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Heterodontosauridae

Artículo bueno
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Heterodontosauridae
Rango temporal: Triásico Superior — Cretácico Inferior 216 Ma - 125 Ma
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Familia: Heterodontosauridae
Romer, 1966
Géneros
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Los heterodontosáuridos (Heterodontosauridae, «lagartos de dientes diferentes») son una familia de dinosaurios ornitisquios tempranos y constituyen los ornitópodos más basales conocidos. A pesar de que sus fósiles son raros, se conocen restos en todos los continentes con la excepción de Australia y habitaron el planeta desde finales del periodo Triásico hasta principios del Cretácico.[2]​

Los heterodontosáuridos fueron pequeños dinosaurios, con menos de dos metros en longitud. Se conocen principalmente por sus característicos dientes, incluyendo colmillos alargados parecidos a caninos y muelas adaptadas para masticar, análogos de los de hadrosáuridos del Cretácico. Su alimentación era herbívora y posiblemente omnívora.

Descripción

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De entre los heterodontosáuridos, solo se conoce un esqueleto completo del Heterodontosaurus. Además se han encontrado restos fragmentarios del esqueleto del Abrictosaurus, pero no se han descrito totalmente, mientras que del resto de heterodontosáuridos se conocen simplemente de fragmentos de mandíbula y dientes. Por tanto, la mayoría de las sinapomorfías de los heterodontosáuridos (rasgos de definición) se han descrito a partir de los dientes.[3]​[1]​

Cráneo

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Tanto en Abrictosaurus como en Heterodontosaurus, los ojos eran muy grandes, y debajo de las órbitas, el hueso yugal (pómulo) se proyecta a los lados. Esta proyección, conocida como protuberancia, también se presenta en los ceratopsianos. Como en las mandíbulas de muchos ornitisquios, el borde anterior del premaxilar no tenía dientes y probablemente estaba recubierto con un pico queratinoso (ranfoteca), aunque los heterodontosáuridos tenían dientes en la sección posterior del premaxilar. Un gran espacio, llamado diastema, separaba estos dientes premaxilares de los maxilares. La mandíbula inferior estaba rematada por el predental, un hueso único de los ornitisquios. Este hueso también apoyaba un pico similar al encontrado en el premaxilar. Todos los dientes mandibulares se hallaban en el hueso dentario.[3]​

Dientes

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Cr�neo y recreaci�n en vida de un Heterodontosaurus.
Diagramas craneales de Heterodontosaurus y Tianyulong

Los heterodontos�uridos son nombrados por su gran dentici�n heterodonte. Tuvieron tres dientes premaxilares. En el Abrictosaurus, Heterodontosaurus, y Lycorhinus del Jur�sico inferior, los dos primeros dientes premaxilares fueron peque�os y c�nicos, mientras los terceros mucho m�s largos se asemejan a dientes caninos de mam�feros carn�voros y son a menudo llamados caniniformes o colmillos. Un caniniforme inferior, m�s largo que los superiores, tomaba la primera posici�n en el dental y se acomodaba por el diastema de la mand�bula superior cuando la boca estaba cerrada.[3]​ Estos caniniformes estuvieron aserrados en ambos bordes anterior y posterior en el Heterodontosaurus y Lycorhinus, mientras los del Abrictosaurus presentaban dentaduras solo en el borde anterior.[4]​[5]​ En el Echinodon del Cret�cico inferior, el caniniforme superior era aparentemente el primer diente del maxilar, y pudo haber dos caniniformes inferiores en cada dentario,[6]​ y en Fruitadens del Jur�sico Superior puede haber tenido dos dientes caniniformes inferiores en cada dentario.[7]​[8]​

