Sauropsida

Saurópsidos
Rango temporal: Carbonífero-Reciente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Diversos saurópsidos actuales.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
(sin rango):	Amniota
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Sauropsida Goodrich, 1916
Subclases
Clasificación tradicional: Anapsida* Diapsida Clasificación actual: Eureptilia Parareptilia
Sinonimia
Reptilia, Laurenti, 1768

Los saurópsidos (Sauropsida o también Reptilia stricto sensu)​ son un clado de vertebrados amniotas al que pertenecen la mayor parte de los reptiles y todas las aves. Tienen en común la posesión de escamas epidérmicas de queratina y un huevo amniótico virtualmente idéntico en todos ellos. Fueron muy diversos en el Mesozoico, época en la que surgieron los dinosaurios, pterosaurios e ictiosaurios. En la actualidad existen cerca de 9000 especies de reptiles y casi 10 000 de aves.​

El primero en proponer esta relación fue Thomas Huxley en 1864, al mismo tiempo de proponer su teoría de que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios la cual es actualmente aceptada entre los especialistas.​

Definición de reptil

A principios del siglo XXI, durante la adopción de la cladística, un enfoque en el cual todos los grupos se definen de manera que sean monofiléticos (es decir, que incluyan a todos los descendientes de un antepasado específico), se evidenció que la clasificación histórica de los reptiles resultaba parafilética. Históricamente, los reptiles excluían tanto a las aves como a los mamíferos. Se reconoce ahora que las aves evolucionaron a partir de un grupo de dinosaurios, al igual que los mamíferos lo hicieron a partir de los primeros terápsidos, comúnmente denominados reptiles mamiferoides. Además, se ha descubierto que las aves están más estrechamente relacionadas con los cocodrilos que estos últimos con el resto de los reptiles existentes.​ Colin Tudge escribió:

Los mamíferos son un clado y, por lo tanto, los cladistas están felices de reconocer el taxón tradicional Mammalia; y las aves también son un clado, universalmente adscrito al taxón formal Aves. Mammalia y Aves son, de hecho, subclados dentro del gran clado de Amniota. Pero la clase tradicional Reptilia no es un clado. Es solo una sección del clado Amniota: la sección que queda después de que Mammalia y Aves se han separado. No se puede definir por sinapomorfias, como es la forma correcta. En cambio, se define por una combinación de las características que tiene y las caracter�sticas que le faltan: los reptiles son los amniotas de escamas que carecen de pelo o plumas. En el mejor de los casos, sugieren los cladistas, podr�amos decir que los reptiles tradicionales son �amniotas no aviarios ni mam�feros�.

A pesar de las primeras propuestas para reemplazar la Reptilia parafil�tica por una Sauropsida monofil�tica, que incluye a las aves, ese t�rmino nunca se adopt� ampliamente o, cuando lo fue, no se aplic� de manera consistente.​

Cuando se usaba Sauropsida, a menudo ten�a el mismo contenido o incluso la misma definici�n que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuso una definici�n clad�stica de Reptilia como un grupo corona monofil�tico basado en los nodos que contiene las tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos y aves, su ancestro com�n y todos sus descendientes. Si bien la definici�n de Gauthier estaba cerca del consenso moderno, sin embargo, se consider� inadecuada porque la relaci�n real de las tortugas con otros reptiles a�n no se entend�a bien en ese momento. Las revisiones importantes desde entonces han incluido la reasignaci�n de los sin�psidos como no reptiles y la clasificaci�n de las tortugas como di�psidos.​

Otros cient�ficos propusieron una variedad de otras definiciones en los a�os posteriores al art�culo de Gauthier. La primera definici�n nueva de este tipo, que intent� adherirse a los est�ndares de PhyloCode, fue publicada por Modesto y Anderson en 2004. Modesto y Anderson revisaron las muchas definiciones anteriores y propusieron una definici�n modificada, que pretend�a retener el contenido m�s tradicional del grupo manteni�ndolo estable y monofil�tico. Definieron Reptilia como todos los amniotas m�s cercanos a Lacerta agilis y Crocodylus niloticus que a Homo sapiens. Esta definici�n basada en el tallo es equivalente a la definici�n de Sauropsida, que Modesto y Anderson sinonimizaron como Reptilia, ya que esta �ltima es la m�s conocida y utilizada con mayor frecuencia. Sin embargo, a diferencia de la mayor�a de las definiciones anteriores de Reptilia, la definici�n de Modesto y Anderson incluye las aves, ya que est�n dentro del clado que incluye los lagartos y cocodrilos.​

Evoluci�n

Or�genes

Los saur�psidos son una de las dos grandes ramas evolutivas de los amniotas (la otra gran rama es la de los sin�psidos, que conduce hasta los mam�feros). Se originaron a partir de tetr�podos primitivos en el periodo Carbon�fero, diversific�ndose durante los per�odos posteriores.

Carbon�fero

Hylonomus.

Los saur�psidos aparecieron a principios del Carbon�fero Superior. Descend�an de reptiliomorfos avanzados, aunque a�n no se conoce el ancestro directo de estos animales. Estos reptiliomorfos evolucionaron hasta originar los primeros amniotas, caracterizados por poner huevos en tierra firme, ya que gracias a sus envolturas pod�an soportar la falta de agua en el medio. Los primeros amniotas pronto se separaron en dos linajes evolutivos: los sin�psidos (que m�s tarde originaron a los mam�feros) y los saur�psidos. Ambos grupos se diferencian en el n�mero y disposici�n de las fenestras o aberturas temporales del cr�neo; los sin�psidos ten�an una y los saur�psidos dos (di�psidos) o ninguna (an�psidos).

De los primeros saur�psidos s�lo se conocen unos pocos g�neros: Protothyris, Paleothyris, Cephalerpeton, Hylonomus y Petrolacosaurus. El m�s avanzado era Petrolacosaurus, debido a que fue uno de los primeros di�psidos, un grupo de saur�psidos caracterizado, como se ha dicho, por tener dos fenestras en el cr�neo.

Scutosaurus.

