Monotremata

Monotremata
Rango temporal: 113 Ma - 0 Ma ​ PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Cretácico Inferior - Presente
Monotremas modernos, con el ornitorinco, el equidna de pico corto, equidna de pico largo occidental y equidna de pico largo oriental
Kryoryctes
Taxonom�a
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Mammalia
Subclase:	Prototheria Pan-Monotremata
Infraclase:	Australosphenida Monotremaformes
Orden:	Monotremata Bonaparte, 1837
Clados subordinados
Kryorytes Opalionidae Ornithorhynchoidea

Los monotremas o monotremados (Monotremata) son un orden de mam�feros prototerios que incluye las especies actuales de mam�feros m�s primitivas que retienen diversas caracter�sticas reptilianas, como la reproducci�n ov�para (son los �nicos mam�feros que ponen huevos), y la presencia de cloaca, orificio donde confluyen los tractos digestivo, urinario y reproductor; su nombre hace referencia a esta caracter�stica y significa �un solo orificio�. Incluye el ornitorrinco y los equidnas.

Caracter�sticas

Durante mucho tiempo, los monotremas estuvieron clasificados como un grupo de reptiles cubiertos de pelo, hasta que despu�s de 200 a�os se identificaron inequ�vocamente como mam�feros, pues en ellos se encuentran todas las caracter�sticas que definen la clase:

• Su piel est� cubierta de pelo.
• Producen leche para alimentar a las cr�as reci�n nacidas.
• Presentan tres huesos en el o�do medio.
• Poseen diafragma.
• Su coraz�n est� dividido en cuatro.
• Son homeotermos, pero con ciertas limitaciones, oscilando su temperatura entre 28 y 32 grados Celsius y presentando ligeras variaciones durante el d�a en funci�n de la temperatura ambiental.

Sinapomorf�as del orden

• Los dientes est�n atrofiados o ausentes.
• El rostro est� cubierto por una funda de piel correosa.
• Los machos poseen un espol�n en las extremidades posteriores.
• Ausencia de lagrimales.
• El cr�neo es acuminado con el hocico en forma de pico.
• Son ov�paros.

Distribuci�n geogr�fica

En la actualidad se reconocen cinco especies distintas, el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus) y cuatro hormigueros espinosos o equidnas pertenecientes a los g�neros Tachyglossus y Zaglossus, todas ellas habitantes de la regi�n Australiana, distribuy�ndose por Australia, Nueva Guinea, Tasmania y otras islas pr�ximas a las costas.

Anatom�a y fisiolog�a

Guardan mucho parecido con sus ancestros ter�psidos, y a su vez, con los reptiles: poseen un �nico orificio de salida corporal com�n al tracto digestivo y urogenital, de donde viene su nombre (monotrema: un solo orificio), son ov�paros, poseen una compleja cintura pectoral y sus miembros se articulan perpendicularmente al tronco.

Aparato locomotor

Esqueleto de ornitorrinco.

El esqueleto es primitivo, llama la atenci�n la complejidad de la cintura pectoral que adem�s de esc�pula y clav�cula presenta tres huesos accesorios, y las articulaciones de los miembros anteriores y posteriores pr�cticamente perpendiculares al tronco de igual modo que los reptiles.

Las costillas no se reducen a la regi�n tor�cica, sino que tambi�n aparecen articuladas con las v�rtebras cervicales.

El cr�neo presenta grandes diferencias con respecto al resto de los mam�feros: el arco cigom�tico est� reducido o ausente, la mand�bula es un delgado hueso muy rudimentario.

El o�do medio est� cerrado por el anillo timp�nico.

El hocico de los monotremas es muy prominente y est� protegido por un estuche c�rneo.

Carecen de dientes a excepci�n de las cr�as del ornitorrinco.

Presentan un largo hueso epip�bico en la regi�n pelviana, caracter�stica que diferencia a los prototerios y metaterios (marsupiales) de los euterios (mam�feros placentados) y que comparten las dos primeras subclases con los reptiles.

Sistema nervioso y �rganos de los sentidos

El cerebro, aun conservando muchos caracteres arcaicos, presenta un desarrollo propio de mam�feros, con un volumen relativamente grande, y en el caso de los equidnas, adem�s, con hemisferios constituidos por marcadas circunvoluciones. �stos, a diferencia de lo que ocurre con el resto de los mam�feros, no est�n unidos por un cuerpo calloso.

La vista est� escasamente desarrollada, carecen de pabell�n auricular, los huesos del o�do medio est�n escasamente desarrollados y no poseen vibrisas por lo que tienen mermadas algunas capacidades sensoriales que para otros mam�feros son imprescindibles.

Sin embargo poseen unos �rganos sensoriales �nicos consistentes en delgados poros en la piel que cubre el hocico, dotados de miles de receptores nerviosos que transmiten la informaci�n directamente al cerebro.

