la Europa mediterránea ilustran algunos ejemplos de situaciones de peligro real o potencial para las poblaciones, pero además enfermedades como la rabia, la peste bub�nica, la tuberculosis, la toxoplasmosis o la leishmaniosis est�n estrechamente vinculadas a otras especies de mam�feros, normalmente en estrecho contacto con los humanos.

Los animales dom�sticos adem�s, especialmente las especies introducidas en nuevos ecosistemas, han causado y causan aut�nticas tragedias ecol�gicas en la flora y fauna local, lo que indirectamente repercute de forma negativa no solo en los hombres, sino en el resto de las especies vivas del planeta, tanto animales como vegetales. En numerosas islas oce�nicas la introducci�n de animales dom�sticos como el perro o el gato, la cabra o la oveja ha supuesto la desaparici�n total o parcial de numerosas especies.

Aspectos positivos

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Los mam�feros suponen un importante recurso econ�mico para los seres humanos.

Muchas especies se han domesticado para obtener de ellas recursos alimenticios: la leche de vacas, b�falas, cabras y ovejas, la carne de estas especies y de otras como el cerdo, el conejo, el caballo, la capibara y otros roedores e incluso el perro en ciertas regiones del sudeste asi�tico.

Otras, para servirse de ellas para el transporte o para trabajos que requieren la fuerza u otra cualidad de la que el hombre no dispone: �quidos como el asno, el caballo y su h�brido el mulo, camélidos como la llama o el dromedario, bóvidos como el buey o el yak, el elefante asiático o los perros tiradores de trineos son algunos de estos ejemplos.

Sin embargo, antes de alcanzar esta superioridad, es muy posible que los primitivos mamíferos tuvieran que convertirse en animales nocturnos para evitar la competencia con los dinosaurios. Y es probable que, para sobrevivir al frío de la noche, comenzasen a desarrollar la endotermia, es decir, la autorregulación interna de la temperatura corporal —la vulgarmente llamada «sangre caliente»—, gracias a la aparición del pelo y del sebo que lo impermeabiliza (la secreción de las glándulas sebáceas), y al sudor de las glándulas sudoríparas. Una vez adquirida la endotermia, los primeros mamíferos verdaderos mejoraron su capacidad competitiva frente a otros tetrápodos terrestres, porque su metabolismo continuo les permitió hacer frente a los rigores climáticos, tener un crecimiento más rápido y ser más prolíficos. Además de los caracteres esqueléticos y de otros ya mencionados —presencia de pelo y de glándulas cutáneas— que les valieron el predominio sobre la tierra a partir del Paleoceno, los mamíferos presentan otras características menos distintivas.

De otros se obtienen fibras y cueros para la fabricación de vestuario, calzado y otros utensilios: la lana de ovejas, alpacas, llamas y cabras, el cuero de reses sacrificadas para consumo, o el de animales de peletería criados en cautividad para tal fin pueden servirnos como algunos de estos casos.

Otros mamíferos se domestican para ser animales de compañía. El perro es sin duda el más cercano al hombre en la mayor parte del planeta y el más versátil (pastoreo, salvamento, seguridad, caza, espectáculo,…). Pero otros como el gato, el hámster, el cobaya, el conejo, el hurón, el colicorto, y algunos primates se cuentan entre las mascotas más extendidas por todo el mundo.

La caza es otra actividad de la que el hombre se beneficia de los mamíferos. Desde el principio de la humanidad hasta nuestros días, la caza ha supuesto y supone aún en algunas sociedades humanas un importante recurso alimenticio.

También se domestican animales para actividades lúdicas o deportivas: la práctica de la equitación supone el aprovechamiento de una de las especies de mamíferos más conocidas y apreciadas por casi todas las culturas y civilizaciones: el caballo (Equus caballus).

Los espectáculos circenses y los parques zoológicos también son dos empresas en las que el hombre se beneficia de los mamíferos y otros animales.

También algunos mamíferos salvajes suponen un beneficio directo para los humanos sin que estos intervengan para nada. Los murciélagos por ejemplo son el gran aliado contra las plagas de insectos en las cosechas o las áreas pobladas, controlando además por tanto a los vectores de ciertas enfermedades infecciosas y parasitarias que pondrían en serio riesgo la salud de las poblaciones.

Conservación

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En el último medio milenio, más de 80 especies distintas se han extinguido. La sobreexplotación de la tierra, la destrucción del hábitat, la fragmentación de los territorios por los que se distribuyen, la introducción de especies exóticas y otras presiones ejercidas por el hombre amenazan a los mamíferos de todo el mundo.

En la actualidad, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN) considera que alrededor de 1000 especies más se encuentran bajo riesgo de desaparecer.

Algunos factores que contribuyen a la extinción de las especies son:

  • Hay especies que son raras por naturaleza, y su bajo número de ejemplares es un importante factor de riesgo.
  • También aquellas que necesitan amplios territorios se ven amenazadas, en este caso por la pérdida de terrenos libres de la actuación humana y la fragmentación de los territorios, como el lince ibérico.
  • Cualquier especie que suponga un riesgo para los humanos o para sus intereses está seriamente amenazada por el acoso y la persecución a la que se ven sometidas. El tilacino era un ejemplo de esas especies.
  • Las especies salvajes que son explotadas como recursos alimenticios o económicos por el hombre, normalmente se encuentran en niveles críticos, tales como las ballenas y los rinocerontes.
  • Por supuesto, el cambio climático que modifica el hábitat es un riesgo, no solo para los mamíferos, sino para la totalidad de la vida en el planeta.

Véase también

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Referencias

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Bibliografía

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Enlaces externos

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