Como los caracter�sticos colmillos, las muelas derivadas de los heterodontos�uridos son tambi�n �nicos entre los ornitisquios primitivos. En los bordes de estos dientes hubo peque�as elevaciones, o dent�culos, los cuales alinearon el tercero de la corona del diente m�s cercana al tope en todos los heterodontos�uridos; en otros ornitisquios, los dent�culos se extienden m�s abajo hacia la ra�z. Formas basales como el Abrictosaurus tuvieron muelas en ambos maxilar y dental que fueron generalmente similares a los de otros ornitisquios: ampliamente espaciados, cada uno teniendo una baja corona y un c�ngulo perfectamente desarrollado, una elevaci�n la cual separaba la corona del diente de la ra�z. En formas m�s derivadas como el Lycorhinus y Heterodontosaurus, los dientes tuvieron forma de cincel, con coronas mucho m�s altas y sin c�ngulo, as� que no hubo diferencia en el ancho entre las coronas y las ra�ces. Estas derivadas muelas tambi�n se pod�an recubrir una a otra, por lo que sus coronas formaban una superficie continua en la que la comida pudo ser masticada. Las filas de dientes eran la inserci�n del lado de la boca, dejando fuera de los dientes un espacio que pudo haber sido cubierto por una mejilla muscular que podr�a haber sido necesaria para masticar.[3]​ Los posteriores hadrosaurios y ceratopsianos del per�odo Cret�cico, tal como los mam�feros herb�voros, hubieran convergentemente evolucionado bater�as dentales algo an�logas. A diferencia de los hadrosaurios, los cuales pod�an tener miles de dientes constantemente siendo reemplazados, el reemplazo de dientes en heterodontos�uridos ocurr�a mucho m�s lentamente y varios espec�menes han sido hallados sin ning�n reemplazo de dientes a la espera. Los heterodontos�uridos pose�an una �nica art�culaci�n esferoide entre los dentarles y el predental, permitiendo a las mand�bulas inferiores rotar hacia fuera como la boca estaba cerrada, moliendo las muelas una contra otra. Debido al ritmo lento de reemplazo, este desgaste extremo producido del diente que com�nmente elimin� muchos de los dent�culos en dientes viejos, aunque la altura aumentada de las coronas diera una vida larga a cada diente.[9]​

Esqueleto

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La anatom�a postcranial del Heterodontosaurus tucki se la ha analizado bien, pero H. tucki es considerado generalmente el m�s derivado de los heterodontos�uridos del Jur�sico inferior, as� que es imposible saber cuando comparti� caracter�sticas con otras especies.[3]​ Los miembros delanteros fueron largos para un dinosaurio, m�s del 70 % de la longitud de los miembros traseros. La cresta deltopectoral (una elevaci�n para la atadura de los m�sculos del brazo y del pecho) bien desarrollada del h�mero y el prominente proceso del ol�cranon del c�bito indican que el miembro delantero tambi�n fue de gran alcance. Tuvieron cinco dedos en las "manos". El primero, el pulgar, fue grande y provisto de una garra afiladamente curvada. Cuando lo doblaba, este primer dedo haya rotado hacia dentro; se lo ha llamado el "pulgar-retorcido".[10]​ El segundo dedo fue el m�s largo, levemente m�s largo que el tercero, y ambos tambi�n pose�an garras. Los dedos cuarto y quinto no ten�an garras, eran muy peque�os y simples en comparaci�n. En el miembro trasero, la tibia fue 30 % m�s larga que el f�mur, el cual es generalmente considerado una adaptaci�n para velocidad. La tibia y el peron� estuvieron fusionados con el astr�galo y el calc�neo del tobillo, formando un tibiofibiotarso convergentemente con aves modernas. Tambi�n similarmente a las aves, los huesos bajos del tarso y los metatarsos estaban fusionados para formar un tarsometatarso. Hay cuatro dedos en la pata, con solo el segundo, el tercero y el cuarto contactando el suelo. La cola, a diferencia de las de muchos otros ornitisquios, no ten�a tendones osificados para mantener una postura r�gida y fue probablemente flexible.[11]​ El esqueleto fragmentario que se conoce del Abrictosaurus nunca ha sido totalmente descrito, aunque el miembro delantero y las manos son mucho m�s peque�as. El cuarto y quinto dedo del miembro delantero soportan un hueso falange menos que los del Heterodontosaurus.[12]​

Protoplumas

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Reconstrucci�n de Tianyulong

El Tianyulong de China parece preservar un tejido filamentoso que ha sido interpretado como una variante de las protoplumas halladas en algunos ter�podos. Estos filamentos incluyen una especie de cresta a lo largo de su cola. La presencia de este tejido filamentoso ha sido usada para sugerir que tanto los ornitisquios como los saurisquios eran animales endot�rmicos.[13]​

Taxonom�a y clasificaci�n

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Cladogramas de Heterodontosauridae

Butler et al., 2011[14]​
Heterodontosauridae 
 

Echinodon

 
 

Abrictosaurus

 
 
 
 

NHM RU A100

 
 