Otras caracter�sticas

La tasa metab�lica de los monotremas es notablemente baja para los est�ndares de los mam�feros. El ornitorrinco tiene una temperatura corporal media de alrededor de 31 grados Celsius (87,8 �F) en lugar de las medias de 35 grados Celsius (95,0 �F) para los marsupiales y 37 grados Celsius (98,6 �F) para los mam�feros placentarios.​​ La investigaci�n sugiere que esto ha sido una adaptaci�n gradual a los nichos ambientales duros y marginales en los que las pocas especies de monotremas existentes han logrado sobrevivir, en lugar de una caracter�stica general de los monotremas extintos.​​

Los monotremas pueden tener una termorregulaci�n menos desarrollada que otros mam�feros, pero investigaciones recientes demuestran que mantienen f�cilmente una temperatura corporal constante en diversas circunstancias, como el ornitorrinco en arroyos de monta�a helados. Los primeros investigadores se equivocaron por dos factores: en primer lugar, los monotremas mantienen una temperatura media m�s baja que la mayor�a de los mam�feros; en segundo lugar, el equidna de pico corto, mucho m�s f�cil de estudiar que el solitario ornitorrinco, mantiene la temperatura normal solo cuando est� activo; durante el tiempo fr�o, conserva la energ�a "desconectando" su regulaci�n de la temperatura. La comprensi�n de este mecanismo lleg� cuando se observ� una reducci�n de la regulaci�n t�rmica en los hyraxes, que son mam�feros placentarios.

Originalmente se pensaba que el equidna no experimentaba sue�o de movimiento ocular r�pido.​ Sin embargo, un estudio m�s reciente demostr� que el sue�o REM representaba alrededor del 15% del tiempo de sue�o observado en sujetos a una temperatura ambiental de 25 �C (77 �F). Al examinar una serie de temperaturas ambientales, el estudio observ� muy poco sue�o REM a temperaturas reducidas de 15 �C (59 �F) y 20 �C (68 �F), y tambi�n una reducci�n sustancial a la temperatura elevada de 28 �C (82 �F).​

Tanto las especies de ornitorrincos como las de equidnas tienen espolones en las extremidades traseras. Los espolones del equidna son vestigiales y no tienen ninguna funci�n conocida, mientras que los del ornitorrinco contienen veneno.​ Los datos moleculares muestran que el componente principal del veneno del ornitorrinco surgi� antes de la divergencia de los ornitorrincos y los equidnas, lo que sugiere que el ancestro com�n m�s reciente de estos taxones tambi�n fue posiblemente un monotrema venenoso.​

Los monotremas sintetizan el �cido L-asc�rbico solo en los ri�ones.​

Biolog�a reproductiva e historia natural

Muestran un comportamiento pol�gamo en el que el cuidado de las cr�as corre a cargo exclusivamente de las hembras, que por otra parte, suelen ser sol�citas y devotas cuidadoras de sus cr�as.

El aparato genital de los machos se caracteriza por un rudimentario pene adherido a la pared ventral de la cloaca por el que solo circula el semen. El de la hembra est� constituido por un doble �tero muy reducido, formado como prolongaci�n de los oviductos y que desemboca directamente en la cloaca careciendo por tanto de vagina.

La fecundaci�n es interna, pero como los reptiles, las hembras son ov�paras. Paren huevos esf�ricos y de cubierta correosa que al cabo de aproximadamente 10 d�as de incubaci�n eclosiona, surgiendo una diminuta cr�a de fina piel desnuda, ros�cea y casi transparente que deber� ser amamantada durante un periodo que puede llegar a los cuatro meses.

La leche de los monotremas contiene una prote�na antibacteriana altamente expresada que no se encuentra en otros mam�feros, tal vez para compensar la forma m�s s�ptica de ingesta de leche asociada a la ausencia de pezones.​

La esperanza de vida es relativamente larga en comparaci�n con otros mam�feros de tama�o y condiciones de vida similares, pudiendo algunos equidnas en cautividad llegar a vivir hasta cincuenta a�os.

Diagrama de un huevo de monotrema. (1) C�scara; (2) Yema; (3) Saco vitelino; (4) Alantoides; (5) Embri�n; (6) L�quido amni�tico; (7) Membrana amni�tica; y (8) Membrana.

Sistema reproductor del ornitorrinco macho. 1. 1. Test�culos, 2. Epid�dimo, 3. Vejiga, 4. Recto, 5. Ur�ter, 6. Vaso deferente, 7. Seno genito-urinario, 8. Pene encerrado en una vaina fibrosa, 9. Cloaca, 10. Abertura en la pared ventral de la cloaca para el pene.