P�rmico

Durante el P�rmico, la tierra firme estuvo dominada por los sin�psidos. A principios de este periodo, siete de cada diez animales terrestres pertenec�an a este grupo. En este per�odo destacaron varias especies de an�psidos, como los pareiasaurios (grandes animales acorazados, como Scutosaurus y Pareiasaurus), los mesosaurios o los miller�tidos, como Milleretta. Estos saur�psidos no eran di�psidos, sino que pertenec�an al grupo menos avanzado de los an�psidos. Entre los di�psidos del P�rmico se encontraban Coelurosauravus, Hovasaurus o Youngina. En el P�rmico apareci� un importante grupo de di�psidos, los arcosauromorfos, grupo que incluye a cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios. Sin embargo, en el P�rmico no tuvieron un papel relevante.

Cymbospondylus.

Tri�sico

La extinci�n masiva del P�rmico-Tri�sico, ocurrida a finales del P�rmico, acab� con casi toda la vida en la Tierra. Los pocos supervivientes se diversificaron r�pidamente. En tierra, los sin�psidos segu�an dominando, pero los arcosaurios tomaron un papel m�s relevante r�pidamente. Entre los di�psidos aparecieron los coristoderos y los lepidosaurios; este grupo incluye a los escamosos (lagartos y serpientes) y a los esfenodontos (tu�tara) que aparecieron a mediados del Tri�sico. Los arcosaurios se diversificaron en varias formas. Entre los arcosaurios primitivos destacaron Tanystropheus, los rincosaurios y los tecodontos, como Euparkeria, ancestros de los arcosaurios avanzados. Entre estos �ltimos estaban los primeros cocodrilotarsianos (grupo al que pertenecen los cocodrilos, de los que hab�a gran variedad en el Tri�sico, y los primeros dinosaurios (ornitodiros) que aparecieron a finales del Tri�sico. En el agua, los reptiles marinos (ictiosaurios y sauropterigios) y las tortugas hicieron su primera aparici�n. Por �ltimo, en el aire, surgieron los pterosaurios, de origen incierto.

Dimorphodon.

Jur�sico

A finales del Tri�sico se produjo una extinci�n masiva que acab� con casi todos los cocodrilotarsianos, todos los arcosaurios primitivos, los placodontos y los notosaurios. En tierra, los dinosaurios dominaban. El Jur�sico tambi�n se conoce como la edad de oro de los dinosaurios, pues estos alcanzaron su mayor diversidad y dimensiones, con algunos que superaron los 30 metros de longitud. Los dinosaurios estaban divididos en la mayor�a de sus sub�rdenes a finales del Jur�sico. Entre los lagartos aparecieron los infra�rdenes que existen hoy en d�a. En el agua, los plesiosaurios alcanzaron grandes dimensiones y empezaban a sustituir a los ictiosaurios, que estaba en declive. Los cocodrilos y tortugas siguieron siendo, en su mayor�a, de agua dulce. En el aire, los pterosaurios dominaban, aunque su hegemon�a en este medio no prevalecer�a mucho tiempo. A finales del Jur�sico aparecieron las aves, el �nico grupo superviviente de dinosaurios en la actualidad.

Velociraptor.

Cret�cico

En el Cret�cico, los dinosaurios siguieron con su hegemon�a. Aparecieron nuevas formas que sustituyeron a las anteriores. Los lagartos evolucionaron hasta dar origen a las serpientes y anfisbenios. En el mar, pocos ictiosaurios sobreviv�an, y los plesiosaurios estaban en un pronunciado declive. En su lugar aparecieron las tortugas marinas y los mosasaurios, un grupo de lagartos marinos gigantes. Algunas aves se adaptaron a un modo de vida acu�tico. A finales del per�odo, en el aire aparecieron gigantescos pterosaurios, los mayores animales capaces de volar, si bien las formas de peque�o tama�o eran muy escasas en esto momento. Las aves desarrollaron nuevas t�cnicas de vuelo y se diversificaron al tener menos competidores en el aire. Al final del Cret�cico, una extinci�n masiva acab� con los dinosaurios no avianos, los pterosaurios, los plesiosaurios, los mosasaurios y las aves primitivas.

Megalania.

Cenozoico

En el Cenozoico, tras la extinci�n de los dinosaurios, los dominadores del planeta fueron los mam�feros; los saur�psidos no tuvieron tanto �xito y quedaron relegados a un segundo plano. Quien m�s evolucion� fue el grupo de las serpientes, aunque lagartos, cocodrilos y tortugas tambi�n lo hicieron. Los tu�taras, los �ltimos rincoc�falos, no se diversificaron mucho. Las aves, en cambio, tuvieron �xito, tanto que hoy en d�a llegan casi a las 11000 especies.

Taxonom�a

Durante a�os se us� el t�rmino reptiles (Reptilia) para clasificar a la mayor parte de los miembros del grupo. El concepto cl�sico de reptiles inclu�a tres grandes linajes:

• Reptilia = Synapsida+Anapsida+Diapsida

Pero seg�n la sistem�tica clad�stica, los reptiles, en sentido cl�sico, son un tax�n parafil�tico porque no incluye a sus descendientes las aves (incluidas en Diapsida) y los Mam�feros (incluidos en Synapsida). Por tanto, seg�n este punto de vista, no es v�lido. Adem�s, seg�n la clad�stica, Synapsida no pertenece a los reptiles, que por tanto quedan limitados a Anapsida y Diapsida; para evitar confusi�n, se suele utilizar el nombre Sauropsida, con el siguiente sentido:

• Sauropsida = Anapsida+Diapsida

Por tanto, Reptilia y Sauropsida no son sin�nimos, ya que incluyen grupos diferentes; a veces se utiliza el t�rmino Reptilia en sentido estricto (Anapsida+Diapsida) y en este caso ambos nombres s� son sin�nimos.

Actualmente los an�lisis f�siles recientes han sugerido que Anapsida es un tax�n parafil�tico compuestos por todos los reptiles que carecen de fosas temporales. Seg�n estos an�lisis los cotilosaurios o captorrinidos est�n relacionados con el origen de los di�psidos y las tortugas est�n emparentadas con los arcosaurios.​​​ Por ello de manera monofil�tica se divide a Sauropsida en dos clados Parareptilia (que contiene la mayor parte de los an�psidos) y Eureptilia (que contiene a los di�psidos, cotilosaurios y tortugas).