Heterodontosaurus

 
 

Lycorhinus

 
 
 
 

Fruitadens

 
 

Tianyulong

 
 
 
 

Butler et al. 2010[8]​
Heterodontosauridae 
void

Echinodon

 
 
 void 

Fruitadens

 
 
 void 

Heterodontosaurus

 
 

NHM RU A100

 
 
 
 

En 1966, Alfred Romer nombr� a esta familia Heterodontosauridae en referencia al g�nero tipo Heterodontosaurus.[15]​ Tales g�neros como el Echinodon y el Pisanosaurus han sido incluidos. Sin embargo, el Pisanosaurus ahora no es considerado un heterodontos�urido, sino un ornitisquio m�s basal.[16]​

Antes visto como un clado hermano de Euornithopoda dentro de Ornithopoda, los heterodontos�uridos pudieron haber sido en cambio el grupo hermano de Marginocephalia, como lo indic� el reciente descubrimiento del Yinlong.[17]​

El clado fue definido en 1998 por Paul Sereno y redefinido por �l mismo en 2005 como un clado ra�z consistiendo del Heterodontosaurus tucki y todas las especies m�s cercanamente relacionadas al Heterodontosaurus que el Parasaurolophus walkeri, Pachycephalosaurus wyomingensis, Triceratops horridus o Ankylosaurus magniventris.[18]​[19]​

Distribuci�n

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Heterodontosaurus.

Aunque originalmente eran solo encontrados al sur de �frica de comienzos del Jur�sico, ahora restos de heterodontos�urido se conocen en cuatro continentes. Los restos m�s primitivos que se conocen son un fragmento de mand�bula y dientes aislados de la Formaci�n de Laguna Colorada de Argentina, los cuales datan del Tri�sico superior. Estos restos tienen uno morfolog�a derivada similar a la del Heterodontosaurus, incluyendo un caniniforme con dentaduras en ambos bordes anterior y posterior, as� como los dientes maxilares altamente coronados que carecen de un c�ngulo.[20]​ La fauna heterodontos�urida m�s diversa se encuentra a comienzos del Jur�sico en el sur de �frica, donde los f�siles del Heterodontosaurus, Abrictosaurus, y Lycorhinus han sido hallados. Otro tax�n de estos mismos yacimientos, Geranosaurus, es a veces considerado un nomen dubium ya que todas las coronas de los dientes faltan en el esp�cimen tipo, siendo imposible de identificar si pertenece a una de las otras especies existentes[3]​ aunque la aparente falta de un diastema puede indicar que es �nico.[21]​ El Lanasaurus, conocido solamente de restos de mand�bula,[22]​ se lo crey� ser particularmente basal,[3]​ pero simplemente puede ser el mismo que Lycorhinus.[1]​

Heterodontos�uridos del Jur�sico inferior, a�n sin describir, tambi�n se conocen de los Estados Unidos y M�xico, respectivamente.[23]​[24]​ Adem�s, se ha descubierto abundante material f�sil en las capas de finales del Jur�sico de la Formaci�n de Morrison cerca de Fruita, Colorado, en los Estados Unidos. Descrito oficialmente en 2009, este material antes conocido como el "heterodontosaurio de Fruita" fue situado en el g�nero Fruitadens.[8]​ Los restos del Echinodon han sido recientemente redescritos y pueden representar un �ltimo heterodontos�urido sobreviviente de la �poca Berriasiana del Cret�cico inferior al sur de Inglaterra.[6]​ Dientes de heterodontos�uridos que carecen del c�ngulo dental tambi�n se han descrito de formaciones geol�gicas del Jur�sico Tard�o y el Cret�cico Inferior en Espa�a y Portugal.[25]​ Dianchungosaurus del Jur�sico Temprano de China ya no es m�s considerado un heterodontos�urido; en cambio se ha descubierto una forma relicta de principios del Cret�cico Inferior de ese pa�s, nombrada como Tianyulong.[13]​

Paleobiolog�a

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Abrictosaurus.