Comportamiento

Son animales solitarios cuyos adultos solo mantienen contacto en la �poca de celo.

Deambulan por sus territorios, que se solapan con los de otros cong�neres, si bien solo manifiestan indiferencia cuando se produce alg�n encuentro.

Mayoritariamente crepusculares o nocturnos, no descartan abandonar sus madrigueras durante las horas de luz solar, especialmente aquellos individuos que habitan zonas m�s meridionales en las que las noches de invierno pueden ser demasiado fr�as.

Papel ecol�gico y estado de conservaci�n

Intervenci�n en la cadena tr�fica

Todas las especies se alimentan de invertebrados. El ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), obtiene sus presas en el medio acu�tico y est� formada por numerosos grupos animales. Tampoco es muy selectivo el equidna com�n o de hocico corto (Tachyglossus aculeatus), que se alimenta de gran n�mero de invertebrados terrestres, al contrario que los zaglosos o equidnas de hocico largo (g�nero Zaglossus) que tienen especial predilecci�n por las lombrices de tierra.

Estos animales, tradicionalmente han carecido de grandes predadores a excepci�n de varanos y serpientes. La introducci�n de especies carn�voras como el zorro europeo (Vulpes vulpes), el perro (Canis lupus familiaris y Canis lupus dingo) o el gato (Felis silvestris catus) ha modificado esta circunstancia, si bien los h�bitos acu�ticos de una especie, y la protecci�n conferida por las espinas de las otras, los hace poco interesantes como presas f�ciles.

Estado de conservaci�n

De las cinco especies, la UICN clasifica dos como menos preocupantes, el ornitorrinco y el equidna com�n, y una como amenazada, el zagloso com�n (Zaglossus bruijni), sin que existan datos de las otras dos.

Por lo que respecta a los ap�ndices de las CITES, aparece referenciado adem�s del anterior, el zagloso de Sir David (Zaglossus attenboroughi), considerando que el zagloso de Barton (Zaglossus bartoni) es sin�nimo del primero, por lo que tambi�n se halla incluido.

El comercio internacional de las dos especies no amenazadas est� expresamente prohibido por el gobierno australiano, por lo que no puede salir ning�n ejemplar vivo del pa�s.

Relaciones con el ser humano

La rareza de estos animales los hace muy carism�ticos, por lo que suponen un importante objetivo tur�stico para aquellas personas que gustan de la zoolog�a y el turismo ecol�gico.

Sistem�tica y taxonom�a

El orden Monotremata es el �nico integrante de Prototheria con especies vivas en la actualidad. Con el grupo Platypoda.

• Monotremata Bonaparte, 1837 (Prototheria Gill, 1872)
  • Platypoda Gill, 1872
    • Ornithorhynchidae Gray, 1825
      • Monotrematum Pascual & al., 1992 (†)
        • M. sudamericanum Pascual & al., 1992 (†)
      • Obdurodon Woodburne & Tedford, 1975 (†)
        • O. dicksoni Archer, Jenkins, Hand, Murray & Godthelp, 1992 (†)
        • O. insignis Woodburne & Tedford, 1975 (†)
      • Ornithorhynchus Blumenbach, 1800
        • O. anatinus (Shaw, 1799) - Ornitorrinco
        • O. maximus - (†)
      • Teinolophos Rich, Vickers-Rich, Constantine, Flannery, Kool & van Klaveren, 1999 (†)
        • T. trusleri Rich, Vickers-Rich, Constantine, Flannery, Kool & van Klaveren, 1999 (†)
      • Steropodon Archer, Flannery, Ritchie & Molnar, 1985 (†)
        • S. galmani Archer, Flannery, Ritchie & Molnar, 1985 (†)
  • Tachyglossa Gill, 1872
  • Kryoryctes Pridmore, Rich, Vickers-Rich & Gambaryan, 2005 (†)
    • K. cadburyi Pridmore, Rich, Vickers-Rich & Gambaryan, 2005 (†)
  • Tachyglossidae Gill, 1872
    • Megalibgwilia Griffiths, Wells y Barrie, 1991
      • M. ramsayi (Owen, 1884) (†)
  • Tachyglossus (Shaw, 1792)
    • T. aculeatus (Shaw, 1792) - Equidna de hocico corto
  • Zaglossus Gill, 1877 -
    • Z. attenboroughi Flannery & Groves, 1998 - Zagloso de Sir David
    • Z. bartoni (Thomas, 1907) - Zagloso de Barton
    • Z. bruijni (Peters & Doria, 1876) - Zagloso común
    • Z. hacketti (Glauert, 1914) (†)
    • Z. harrisoni Scott & Lord, 1922 (†)
    • Z. owenii (†)
    • Z. robusta Dun, 1895 (†)