Filogenia

Diagrama en el que se muestra la relaci�n entre la clasificaci�n cad�stica y tradicional de la clase Reptilia. Los reptiles son, en sentido cl�sico, un tax�n parafil�tico. Aqu� se excluye del grupo natural Sauropsida a las aves y se incluyen los sin�psidos no mam�feros.

Seg�n Tree of Life,​ las relaciones filogen�ticas de los grupos antes mencionados son las siguientes:

Amniota	Synapsida   Sauropsida   Anapsida*     Diapsida

Como puede comprobarse, los sin�psidos (que incluyen los actuales mam�feros y una gran cantidad de formas f�siles relacionadas con ellos conocidos como �reptiles� mamiferoides), no est�n considerados saur�psidos (reptiles).

En cuanto a la filogenia interna de los saur�psidos, si solo se tienen en cuenta las formas actuales, seg�n los an�lisis gen�ticos (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis) queda como sigue:​​​​​

Sauropsida	Lepidosauria   Sphenodontia     Squamata     Archelosauria   Testudines   Archosauria   Crocodilia   Dinosauria   Aves       Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)     Ornithischia (Brachylophosaurus)

Más detalladamente con todas las formas extintas es la siguiente:

Sauropsida

Parareptilia   Mesosauridae†       Millerettidae†   Procolophonomorpha   Bolosauridae†   Procolophonia†   Procolophonidae†     Pareiasauridae†           Eureptilia   Captorhinidae†   Romeriida   Protorothyrididae†   Diapsida   Araeoscelidia†   Neodiapsida   Avicephala†       Younginiformes†       Ichthyopterygia†     Lepidosauromorpha   Eolacertilia†   Lepidosauria   Sphenodontia     Squamata       Archelosauria Pantestudines   Testudines     Sauropterygia†     Archosauromorpha   Choristodera†         Allokotosauria†     Rhynchosauria†         Prolacertiformes†   Archosauriformes   Proterosuchidae†       Erythrosuchidae†       Proterochampsidae†       Doswelliidae†       Euparkeriidae†   Archosauria   Crurotarsi   Ornithodira   Pterosauromorpha†     Dinosauromorpha

Posición de Testudines

La agrupación de las tortugas ha sido históricamente muy variable. Clásicamente, las tortugas se consideraron relacionadas con los reptiles primitivos de Anapsida o Parareptilia, no obstante varios estudios genéticos y evidencias fósiles recientes han colocado a las tortugas dentro de los diápsidos. Todos los estudios genéticos han apoyado la posición diapsida de las tortugas generalmente como un grupo hermano de los arcosaurios (cocodrilos, aves y parientes),​​​​ mientras que uno solo ha podido colocar a las tortugas como grupo hermano de los lepidosaurios (lagartos, serpientes y tuataras) dejando abierta esta posibilidad.​

Los descubrimientos recientes de Pappochelys, Eorhynchochelys​​ y el descubrimiento de especímenes de Eunotosaurus con cráneos diápsidos​ han venido a confirmar que las tortugas son descendientes de reptiles diápsidos que perdieron las fosas temporales por el desarrollo de su caparazón y que las similitudes con anápsidos son un caso de evolución convergente. También algunos anápsidos como los milleretidos entre otros tienen fosas temporales y algunos diápsidos como los sauropterigios o ictiosaurios perdieron una fosa temporal, esto indica que las diferentes configuración craneales no son una característica ancestral bien definida. Los estudios que usan una combinación de datos genéticos, morfológicos y fósiles sugieren que los sauropterigios y Sinosaurosphargis son parientes cercanos extintos de las tortugas formando con ellos el clado Pantestudines. Las similitudes morfológicas entre tortugas y sauropterigios ya había sido propuesta hace mucho tiempo pero no fue aceptada en su momento.​ La mayoría de los estudios genéticos sugieren incluir este clado en Archosauromorpha (Hipótesis Archelosauria) puesto que la relación entre tortugas y arcosaurios ha sido probada usando varios métodos moleculares como elementos ultraconservados,​ secuencia de ADN,​ ADN mitocondrial,​ micro ARN​ y proteínas.​ Además de que comparten la presencia de dos sinapomorfías fuertes: una cresta sagital en el supraoccipital y la ausencia de un foramen entepicondilar humeral, esta última característica a menudo se usa para identificar arcosauromorfos.​ Otros proponen clasificar a este clado en Lepidosauromorpha (Hipótesis Ankylopoda) debido a que las tortugas y sauropterigios comparten más similitudes morfológicas con los lepidosaurios que con los arcosaurios, además de que fue respaldada por un análisis genético.​ Sin embargo ninguna de estas hipótesis se considera plenamente aceptada y habrá que esperar los próximos estudios para poder definir bien la posición de las tortugas.

Anatomía y morfología

A diferencia de los anfibios, los saurópsidos tienen la piel queratinizada (dura y seca), generalmente cubierta de escamas (las aves, además, tienen plumas), y sus huevos tienen amnios y cáscara casi impermeable. Estas características les permiten vivir lejos del agua y en algunos de los hábitats más secos del mundo.

Esqueleto

Existen diferencias abismales entre el esqueleto de todos los grupos de saur�psidos. Normalmente tienen una estructura b�sica: el cr�neo est� unido a la columna vertebral, las costillas y las extremidades se unen a la columna vertebral en la zona del tronco y tras la pelvis se sit�an las v�rtebras caudales. Esta estructura corporal b�sica se ve alterada seg�n los grupos de saur�psidos. Los cocodrilos, lagartos y tu�taras tienen una estructura semejante a la de los primeros saur�psidos (cabeza, tronco, extremidades y cola), mientras que serpientes y anfisbenios (as� como otros saur�psidos extintos) han perdido las extremidades como fruto de la adaptaci�n a la vida bajo tierra y en el agua. Las tortugas, placodontos y otros saur�psidos tienen un caparaz�n defensivo, algunos saur�psidos planeadores tienen costillas extensibles, los pterosaurios alargaron el cuarto dedo de sus extremidades anteriores, las patas de los dinosaurios eran verticales con respecto al suelo y la cola de las aves se ha acortado formando el pig�stilo.