La mayor�a de f�siles de heterodontos�uridos se encuentran en formaciones geol�gicas que representan ambientes �ridos y semi�ridos, incluyendo la Formaci�n Superior de Elliot del sur de �frica y las capas de Purbeck del sur de Inglaterra.[1]​ Se ha sugerido que los heterodontosáuridos experimentaban veraneo o hibernación estacional durante los tiempos más secos del año. Debido a la falta de reemplazo de dientes en muchos heterodontosáuridos, se propuso que el conjunto entero de dientes era reemplazado durante este período inactivo, mientras que parecía que el reemplazo continuo y esporádico de dientes interrumpiría la función de la fila de dientes como única superficie de masticación.[12]​ Sin embargo, esto está basado en un malentendido de las mecánicas de mandíbula de heterodontosáurido, y también se ha demostrado que los heterodontosáuridos sustituían sus dientes continuamente, aunque más lentamente que en otros reptiles.[26]​ Recientemente no hay evidencia que aporte la hipótesis de veraneo en heterodontosáuridos.[3]​

Mientras que las muelas de los heterodontosáuridos estuvieron claramente adaptadas para triturar plantas, su dieta pudo haber sido omnívora. Los dientes premaxilares puntiagudos y las garras curvadas y afiladas en los miembros delanteros demuestran algún grado de comportamiento rapaz. Se ha sugerido que los miembros delanteros del Heterodontosaurus pudieron ser útiles para desgarrar en nidos de insectos, similar a los osos hormigueros modernos. Estos miembros delanteros también pudieron funcionar como unas herramientas de excavación, quizás por raíces y tubérculos.[3]​

La longitud del miembro delantero comparado a la del miembro trasero sugiere que el Heterodontosaurus pudo haber sido parcialmente cuadrúpedo, y el proceso prominente del olécranon y los dedos hiperextendibles del miembro delantero se encuentran en muchos cuadrúpedos. Sin embargo, las manos están perfectamente diseñadas para agarrar, no como soporte de peso. Muchos rasgos del miembro trasero, incluyendo las largas tibia y pata, así como la fusión de los tibiofibiotarsos y tarsometatarsos, indican que los heterodontosáuridos estuvieron adaptados para correr rápidamente sobre sus miembros traseros, por lo que es improbable que el Heterodontosaurus se haya movido sobre sus cuatro miembros.[11]​

Los cortos colmillos encontrados en todos los heterodontosáuridos conocidos recuerdan impresionantemente los colmillos encontrados en ciervos almizcleros, pecaríes y cerdos. En estos animales (y los de colmillos más largos como la morsa y los elefantes asiáticos), hay un peculiar dimorfismo sexual, con los colmillos solamente hallados en machos. El espécimen tipo del Abrictosaurus carece de colmillos y fue originalmente descrito como una hembra.[12]​ Aunque las vértebras sacras no fusionadas y la cara corta indican que este espécimen representa un animal juvenil, mientras un espécimen más grande de Abrictosaurus claramente posee colmillos. Por lo tanto, es posible que los colmillos se encuentren solo en adultos, en lugar de ser una característica sexual secundaria de machos. Estos colmillos pudieron haber sido utilizados en combates o despliegues con miembros de la misma especie o con otras especies.[3]​