El clado

Australosphenida fue propuesto por Luo et al. (2001, 2002) aunque se dejó sin rango por no guardar la jerarquía de Linneo. Benton (2005) lo clasifica como Superdivisión, algunos niveles por debajo de la Subclase.​

McKenna and Bell (1997) dividieron el orden en Platypoda y Tachyglossa, aunque la fecha de divergencia no está concretada.​

Actualmente Platypoda es parafilético hacia Tachyglossidae, debido a que el grupo australosfénico Sterospodontidae es una agrupación parafilética perteneciente a Australosphenida, más cercanos a los monotremas que a los ausktribosfénidos, formando Monotremaformes,​ mientras que algunos miembros que anteriormente se clasificaban en Ornithorhynchidae son en realidad monotremas troncales, todos agrupados en Ornithorhynchoidea.​

Monotremaformes	Stirtodon †     Teinolophos †         Steropodon †     Parvopalus †   Monotremata   Kryoryctes †       Opalios †   Ornithorhynchoidea   Dharragarra †     Patagorhynchus †       Monotrematum †     Ornithorhynchidae   Obdurodon †     Ornithorhynchus     Tachyglossa   Ornitorincoides emparentados a los equidnas* †     Tachyglossidae             Prototerios con pico electrorreceptor

Datos fósiles

Se desconoce con exactitud, cuándo y dónde aparecieron los monotremas en la Tierra, aunque es muy probable que estén vinculados con los extintos mammaliaformes y los Allotheria. La mayor parte de los fósiles han sido encontrados en Australia, si bien recientemente han sido descubiertos en Argentina dientes fósiles de un ornitorrinco perteneciente al género Monotrematum, lo que sugiere que se distribuían por las regiones más meridionales de Gondwana.

El fósil más antiguo del que se dispone de un monotrema data de más de 100 millones de años. Se trata de una porción de la mandíbula de un Steropodon galmani, un antepasado del ornitorrinco que debía de ser del tamaño de un gato.

También del Cretáceo es una segunda mandíbula, en este caso de Kollikodon ritchiei, lo que sugiere que en este periodo existía una diversidad de monotremas.

Al Mioceno pertenecen los fósiles hallados de otros dos antepasados del ornitorrinco, Obdurodon insignis y Obdurodon dicksoni. En los pertenecientes a estas especies se ha comprobado además que a diferencia de la especie actual, los adultos mantienen los molares.

Los expertos no se ponen de acuerdo acerca de si se trataba también de especies acuáticas.

Además, existen fósiles de equidnas gigantes que vivieron tanto en el Mioceno como en el Pleistoceno, se trata de tres especies, dos de ellas pertenecientes al género Megalibgwilia y una tercera, más reciente y la mayor de todas ellas, Zaglossus hacketti.

Se resumen a continuación las especies fósiles conocidas de monotremas:

• Género Kryoryctes
• Género Opalios
• Superfamilia Ornithorhynchoidea
  • Familia Ornithorhynchidae
    • Género Ornithorhynchus. El espécimen más antiguo del género tiene 4'5 millones de años.
    • Género Obdurodon.
      • Obdurodon dicksoni Entre el Bajo y el Medio Mioceno.
      • Obdurodon insignis Oligoceno Superior.
      • Monotrematum sudamericanum. Bajo Paleoceno (61 millones de años)
  • Familia Tachyglossidae
    • Género Zaglossus. Pleistoceno Superior 0'1-1'8 millones de años.
      • Zaglossus hacketti
      • Zaglossus robustus
    • Género Megalibgwilia
      • Megalibgwiilia ramsayi Pleistoceno Final
      • Megalibgwiilia robusta Mioceno

Véase también

• Anexo:Cladograma Prototheria

Bibliografía

• Grzimek, B., Schlager, N. y Olendorf, D. (2003). Grzimek's Animal Life Encyclopedia. Thomson Gale.Detroit. 
• McKenna, M.C., y Bell, S.K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York. ISBN 0-231-11013-8. 
• Novak, R.M. (1999). Walker’s Mammals of the World. Johns Hopkins University Press. Baltimore. 
• Pascual, R., Goin, F.J., Bailarina, L. y Udriza Sauthier, D.E. (2002). New data on the Paleocene monotreme Monotrematum sudamericanum, and the convergent evolution of triangulate molars. Acta Paleontologica Polonica 47 (3): 487-492. 
• Wilson, D.E., y Reeder, D.M. (2005). Mammal Species of the World. Johns Hopkins University Press. Baltimore. 

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Monotremata.
• Prototheria en Animal Diversity Web (en inglés)
• Monotremata en Animal Diversity Web (en inglés)
• Planet’ Mammifères (en inglés y francés)

• Datos: Q21790
• Multimedia: Monotremata / Q21790
• Especies: Monotremata