Cr�neo

Esquema de un cr�neo tradicional de un an�psido.

Esquema de un cr�neo tradicional di�psido.

Esquema de un cr�neo euri�psido considerado ahora parte de Diapsida.

El cr�neo era un elemento diferenciador entre los grupos de amniotas, pero ahora ya no se considera una caracter�stica ancestral bien definida porque las diferentes configuraci�n ha aparecido por convergencia en grupos de amniotas no relacionados. La subclase Anapsida se define tradicionalmente como los amniotas sin fosas temporales, aunque algunos an�psidos como los miler�tidos y otros han desarrollado la configuraci�n sinapsida por convergencia evolutiva pero no se les considera parte de la clase Synapsida, las tortugas tambi�n se consideraron an�psidos pero los estudios clad�sticos recientes contradicen su inclusi�n. La subclase Diapsida se caracteriza principalmente por presentar dos fosas temporales, aunque algunos di�psidos acu�ticos como los ictiosaurios y sauropterigios, han perdido una abertura detr�s del cr�neo desarrollando la polifil�tica configuraci�n Euryapsida, mientras que las tortugas consideradas gen�ticamente di�psidos perdieron las dos fosas temporales.

La mand�bula de los saur�psidos est� formada por varios huesos. En algunos grupos, la mand�bula ha ganado flexibilidad y eficacia. Un ejemplo de este caso es la mand�bula de las serpientes. Otros saur�psidos, como los cocodrilos, tiene una mayor potencia de la mand�bula. En las aves, la mand�bula se ha transformado en la parte inferior del pico.

Piel

Pez de arena (Scincus scincus). Este lagarto posee una piel muy lisa que le ayuda a desplazarse por la arena de los desiertos en los que vive.

La piel de los saur�psidos tiene varias funciones. Act�a como barrera y defensa, y puede representar un papel en la ocultaci�n, el apareamiento y la locomoci�n. La epidermis est� formada por queratina. Las escamas est�n formadas por una dura y gruesa capa de este material, a menudo plegadas hacia atr�s para solaparse unas con otras. Estas escamas no son como las de los peces, sino que forman una l�mina continua de la piel. Las escamas var�an mucho seg�n la especie y el grupo: los lagartos y las serpientes la suelen tener lisa, con algunas excepciones. Muchos otros saur�psidos, incluidos los extintos, tienen la piel similar. Otros, como los cocodrilos y las tortugas, poseen una dura coraza de escamas. Las aves han transformado las escamas en plumas, en su mayor parte adaptadas al vuelo o a la nataci�n. La epidermis normalmente se muda cada cierto tiempo, cuyo caso mejor conocido es el de la muda de las serpientes

La dermis no participa en la muda, aunque s� en la estructura del cuerpo. Junto con la epidermis ayuda a formar el caparaz�n de las tortugas, y da flexibilidad a la piel de los lagartos sin patas. En la dermis se encuentran las c�lulas de la pigmentaci�n. La piel de saur�psidos tiene relativamente pocas gl�ndulas. Algunos ejemplos son las gl�ndulas de almizcle de las tortugas almizcleras y las gl�ndulas venenosas de las serpientes venenosas.

Sentidos

Esquema del �rgano de Jacobson.

Ojo de gec�nido, con la pupila adaptada a la oscuridad.

El sentido de la vista es, sin duda, el m�s importante entre los de los saur�psidos. Utilizan la vista para conseguir alimento y pareja, para conocer su territorio, defenderse o huir. Prueba de la importancia de la vista es la coloraci�n de muchas especies: moteada o rayada, coloraci�n contrastada y colores vivos en plumas y escamas. Los embriones de los saur�psidos poseen un peque�o tercer ojo, u ojo parietal, que solamente se conserva hasta la edad adulta en los tu�taras. Este �rgano est� bajo la piel, y es muy sensible a la luz. El de los tu�taras posee retina y cristalino. Aunque otros saur�psidos poseen un ojo parietal, no est� tan desarrollado como en los tu�taras, y en las aves no existe. Las serpientes poseen el sentido de la vista m�s desarrollado, pues son capaces de detectar radiaci�n infrarroja mediante receptores situados cerca de las fosas nasales. Muchas aves poseen una vista excepcional, y son capaces de detectar alimento o pareja desde una distancia considerable. Los cocodrilos y otros saur�psidos acu�ticos poseen un p�rpado adicional que les permite ver bajo el agua.

El sentido del olfato tambi�n est� desarrollado, especialmente en varanos y serpientes. Los receptores qu�micos est�n en la lengua, y necesitan sacarla para detectar olores. El �rgano de Jacobson, situado detr�s de la boca, detecta las sustancias recogidas por la lengua. Estos saur�psidos lo utilizan para detectar presas. En este caso, los orificios nasales s�lo sirven para la respiraci�n. Las aves no tienen muy desarrollado este sentido, excepto algunas, como los kiwis de Nueva Zelanda.

Aunque los saur�psidos tienen o�do, este no est� muy desarrollado. Los lagartos poseen una peque�a abertura auditiva. Las serpientes carecen de o�dos. Las tortugas tienen o�do medio e interno. Los cocodrilos usan m�s este sentido, y algunos se comunican por medio de sonidos. Las aves lo tienen bien desarrollado, con o�do medio e interno, pero carecen de orejas, por lo que tienen que rotar la cabeza para escuchar el origen de las vibraciones. Algunas, como los gu�charos, utilizan la ecolocaci�n para guiarse en la oscuridad.

El tacto no es muy �til en gran parte de los saur�psidos, debido a la presencia de las escamas. Las aves poseen los corp�sculos de Herbst en la lengua, que les ayuda a captar cambios de presi�n.

Sistema circulatorio

Esquema del sistema circulatorio de los saur�psidos.