Referencias

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  1. ↑ a b c d Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Lawrence M.; Coria, Rodolfo A. (2004). «Basal Ornithopoda». En Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka.; and Dodson, Peter. (eds.)., ed. The Dinosauria (2nd edition edición). Berkeley: University of California Press. pp. 393-412. ISBN 0-520-24209-2. 
  2. ↑ Sereno, Paul C. (2012). «Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs». ZooKeys (en inglés) 226: 1-225. doi:10.3897/zookeys.226.2840. 
  3. ↑ a b c d e f g h i j Weishampel, David B.; Witmer, Lawrence M. (1990). «Heterodontosauridae». En Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka.; and Dodson, Peter. (eds.)., ed. The Dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 486-497. ISBN 0-520-06727-4. 
  4. ↑ Thulborn, Richard A. (1970). «The systematic position of the Triassic ornithischian dinosaur Lycorhinus angustidens». Zoological Journal of the Linnean Society 49: 235-245. 
  5. ↑ Hopson, James A. (1975). On the generic separation of the ornithischian dinosaurs Lycorhinus and Heterodontosaurus from the Stormberg Series (Upper Triassic) of South Africa |revista=South African Journal of Science 71. pp. 302-305. 
  6. ↑ a b Norman, David B.; Barrett, Paul M. (2002). «Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England». En Milner, Andrew; and Batten, David J. (eds.), ed. Life and Environments in Purbeck Times. Special Papers in Palaeontology 68. Londres: Palaeontological Association. p. 161–189. ISBN 0901702730. 
  7. ↑ Galton, Peter M. (2007). «Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States.». En Kenneth Carpenter (ed.), ed. Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 17-47. ISBN 0-253-34817-X. 
  8. ↑ a b c Butler, Richard J.; Galton, Peter M.; Porro, Laura B.; Chiappe, Luis M.; Henderson, D. M.; Erickson, Gregory M. (2010). «Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America» (PDF). Proceedings of the Royal Society B 277 (1680): 375-381. PMC 2842649. PMID 19846460. doi:10.1098/rspb.2009.1494. 
  9. ↑ Weishampel, David B. (1984). Evolution in jaw mechanics in ornithopod dinosaurs. Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology, 87. Berlin; New York: Springer-Verlag. ISBN 0387131140. ISSN 0301-5556. PMID 6464809. 
  10. ↑ Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. Nueva York: William Morrow. p. 453. ISBN 0140100555. 
  11. ↑ a b Santa Luca, Albert P. (1980). The postcranial skeleton of Heterodontosaurus tucki (Reptilia, Ornithischia) from the Stormberg of South Africa |revista=Annals of the South African Museum 79 (7). pp. 159-211. 
  12. ↑ a b c Thulborn, Richard A. (1974). «A new heterodontosaurid dinosaur (Reptilia: Ornithischia) from the Upper Triassic Red Beds of Lesotho». Zoological Journal of the Linnean Society 55: 151-175. 
  13. ↑ a b Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 de marzo de 2009). «An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures». Nature 458 (7236): 333-336. PMID 19295609. doi:10.1038/nature07856. 
  14. ↑ Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit (2011). «The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China». Palaeontology 54 (3): 667-683. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x. 
  15. ↑ Romer, Alfred Sherwood (1966). Vertebrate Paleontology, 3rd edition. Chicago: University of Chicago Press. pp. 468 pp. ISBN 0-7167-1822-7. 
  16. ↑ Weishampel, David B.; Witmer, Lawrence M. (1990). «Lesothosaurus, Pisanosaurus, and Technosaurus». En Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka.; and Dodson, Peter. (eds.)., ed. The Dinosauria. Berkeley: University of California Press. pp. 416-425. ISBN 0-520-06727-4. 
  17. ↑ Xu X.; Forster, C.A.; Clark, J.M.; Mo J. (2006). «A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273: 2135-2140. doi:10.1098/2006.3566. 
  18. ↑ Sereno, Paul C. (1998). «A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210 (1): 41-83. 
  19. ↑ Sereno, Paul C. (7 de noviembre de 2005). «Stem Archosauria—TaxonSearch». Archivado desde el original el 19 de febrero de 2007. Consultado el 24 de febrero de 2007. 
  20. ↑ Baez, A.; Marsicano, C.A. (2001). «A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia.». Ameghiniana 38: 271-279. 
  21. ↑ Crompton, A.W.; Charig, Alan (1962). A new ornithischian from the Upper Triassic of South Africa |revista=Nature 196. pp. 1074-1077. 
  22. ↑ Gow, Christopher E. (1975). «A new heterodontosaurid from the Redbeds of South Africa showing clear evidence of tooth replacement». Zoological Journal of the Linnean Society 57: 335-339. 
  23. ↑ Sues, Hans-Dieter; Clark, J.M.; Jenkins, F.A. (1994). «A review of the Early Jurassic tetrapods from the Glen Canyon Group of the American Southwest». En Fraser, N.C.; and Sues, H.-D. (Eds.), ed. In The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 285-294. ISBN 0521458994. 
  24. ↑ Clark, J.M.; Hernandez, R.R.; Montellano, M.; Hopson, James A.; and Fastovsky, David E. (1994). "An Early or Middle Jurassic tetrapod assemblage from the La Boca Formation, northeastern Mexico." In The Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods, 295-302.
  25. ↑ Sánchez-Hernández, Barbara; Benton, Michael J.; Naish, Darren. (2007). «Dinosaurs and other fossil vertebrates from the Late Jurassic and Early Cretaceous of the Galve area, NE Spain.». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 249 (1-2): 180-215. doi:10.1016/j.palaeo.2007.01.009. 
  26. ↑ Hopson, James A. (1980). «Tooth function and replacement in early Mesozoic ornithischian dinosaurs: implications for aestivation». Lethaia 1: 93-105. 

Enlaces externos

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