La mayor�a de los grupos de saur�psidos actuales tienen un coraz�n con tres c�maras: dos aur�culas y un ventr�culo. El grado de mezcla de la sangre oxigenada con la no oxigenada en el ventr�culo depende de la especie. Este sistema circulatorio consta de dos arterias. Sin embargo, algunos escamosos pueden dividir ligeramente el ventr�culo durante la di�stole y completamente en la s�stole, por lo que act�a con como un coraz�n de cuatro c�maras.

Los cocodrilos y las aves poseen un coraz�n de cuatro c�maras. Aunque los cocodrilos poseen este tipo de coraz�n, su sistema circulatorio consta de dos arterias. Las aves, en cambio, tienen un sistema circulatorio m�s semejante al de los mam�feros.

Aparato digestivo

Culebra de agua (Nerodia sipedon) aliment�ndose de un pez siluriforme.

El aparato digestivo de los saur�psidos es muy parecido al de los sin�psidos, pero difiere en su funcionamiento. Ning�n saur�psido mastica la comida, por lo que en muchas especies los dientes han desaparecido. Los picos y dientes de tortugas y cocodrilos sirven para sostener presas y/o desgarrar comida. Al tragar la comida de una pieza, la digesti�n suele ser m�s lenta, excepto en el caso de las aves, que poseen el buche para ablandar el alimento. Muchos saur�psidos herb�voros (actuales y extintos, como los pareiasaurios o los saur�podos) poseen molleja y tragan piedras para desmenuzar la comida en ella. Los cocodrilos tambi�n tragan piedras, pero no con el mismo objetivo. En cuanto a la digesti�n, muchos grandes saur�psidos carn�voros, al no tener un metabolismo activo, tardan mucho tiempo en digerir la comida. Este factor, junto al tama�o de las presas, hace que muchos saur�psidos carn�voros sean capaces de permanecer en ayunas durante largo tiempo.

Muchos saur�psidos no tienen potentes m�sculos en el cuello y el es�fago, por lo que al beber deben inclinar la cabeza hacia atr�s para que el l�quido se deslice por gravedad. Algunas aves, como las del orden Columbiformes, tienen potentes m�sculos en el es�fago para beber como los mam�feros. Las aves marinas poseen glándulas especiales en los ojos para beber agua del mar.

Aparato respiratorio

Esquema del aparato respiratorio de las aves.

Todos los saurópsidos tienen respiración pulmonar. Sin embargo, hay algunas variaciones respecto a los diferentes grupos. Las tortugas no pueden aumentar o contraer su caja torácica por el caparazón, así que la contracción y expansión de los pulmones se realiza por el movimiento de músculos abdominales que funcionan como un diafragma, y respiran por movimientos de bombeo de la faringe. En las tortugas marinas la respiración es cloacal. En las serpientes el pulmón derecho es más alargado y voluminoso y, por lo tanto, cumple una función más importante que el izquierdo, que se encuentra atrofiado o incluso puede estar ausente. Algunos lagartos y los cocodrilos poseen un diafragma primitivo. Las aves ventilan sus pulmones por medio de sacos aéreos, y se obtiene aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación. En vez de alveolos y diafragma, poseen pequeños pasajes conocidos como parabronquios y el cuerpo entero funciona como un fuelle. Tienen también en la tráquea la siringe, productora del sonido de las aves. Muchos saurópsidos acuáticos tienen un segundo paladar óseo, que les permite respirar parcialmente sumergidos, aún con la boca llena de agua.

Sistema nervioso

El sistema nervioso de los saurópsidos tiene la misma estructura básica que el de los demás amniotas. El encéfalo y el cerebelo son más grandes que los de los anfibios y los de las aves son proporcionalmente grandes. Los saurópsidos tienen 12 pares de nervios craneales. En las aves, el encéfalo controla el movimiento del vuelo, y el cerebelo coordina varios movimientos corporales. Los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento y apareamiento.

En cuanto a inteligencia, los saurópsidos la tienen muy desarrollada. Se sabe que los dragones de Komodo son capaces de jugar, muchos varanos pueden cooperar entre sí, y los cocodrilos crean complejos sistemas sociales. Las aves tienen la inteligencia muy desarrollada. Los loros y cuervos son capaces de desarrollar problemas complejos. Muchas aves utilizan herramientas y pueden aprender. Son capaces de contar, aprender conceptos y crear complejas sociedades. Su lenguaje es muy complejo, y algunas son capaces de imitar la voz humana, asociando palabras a objetos y conceptos.

Aparato excretor

Los saurópsidos poseen un par de riñones, que extraen desechos nitrogenados. Los saurópsidos por la cloaca expulsan en gran parte ácido úrico. Estos desechos se expulsan junto a los excrementos del aparato digestivo. Aunque muchos saurópsidos tienen vejiga y pueden mantener líquidos en ella, las aves carecen de ella. En muchos grupos, el ácido úrico es muy concentrado. Esto es debido a la ausencia del asa de Henle en sus riñones (si bien las aves la tienen).

Muchos saurópsidos marinos poseen glándulas que les ayudan a extraer la sal marina acumulada en el cuerpo, como es el caso de las glándulas lacrimales de las tortugas marinas. Las aves son capaces de sudar para controlar la temperatura corporal, aunque en menor medida que los mamíferos, debido a la complejidad de su sistema respiratorio.

Biología y comportamiento

Sonidos producidos por un aligátor americano.

Los reptiles se comunican de varias maneras: a veces la comunicación es visual, como en muchos lagartos; las serpientes se comunican químicamente a través de feromonas. Los cocodrilos y algunos lagartos emiten sonidos, como bramidos, gruñidos y reclamos. Las aves se comunican mediante sonidos tales como graznidos, cacareos y silbidos. Las señales comunicativas informan sobre la especie, el sexo y la capacidad reproductora de un individuo.

En cuanto a territorialidad, las técnicas para defender el territorio son variadas. Muchos lagartos macho defienden su territorio con rituales y exhibiciones, y los agámidos e iguánidos realzan la coloración de sus cuerpos. Los crótalos y víboras combaten por el derecho a reproducirse. Los machos de algunas tortugas golpean su caparazones para tener prioridad reproductora. Algunas tortugas acuáticas defienden su territorio mediante un comportamiento agresivo. Algunos gecos atacan y devoran la cola de sus adversarios en peleas por el territorio.

Cortejo

Los saurópsidos tienen varias técnicas de cortejo. En las serpientes, los machos suelen reptar por encima de la hembra para conseguir que la pareja quede orientada en la misma dirección. Algunas serpientes macho inmovilizan a las hembras por el cuello con sus mandíbulas. Algunos lagartos usan una pauta semejante, añadiendo la punta de las colas en posición de cópula. Las tortugas Graptemis simonyi hacen vibrar los lados de la cara con las uñas de sus miembros delanteros. Las tortugas del género Gopherus giran en torno a su pareja y golpean su caparazón para poder montarlas. En las aves el cortejo está más desarrollado, y algunas especies cuentan con penachos de plumas, colas desplegables o crestas y extremidades vivamente coloreadas. En ocasiones los machos combaten por derecho al apareamiento y se enzarzan en peleas de exhibición.

Python molurus cuidando de sus huevos.

Cuidados parentales

Las hembras de los saurópsidos suelen poner sus huevos en nidos excavados en arena, humus, o en madrigueras. Algunos lagartos y serpientes retienen a los embriones en oviductos y paren a sus crías vivas. Esto no es viviparismo, sino ovoviviparismo. Los cuidados parentales son raros en este grupo, pero existen excepciones. Las hembras de escincos norteamericanos protegen a sus huevos y los humedecen, y limpia a sus crías recién nacidas con la lengua. Las pitones y las cobras de la India cuidan sus huevos hasta que eclosionan. Las serpientes de cascabel cuidan de sus crías la primera semana de vida (o más tiempo). Más conocidos son los cuidados parentales de los cocodrilios. Tanto los machos como las hembras de algunas especies defienden el nido de animales oófagos. Cuando las crías nacen, gruñen agudamente, y la hembra las recoge, llevándolas al agua. Las crías son protegidas por su madre los dos primeros meses. Las crías de aligátor americano permanecen cerca del nido alrededor de 1 o 2 años. Como el padre defiende el territorio y mata a cualquier macho joven de su área, las hembras de cocodrilos y aligátores defienden a menudo sus retoños de su padre. Las aves son una excepción en este grupo. La gran mayoría imparte cuidados parentales a sus retoños. En muchas especies los dos padres cuidan de sus crías, mientras que en algunas ocasione las crías reciben cuidados de un solo padre, pero en algunas especies otros miembros de un grupo pueden cuidar de las crías. La duración de los cuidados varía mucho: los talégalos abandonan a sus crías al salir del cascarón, mientras que muchas aves marinas cuidan de sus crías durante tanto como, un año y medio.

Chlamydosaurus kingii mostrando su gorguera.

Defensa

Los saur�psidos tienen varios m�todos de defensa. La mordedura es el m�todo m�s utilizado. Las serpientes y lagartos venenosos tienen este m�todo desarrollado, con la producci�n de veneno. Las serpientes de cascabel mueven el extremo posterior de su cuerpo para que suene y as� poder alertar a sus enemigos. Otras serpientes se confunden con el entorno o simulan ser especies que no son. Algunas serpientes, como la culebra de collar, se hacen las muertas. Los lagartos tiene m�todos m�s diversos de defensa. Muchos se camuflan con el entorno. Algunos, como los anolis americanos, cambian de color para confundirse con el entorno. Otros sorprenden al enemigo, como el clamidosaurio australiano, que despliega una gorguera para asustar a su adversario, o los escincos de lengua azul, que ense�an su lengua. Otros lagartos tienen escamas duras o espinosas, como el moloc o el lagarto armadillo, que les impiden ser devorados. El basilisco tiene escamas lisas que le hacen dif�cil atraparlo, y escapa corriendo por encima del agua. Los varanos e iguanas golpean con la cola, y otros lagartos la sacrifican. Estos �ltimos tienen colores brillantes en la cola, para que los enemigos la ataquen en vez de a la cabeza. Los lagartos cornudos disparan chorros de sangre de mal sabor por sus ojos. Las tortugas tienen el caparaz�n para defenderse. Muchas son capaces de encerrarse en �l. Alguna tortugas, como la tortuga de cu�a, se meten en grietas y despu�s inflan su caparaz�n para que no la puedan sacar de su sitio. Muchas aves poseen espuelas en las patas o picos puntiagudos para defenderse, pero tambi�n pueden extender sus alas para aparentar tener mayor tama�o.

Chelonia mydas, uno de los pocos saur�psidos que migran.

Migraci�n

Los saur�psidos de hoy en d�a no suelen migrar, pero hay excepciones. El caso de las tortugas marinas es el m�s conocido. Recorren miles de kil�metros desde su zona de alimentaci�n hasta la de nidificaci�n. Algunas tortugas verdes viajan desde la costa brasile�a hasta la isla Ascensi�n, 5000 kil�metros en el Atl�ntico, y las tortugas la�d llegan hasta casi el oc�ano �rtico. Menos espectaculares son las migraciones de las cascabeles de la pradera, que recorren hasta 15 kil�metros desde su madriguera de hibernaci�n en primavera y regresan en oto�o. Hay cocodrilos marinos que viajan por el norte de Australia y las islas vecinas. Las iguanas marinas migran centenares de kil�metros desde las zonas de alimentaci�n hasta las de nidificaci�n. Muchas especies de aves migran, normalmente para buscar un clima m�s c�lido (como es el caso de muchas aves europeas que en invierno migran a �frica o aves norteamericanas que migran a Sudam�rica). Sin embargo, hay otras especies que migran por razones de cr�a. Algunas llevan un estilo de vida n�mada.

Henry, el tu�tara m�s longevo (111 a�os), el cual puede todav�a reproducirse.

Longevidad

La edad de los saur�psidos, como en todos los grupos animales, es variada. Algunos lagartos peque�os no viven mucho m�s de un a�o, pero las boas y pitones grandes alcanzan los 30 a�os, los dragones de Komodo llegan a los 40 a�os y los tu�taras pueden llegar al siglo de vida. Las tortugas son famosas por su longevidad, ya que algunas casi han vivido 2 siglos. Las aves tambi�n var�an mucho en longevidad, con m�ximos de 70 u 80 a�os para cuervos y loros. La longevidad depende de dos factores: el tama�o (normalmente, cuanto m�s grande sea el animal, m�s vive) y el metabolismo (cuanto menos activo sea el animal, m�s vive). Los espec�menes en cautividad normalmente alcanzan m�s edad que los salvajes. Algunos saur�psidos longevos son famosos por su edad. Es el caso de Henry, el tu�tara m�s longevo del mundo (actualmente se encuentra en un museo en Invercargill, en Nueva Zelanda), Solitario George (�ltimo ejemplar de su subespecie, con un futuro poco prometedor), la fallecida tortuga Harriet (que lleg� a los 175 a�os) y la tortuga m�s longeva de todos los tiempos, Tu'i Malila, que muri� a los 192 a�os en 1965.

H�bitats y adaptaciones

Testudo hermanni, un saur�psido terrestre.

Saur�psidos terrestres

Los saur�psidos adaptados a un medio de vida terrestre tienen varias adaptaciones. Los lagartos, por lo general, poseen patas largas y dedos y u�as traseros bien desarrollados para impulsarse contra el suelo. Algunos pueden ponerse en dos patas y correr m�s r�pidamente; tambi�n tienen una cola larga que sirve de contrapeso en la carrera. Las serpientes poseen otro tipo de adaptaciones. Pueden desplazarse doblando el cuerpo y empuj�ndolo hacia atr�s. Las escamas est�n dispuestas de forma que la serpiente no se desplace hacia atr�s. Otras serpientes se desplazan por la arena o el barro con un movimiento sinuoso lateral, que consiste en usar un punto de contacto con el suelo como palanca y, acto seguido, separarse del suelo para asegurarse un nuevo punto de contacto. Muchas serpientes terrestres se caracterizan por ser largas y estrechas, con colas largas, para desplazarse r�pidamente. Las tortugas terrestres tienen el caparaz�n abovedado o estrellado, y patas gruesas con u�as fuertes para moverse mejor o excavar. En cuanto a las aves, las adaptaciones son similares entre ellas. Algunas aves han perdido la capacidad de volar (al ser muy grandes o vivir sin depredadores. Otras, en cambio, conservan las alas, pero suelen andar y correr. Estas aves son frecuentemente pesadas, como el pavo real y la avutarda.

Morelia viridis, una serpiente arbor�cola.

Saur�psidos arbor�colas

Al igual que los reptiles terrestres, los saur�psidos arbor�colas tienen adaptaciones a su medio de vida. Los lagartos, por ejemplo, tienen garras afiladas para aferrarse a las ramas de los �rboles. Los gec�nidos se agarran a las superficies utilizando l�minas almohadilladas en las plantas de sus patas. Los camaleones tienen dedos oponibles y una cola prensil. A�n sin tener patas, las serpientes trepan con facilidad. Hay algunas que incluso escalan �rboles sin doblar su cuerpo, usando las grietas de las cortezas como puntos de agarre. Otras serpientes arbor�colas tienen una secci�n transversal triangular, lo que da m�s rigidez al cuerpo cuando lo extienden sin soportes en la ascensi�n. Los saur�psidos arbor�colas suelen tener los ojos hacia delante para apreciar bien las distancias. Otros saur�psidos de estos h�bitos pueden planear, como es el caso de los gecos voladores, los lagartos del g�nero Draco o las serpientes planeadoras. No obstante, estos animales no vuelan realmente. Las aves arbor�colas se caracterizan por la forma de sus patas y su estructura, adaptada para agarrarse firmemente a las ramas, como es el caso de los tucanes y pstitaciformes.

Arriba Crocodylus acutus y abajo Crocodylus intermedius dos saur�psidos acu�ticos.

Saur�psidos acu�ticos

Muchos saur�psidos pueden nadar, pero solo se consideran acu�ticos si pasan gran parte de su vida en el agua. Muchos de estos saur�psidos son ov�paros y tienen que ir a tierra a desovar, pero algunas serpientes marinas son ovoviv�paras y no van a tierra firme. Otra necesidad de estos animales es la de respirar, pero algunos han desarrollado adaptaciones para permanecer bajo el agua durante largos per�odos. Las serpientes marinas tienen v�lvulas que cierran las narinas, una boca herm�tica y una piel permeable que absorbe ox�geno. Las tortugas marinas pueden permanecer muchas horas bajo el agua. Los cocodrilos y lagartos semiacu�ticos tienen patas palmeadas, y se mueven sinuosamente. Las serpientes marinas, cocodrilos y lagartos semiacu�ticos suelen tener la cola en forma de remo que les ayuda a desplazarse. Las tortugas marinas tienen las patas anteriores en forma de remo para impulsarse en el agua. Como los ri�ones de los saur�psidos no toleran la sal, los saur�psidos marinos tienen gl�ndulas excretoras de sal. Las tortugas marinas, por ejemplo, tienen gl�ndulas lacrimales modificadas para expulsar salmuera y las iguanas marinas estornudan y expulsan la sal. Para adaptar sus sentidos a la vida en el agua, los cocodrilos y serpientes acu�ticas tienen los ojos y las fosas nasales altos para permanecer inmersos y poder ver y respirar. Las aves marinas poseen muchas adaptaciones a este medio: algunas tienen el plumaje impermeable, otras han perdido la capacidad de volar para nadar mejor, otras poseen bolsas en el pico para atrapar peces, y muchas poseen coloraci�n cr�ptica. Tambi�n cuentan con dedos palmeados. Las aves dulceacu�colas tambi�n tienen esta �ltima adaptaci�n, adem�s de cuellos normalmente largos para poder atrapar a sus presas sin sumergir el cuerpo.

Blanus cinereus, un t�pico anfisbeno subterr�neo.

Saur�psidos subterr�neos

Al estar la cabeza siempre en contacto con el suelo y debido a la falta de luz, los ojos de los saur�psidos subterr�neos est�n atrofiados y son rudimentarios, en general. As� mismo, la mayor�a de los saur�psidos que realmente viven bajo tierra carecen de patas, ya que aunque pueden ser �tiles para excavar, producen mucha fricci�n y ocupan espacio. Los huesos del cr�neo de muchos lagartos y serpientes subterr�neos est�n fusionados de forma compacta y sirven de ariete. Las serpientes de la familia Typhlopidae tienen una punta afilada en la cola que sirve de anclaje cuando se abren camino por la tierra con su cuerpo liso. Los anfisbenios, que son en su pr�ctica totalidad subterr�neos, tienen cuatro tipos de cabezas para excavar: cabeza redondeada, de pala, aquillada y de escoplo.

Gallotia galloti, una especie del g�nero Gallotia, completamente insular.

Saur�psidos insulares

Se considera a los saur�psidos insulares a aquellos saur�psidos descendientes de una especie continental o insular que lleg� a una isla por medio de un objeto flotante. Los saur�psidos insulares m�s representativos son los lagartos. Muchos viven en y bajo de la madera de deriva que es barrida por el mar y transportada a orillas distantes. Algunas salamanquesas ponen huevos tolerantes a la sal, son pegajosos tras la puesta y se adhieren a superficies una vez secos. El principal problema para un saur�psido que llega a una isla es la ausencia de un segundo miembro de su especie. Muchas veces llega un individuo a trav�s de un tronco o una balsa, pero es un fen�meno raro y en casi todos los casos no llega un segundo miembro de la especie mientras el individuo principal sigue vivo. Sin embargo, algunos gecos son partenogen�ticos, y no se necesita a los machos para la reproducci�n. Algunas lagartijas del g�nero Cnemidophorus partenogen�ticas necesitan ser cortejadas por otras hembras para ovular. Las aves tienen menos dificultades para llegar a las islas por su facultad de volar, aunque algunas, al tiempo de establecerse en las islas, pierden la capacidad de volar. Los saur�psidos insulares se caracterizan por ser enanos o gigantes: los jaraguas, la boa enana de Cuba o el colibr� abeja presentan casos de enanismo, mientras que el drag�n de Komodo, la tortuga gigante de las Gal�pagos, el escinco gigante de Salom�n, el lagarto gigante del Hierro o el extinto moa son gigantes para lo normal en su grupo.

Apus apus, un ave muy adaptada al vuelo.

Saur�psidos voladores

En realidad, los �nicos saur�psidos actuales con la capacidad de volar son las aves. Los extintos pterosaurios tambi�n pose�an la capacidad de volar. A pesar de que otros son capaces de planear entre los �rboles (gec�nidos �voladores�, serpientes planeadoras), no se les considera voladores. Las aves, as� como los pterosaurios, han desarrollado muchas adaptaciones al vuelo. Una de las m�s importantes es la modificaci�n del esqueleto. Ambos grupos tienen huesos huecos que suponen menos peso que levantar al volar. Las aves tambi�n han adaptado su esqueleto al vuelo fusionando muchos de sus huesos. El aislamiento t�rmico es otra adaptaci�n. El vuelo es una acci�n que precisa mucha energ�a, y el pelo y las plumas ayudan a conservarla. Adem�s, las plumas de las aves se han diversificado para diversas funciones: mientras el plum�n y las plumas tectrices cumplen una funci�n aislante, las remeras y las timoneras ayudan al desplazamiento en el aire. Otra caracter�stica es la adaptaci�n de la morfolog�a de los cuerpos para ganar velocidad y desplazarse mejor en este medio. Algunas aves predadoras, como los halcones, necesitan ser aerodin�micas para ganar velocidad en el aire y atrapar mejor sus presas. Algunas aves se han adaptado tanto al vuelo que las patas se encuentran atrofiadas, como en el caso de los vencejos. Los pterosaurios, por otra parte, desarrollaron una caracter�stica �nica: el cuarto dedo de sus extremidades anteriores se alarg� para desarrollar entre �l y las extremidades posteriores una membrana para poder mantenerse en el aire.

Conservaci�n

Guacamayo de Spix, un loro cuyo futuro es incierto.

Actualmente, los saur�psidos (con o sin contar con las aves) son uno de los grupos m�s amenazados de todos los vertebrados. Las causas por las que desaparecen las especies son las mismas que en otros grupos: fragmentaci�n de h�bitat, caza furtiva, explotaci�n excesiva, contaminaci�n, depredaci�n por especies al�ctonas, etc. Muchas tortugas mueren atropelladas o capturadas para su utilizaci�n en la cocina y medicina tradicional. Tambi�n desaparecen por la caza, el comercio de mascotas y la fragmentaci�n del h�bitat. Las tortugas marinas se cazan por su carne y caparaz�n, y mueren por ingerir bolsas de pl�stico. En cuanto a lagartos, los m�s amenazados son las especies insulares: dragones de Komodo, iguanas del Caribe y las Fiyi, los escincos y gecos gigantes..., y su mayor amenaza es, aparte de la fragmentaci�n del h�bitat, las especies al�ctonas. En cuanto a las serpientes, tambi�n est�n en amenaza por el comercio de su piel. La caza es la mayor amenaza para cocodrilos y caimanes. El principal problema de los tu�taras es la cantidad de especies al�ctonas introducidas. En cuanto a las aves, muchas mueren por la caza, las especies introducidas, el comercio ilegal, la contaminaci�n, etc.

El Solitario George era el �ltimo ejemplar de su especie (Chelonoidis abingdonii). Tras morir en junio de 2012, la especie se extingui�.

Sin embargo, todos los saur�psidos, menos las aves, tienen poca protecci�n. El problema est� en la imagen popular de este grupo. Las organizaciones ecologistas no adoptan especies emblem�ticas, y muchas veces se protege a las especies de este grupo para salvar a otras. El miedo que infunden estos animales en muchas personas recae negativamente en su conservaci�n. Las aves son otro caso distinto y se les otorga m�s protecci�n.

Seg�n la UICN, en 2009 el 28% de saur�psidos no aves y el 12% de aves est�n en peligro de extinci�n. Actualmente hay 1667 saur�psidos no aves en peligro de extinci�n,​ y m�s de 1230 aves en la misma situaci�n.​

Referencias

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Enlaces externos

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